杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量及其林分結構影響因子研究*

龔益廣 徐明鋒 謝正生 黃益強梁育興 王 凱 李春永

（1.廣東省德慶林場，廣東 肇慶 526600； 2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州510520； 3. 華南農(nóng)業(yè)大學文博館，廣東 廣州 510642；4. 肇慶市農(nóng)業(yè)科學研究所，廣東 肇慶 526070）

土壤C、N、P 是植物生長發(fā)育的養(yǎng)分來源[1]，是植物賴以生存的物質基礎[2-3]，其生態(tài)化學計量比反映植物的生態(tài)適應策略[4-6]。生態(tài)化學計量是研究多重化學元素平衡與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡的科學[7-8]，開展人工林土壤生態(tài)化學計量有利于掌握林地土壤養(yǎng)分情況，了解林地承載力和生產(chǎn)力，開展林地評級和人工種植林木的風險效益評估研究等。目前，土壤生態(tài)化學計量的影響因子研究主要集中于林分類型[9-10]、經(jīng)營時間[11-12]、不同干擾方式[13-14]等，其中林分類型在許多研究中已被證實是影響土壤生態(tài)化學計量的重要因子[9-10,15-16]。

杉木是我國南方的主要造林樹種，栽培面積大[17-19]，具有生長快、材質好、產(chǎn)量高等特點[20]。杉木人工林在帶來巨大經(jīng)濟利益的同時，也因其較差的自肥能力而出現(xiàn)養(yǎng)分不平衡[20]、生產(chǎn)力降低[21]、地力衰退[22]等生態(tài)問題，影響了林地的可持續(xù)經(jīng)營[23]。目前，關于杉木林的相關生態(tài)化學計量研究主要集中在杉木人工林[17,24]，而對杉木闊葉樹混交林的研究較少，特別是缺乏對林齡超過20 年的杉木闊葉樹混交林開展土壤生態(tài)化學計量研究。在杉木人工林開展的生態(tài)化學計量研究也主要針對土壤酶[25-26]、土壤微生物[27]、凋落物[28-29]、杉木器官[30-31]等，針對土壤碳氮磷的研究較少。縱然是少數(shù)研究杉木人工林土壤碳氮磷的文獻，其內容也主要集中于氮沉降[32-34]、不同林齡[35-36]、不同海拔[37]等對土壤生態(tài)化學計量的影響，而研究不同杉木闊葉樹混交林土壤生態(tài)化學計量的文獻尚鮮見。

本研究開始于1983 年，植物、土壤調查時間是2008 年，間隔25 年，杉木已處于成熟林階段，火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba、檫木Sassafras tzumu等幾個闊葉樹也已進入近熟林或成熟林階段，杉木闊葉樹混交林進入了生長穩(wěn)定狀態(tài)，林分中的土壤化學循環(huán)也處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。此時，開展不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量研究，可為杉木林改造、杉木混交林可持續(xù)經(jīng)營提供有力的數(shù)據(jù)支撐和理論指導依據(jù)。本研究旨在回答以下問題：（1）不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量差異如何？（2）不同杉木占比的經(jīng)營模式對土壤生態(tài)化學計量的影響。（3）土壤生態(tài)化學計量與土壤因子的關系。（4）林分組成與結構因子對土壤生態(tài)化學計量的影響如何？

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于廣東省西江中游。地屬南亞熱帶季風氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季涼爽干燥，年平均氣溫21.6℃，2 月低溫、月均溫12.9℃，7 月高溫、月均溫29.1℃，極端最高溫和最低溫分別為38.8℃和0.6℃。年降雨量為1 400～1 700 mm，年蒸發(fā)量平均為1 244.9 mm，相對濕度為73%～85%?，F(xiàn)有植被以杉木、馬尾松Pinus massoniana、尾葉桉Eucalyptus urophylla、木荷、濕地松Pinus elliotti、馬占相思Acacia mangium、火力楠、檫木、紅錐Castanopsis hystrix等人工栽植樹種為優(yōu)勢種。林下植被優(yōu)勢種主要為芒萁Dicranopteris pedata、芒Miscanthus sinensis、 烏 毛 蕨Blechnum orientale、粽 葉 蘆Thysanolaena latifolia、 鴨 腳 木Schefflera heptaphylla、玉葉金花Mussaenda pubescens等。研究樣地為丘陵地貌，海拔在200～500 m，坡度在25°～35°。土壤為頁巖發(fā)育的赤紅壤，土層深厚，土壤質地為壤土，透水性好[38-40]。

1.2 樣地設置

1983 年在西江流域開展的杉木與闊葉樹混交試驗。試驗地原為杉木林采伐跡地，煉山常規(guī)造林。樣地坡向西南，坡度25°～30°。林分混交闊葉樹種為木荷、檫木和火力楠。每種闊葉樹與杉木混交比例為2 杉1 闊和1 杉1 闊的行間混交模式。每種杉闊混交模式設有2 個重復的試驗小區(qū)，每試驗區(qū)面積為400 m2，共計12 個試驗小區(qū)，此外在試驗地周圍設有3 個純杉木對照區(qū)。每一小區(qū)周圍設有2～5 m 的保護帶。造林株行距為1.7 m×1.7 m。

1.3 調查取樣

植物樣方調查時間在2008 年11 月。在每一小區(qū)內，每一樹種固定觀測21 株，對觀測株編號掛牌，并調查林木的胸徑、樹高等。

土壤取樣與植物樣方調查同步進行。土壤取樣方法為：在每一小區(qū)內，沿對角線設置3 個有代表性的采樣點，采集0～30 cm 的土層土樣，并將土樣均勻混合取樣，帶回實驗室制樣，過篩后進行化學性質分析測定。

1.4 項目測定

土壤測定的化學指標有pH、土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)含量、全氮(Total N, TN)含量、全磷(Total P, TP)含量、全鉀(Total K, TK)含量、堿解氮(Available N, AvN)含量、速效磷(Available P,AvP)含量、速效鉀(Available K, AvK)含量[41]。

土壤樣品的部分物理性質采用環(huán)刀法進行測定。測定指標有土壤容重 (Bulk Density, BD)、總孔隙度(Bulk porosity, BP)、毛管持水量(Capillary Moisture Capacity, CMC)、毛管孔隙度(Capillary Porosity, CP)、非毛管孔隙度(Non-capillary Porosity, NCP)、自然含水量(Natural Moisture Content,NMC)、通氣孔隙度(Aeration Porosity, AP)[41]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

植物樣方調查后，經(jīng)統(tǒng)計，所有樣方的平均樹高為9.37～15.80 m，胸徑為11.05 ～18.55 cm。對樹高（Height,H）、胸徑（Diameter at Breast Height，DBH）進行分級，樹高分級（Hclass）為：高度 級1 為9 m ≤H＜ 11 m， 高 度 級2 為 11 m≤H＜ 13 m，高度級3 為 13 m ≤H＜ 16 m。胸徑分級（DBH class）為：徑階1 為11 cm ≤ DBH＜ 13.5 cm，徑階2 為 13.5 cm ≤ DBH ＜ 16 cm，徑階3 為 16 cm ≤ DBH ＜ 19 cm。

采用單因素方差分析研究土壤生態(tài)化學計量在不同林型、不同杉木占比林分、不同高度級、不同徑級間的差異，并用Kruskal-Wallis test 進行檢驗。Kruskal-Wallis test 是一種適用野外生態(tài)學數(shù)據(jù)分析的非參數(shù)檢驗方法[42]。對不同處理兩兩之間進行Duncan test 多重比較。

杉木混交林土壤生態(tài)化學計量特征、不同處理間的土壤生態(tài)化學計量差異性（單因素方差分析和Duncan test 多重比較）、土壤因子與土壤生態(tài)化學計量的非參數(shù)Spearman 相關分析等在Excel 2013 軟件進行數(shù)據(jù)整理，在Statistica 12.0 軟件進行統(tǒng)計分析和做圖。

2 結果與分析

2.1 土壤生態(tài)化學計量分布特征

杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量總體特征見表1。從平均值來看，土壤有機碳含量為28.56 g·kg-1，全氮含量0.06 g·kg-1，全磷含量0.55 g·kg-1。碳氮比高達524.95，主要原因是全氮含量過低，有機碳含量較高。從變異系數(shù)來看，土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比的變異系數(shù)均超過34%，說明杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量的空間變異較大，全磷含量的變異系數(shù)小，說明其空間變異較小。

表1 杉木混交林土壤生態(tài)化學計量總體特征Table 1 The overall characteristics of soil ecological stoichiometry in Cunninghamia lanceolata mixed forest

不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量特征見表2。土壤有機碳含量在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林中最高，混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林次之，純杉木林最低，混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林與混交比例為2 ∶1 的杉木和火力楠混交林的土壤有機碳含量差異較大，不同混交比例的杉木和木荷混交林的土壤有機碳含量也差異較大，而不同混交比例的杉木與檫木的土壤有機碳含量差異較小。碳氮比、碳磷比不同林分的變化情況與土壤有機碳含量的變化情況較為一致。氮磷比在不同林分的變化較小，最大為純杉木林，最小為混交比例1 ∶1 的杉木和木荷混交林。在空間變異方面，土壤有機碳含量在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、混交比例2 ∶1的杉木和木荷混交林內的空間分布差異較小，而在混交比例1 ∶1 的杉木和檫木混交林、混交比例1 ∶1 的杉木和木荷混交林、純杉木林內的空間分布差異較大。碳氮比的空間分布差異較小，最大的為混交比例2 ∶1 的杉木和檫木混交林，最小為2 ∶1 的杉木和木荷混交林。碳磷比在純杉木林內的空間分布差異最大，而在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林中較低。氮磷比同樣也在純杉木林內的空間分布差異最大，而在混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林中最小。

表2 不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量特征Table 2 Soil ecological stoichiometry in different Cunninghamia lanceolata mixed forests

不同杉木占比下的土壤生態(tài)化學計量特征見表3。土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比分別在杉木占比為2/3、1/3、2/3、1 時的最大，在1、2/3、1、1/3 時最小。從空間變異來看，土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比分別在杉木占比為1/3、1/3、1、1 時的空間分布差異最大，在2/3、1、2/3、2/3 時空間分布差異最小。不同土壤生態(tài)化學計量指標在不同杉木占比情況下的變化情況不一致。

表3 不同杉木占比下的林分土壤生態(tài)化學計量特征Table 3 Soil ecological stoichiometry in different proportions of Cunninghamia lanceolata

2.2 不同林分組成間土壤生態(tài)化學計量的差異

不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量差異性如圖1 所示。土壤有機碳含量、碳氮比在不同杉木混交林間有極顯著差異，碳磷比在不同杉木混交林間有顯著差異，而氮磷比沒有差異。土壤有機碳含量從林型1 到林型7 呈現(xiàn)出波動狀，其中林型1 和5 的含量高，林型2 和7 的含量低。碳氮比隨著林型從1 到7，呈現(xiàn)出先降低，再升高，再降低的規(guī)律，林型1 的最高，林型7 的最低。碳磷比的變化規(guī)律與土壤有機碳含量較為一致，也是林型1 和5 的高，林型2 和7 的低。氮磷比在不同林型的變化波動較小。

圖1 不同杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量差異性Figure 1 The differences of soil ecological stoichiometry in different Cunninghamia lanceolata mixed forests

不同杉木占比下的林分土壤生態(tài)化學計量差異性如圖2 所示。土壤有機碳含量、碳氮比在不同杉木占比間有顯著差異，其余無顯著差異。土壤有機碳含量隨著杉木占比的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在杉木占比2/3 時，含量最高，純杉木時，含量最低。碳氮比隨著杉木占比升高呈現(xiàn)出降低的趨勢，在杉木占比1/3 時，最高，純杉木時，最低。碳磷比的變化規(guī)律與土壤有機碳含量一致，純杉木時最低。氮磷比則是隨著杉木占比升高呈現(xiàn)出升高的趨勢，在純杉木林時最高。

圖2 不同杉木占比下的林分土壤生態(tài)化學計量差異性Figure 2 The differences of soil ecological stoichiometry in different proportions of Cunninghamia lanceolata

2.3 土壤因子與土壤生態(tài)化學計量的關系

土壤生態(tài)化學計量與土壤化學因子的關系見表4。土壤有機碳含量與全氮、全鉀含量有顯著相關關系，與堿解氮含量、全磷含量、碳氮比、碳磷比有極顯著相關關系。碳氮比與全鉀含量有顯著相關關系，與全磷含量、土壤有機碳含量、碳磷比有極顯著相關關系。碳磷比與全氮含量、堿解氮、土壤有機碳含量、碳氮比、氮磷比有極顯著相關關系。氮磷比與速效鉀含量有顯著相關關系，與全氮含量、堿解氮含量、碳磷比有極顯著相關關系。總的來說，土壤生態(tài)化學計量與全氮含量、堿解氮含量的相關性較強，與全磷含量、全鉀含量的相關性次之，與pH 無顯著相關性。

表4 土壤生態(tài)化學計量與土壤化學因子的非參數(shù)相關分析Table 4 Nonparametric correlation analysis between soil ecological stoichiometry and soil chemical factors

土壤生態(tài)化學計量與土壤物理因子的關系見表5。土壤有機碳含量與毛管持水量有顯著相關關系，碳氮比與毛管持水量、毛管孔隙度有極顯著相關關系，其他兩兩間均無顯著相關關系?？偟膩碚f，土壤生態(tài)化學計量與土壤物理性質的相關性較弱，主要與毛管持水量有一定的相關關系。

表5 土壤生態(tài)化學計量與土壤物理因子的非參數(shù)相關分析Table 5 Nonparametric correlation analysis between soil ecological stoichiometry and soil physical factors

2.4 林分結構因子對土壤生態(tài)化學計量的影響

林木不同高度級下土壤生態(tài)化學計量差異性如圖3 所示。土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比在不同高度級下均無顯著差異。土壤有機碳含量隨著高度級升高，呈現(xiàn)先較快的升高，后微弱降低的趨勢。碳氮比隨著高度級升高，呈現(xiàn)先微弱升高，后較快升高的趨勢。碳磷比變化趨勢與土壤有機碳含量較為一致。氮磷比隨著高度級升高，呈現(xiàn)先微弱升高，后微弱降低趨勢。

圖3 不同高度級下土壤生態(tài)化學計量的差異性Figure 3 The differences of soil ecological stoichiometry in different height classes of Cunninghamia lanceolata

林木不同徑級下土壤生態(tài)化學計量差異性如圖4 所示。土壤有機碳含量、碳磷比在不同徑級間有極顯著差異，碳氮比在不同徑級間有顯著差異，而氮磷比沒有顯著差異。土壤有機碳含量隨著徑級升高，呈現(xiàn)出顯著升高的趨勢。碳氮比隨著徑級升高，呈現(xiàn)出先微弱升高，再顯著升高的趨勢。碳磷比隨著徑級升高，呈現(xiàn)出先顯著升高，再微弱升高的趨勢。氮磷比隨著徑級升高，呈現(xiàn)出先微弱升高，再微弱降低的趨勢。

圖4 不同徑級下土壤生態(tài)化學計量的差異性Figure 4 The differences of soil ecological stoichiometry in different DHB classes of Cunninghamia lanceolata

3 結論與討論

本研究中，杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量，從平均值來看，相比較土壤有機碳、全氮、全磷含量的全國土壤平均水平（分別是11.12、1.06、0.65 g·kg-1）[4,43]，土壤有機碳含量明顯大于全國土壤平均水平，全氮含量則遠低于平均水平，全磷含量則接近平均水平。土壤有機碳含量平均值為28.56 g·kg-1，而亞熱帶土壤有機碳含量平均值為11.96 g·kg-1[43]。土壤有機碳含量遠高于平均水平，而土壤有機碳主要來源于地表凋落物，間接說明杉木混交林地表積累了較多的凋落物。同屬南亞熱帶的鼎湖山自然保護區(qū)內處于演替后期的季風常綠闊葉林、演替中期的針闊混交林和演替初期的馬尾松林的土壤有機碳含量 分 別 為28.29、35.97、16.34 g·kg-1[44]。 杉 木混交林土壤有機碳含量平均值超過了有六七十年歷史的馬尾松林，低于上百年歷史的季風常綠闊葉林和針闊混交林，但杉木混交林發(fā)育歷史僅有24 年，這表明了杉木混交林在土壤有機碳含量積累上具有明顯的積極作用，但也不排除造林前的跡地煉山的原因。其中，混交比例為1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、2 ∶1 的杉木和木荷混交林的土壤有機碳含量豐富，均超過39 g·kg-1，而杉木純林的含量僅有16.52 g·kg-1。其他研究同樣表明，闊葉林的土壤有機碳含量高于針葉純林含量。比如，孟慶權等[15]對中亞熱帶格氏栲天然林的研究表明，土壤有機碳含量表現(xiàn)為格氏栲天然林（53.74 g·kg-1）＞格氏栲人工林（47.63 g·kg-1）＞杉木人工林（28.05 g·kg-1）；曹小玉等[35]對湖南省永州市金洞林場的杉木純林研究發(fā)現(xiàn)，從幼齡林到過熟林的土壤有機碳含量最高的僅有14.74 g·kg-1，平均值為13.28 g·kg-1。

杉木混交林的全氮含量平均值為0.06 g·kg-1，遠低于亞熱帶全氮含量的平均值（1.11 g·kg-1）[43]，這可能是由于研究樣地長期多輪的杉木連載經(jīng)營，杉木屬于較為速生的樹種，從土壤中吸收了大量的氮元素，導致土壤全氮含量低。杉木混交林的全磷含量平均值為0.55 g·kg-1，與亞熱帶全磷含量平均值接近（0.59 g·kg-1）[43]，明顯高于曹小玉等[35]的杉木純林含量（0.30 g·kg-1），也高于相鄰的鼎湖山保護區(qū)內的季風常綠闊葉林含量（0.23 g·kg-1）[45]，這說明杉木混交林模式有利于土壤全磷含量的累積。碳氮比、碳磷比、氮磷比平均值在杉木混交林中分別為524.95、51.3、0.1，在亞熱帶的平均值分別為12.1、78、6.4，在鼎湖山保護區(qū)內的季風常綠闊葉中平均值分別為14.24、141.38、9.91[45]，在湖南省永州市金洞林場的杉木純林中的平均值分別為7.85、51.17、6.44[35]。杉木混交林中的碳氮比過高，氮磷比過低，主要原因是全氮含量太低。杉木混交林中的碳磷比（51.30）與曹小玉等[35]、張莎莎等[37]研究中的杉木林地（51.17 和46.05）較為一致，但明顯低于梁國華等[45]研究的鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林（141.38）。在杉木混交林中，1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、2 ∶1 的杉木和木荷混交林的碳磷比較高，分別為64.25、69.3，杉木純林的碳磷比較低，為37.25。雖然杉木闊葉混交模式比杉木純林模式的碳磷比高，但比同緯度帶的其他常綠闊葉林[15,45]低，主要原因可能是杉木混交林中的全磷含量明顯高于常綠闊葉林。

相關性分析可以揭示土壤物理因子與土壤C、N、P 含量及其生態(tài)化學計量之間的協(xié)調關系，有助于對土壤養(yǎng)分做出更合理的解釋[46]。杉木混交林的土壤生態(tài)化學計量與全氮含量相關性較強，這與其他杉木純林[35]、針闊混交林[47]的研究一致[35]，但與鼎湖山季風常綠闊葉林[15]的研究不同。杉木混交林土壤生態(tài)化學計量和全磷含量的相關性與其他杉木純林、針闊混交林、季風常綠闊葉林的不相同[35,45,47]。另外，本研究中土壤生態(tài)化學計量各指標間的相關性較其他的研究結果弱[35,45,47]。土壤生態(tài)化學計量在不同樹高級下均無顯著差異，但在不同徑級間有顯著變化（氮磷比除外），這說明林分結構中樹木胸徑對土壤生態(tài)化學計量影響更為主要。

林分組成的改變會引起凋落物數(shù)量和質量、土壤結構等變化，從而影響土壤碳、氮、磷含量[48-49]。杉木的葉片多為厚革質，富含大量的木質素、纖維素等難分解物質，而闊葉樹種凋落物反之[25]，杉木闊葉樹混交林中，闊葉樹凋落物更易于分解，促進了土壤養(yǎng)分轉化速率，杉木混交林對比杉木林能明顯提高土壤有機碳，更好的調節(jié)土壤生態(tài)化學計量，其中，混交比例為1 ∶1 的杉木和火力楠混交林表現(xiàn)更優(yōu)。

土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比在不同杉木混交林模式間有極顯著差異，而氮磷比沒有差異。各土壤生態(tài)化學計量在不同杉木混交林間的變化趨勢并不一致。土壤生態(tài)化學計量與土壤化學因子相關性較強，與土壤物理因子相關性較弱。其中，與土壤化學因子中全氮含量、堿解氮含量的相關性較強，與土壤物理因子中的毛管持水量有關。土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比在不同樹木高度級下均無顯著差異，而在不同徑級間均有顯著差異。隨著林木徑級升高，土壤有機碳含量、碳氮比、碳磷比呈現(xiàn)出顯著升高趨勢，氮磷比呈現(xiàn)出降低趨勢。杉木混交林對比杉木純林能明顯提高土壤有機碳含量，積累土壤養(yǎng)分，改良土壤性狀。其中，混交比例為1 ∶1 的杉木和火力楠混交林表現(xiàn)更優(yōu)。