廣東南山保護(hù)區(qū)常綠闊葉林主要樹種空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)*

黃階華 吳林芳 鐘慧聰 郭騰輝 覃俏梅

（1.廣東始興南山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 韶關(guān) 512521；2.廣州林芳生態(tài)科技有限公司，廣東 廣州 510520；3.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520）

物種的空間分布格局是指?jìng)€(gè)體在群落中的分布情況，反映了在特定時(shí)空中個(gè)體的空間關(guān)系[1]。植物種群的空間分布格局受植物自身及其生境的影響[2]，對(duì)物種的空間分布格局的研究，有助于我們認(rèn)識(shí)種內(nèi)、種間以及物種與生境的關(guān)系[3]，也有助于我們探討物種共存的機(jī)制[4]，從而利于指導(dǎo)生物多樣性保護(hù)工作的開展[5]。因此，對(duì)物種空間分布格局的研究成為了生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一[6]。

近年來，許多學(xué)者對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行了深入的研究。嚴(yán)朝東等[7]通過對(duì)東莞大屏嶂森林的種群空間分布格局研究，發(fā)現(xiàn)群落中的優(yōu)勢(shì)種之間有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。吳初平等[8]通過對(duì)浙江省典型天然次生林主要樹種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性對(duì)群落的形成起到重要的作用。有學(xué)者對(duì)準(zhǔn)格爾盆地的梭梭幼苗空間格局進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其分布格局受到土壤條件、降水量等因素的影響[9]。也有學(xué)者通過研究極小種群植物博羅紅豆的種間關(guān)聯(lián)發(fā)現(xiàn)其分布受到群落中層的小喬木和灌木的排斥，提出在對(duì)其進(jìn)行保育工作的過程中可以適當(dāng)疏伐群落中層樹木[10]。通過開展物種空間分布格局的研究，有利于我們了解種群、群落的分布現(xiàn)狀及影響因素，從而指導(dǎo)保護(hù)管理工作的開展。然而，目前對(duì)廣東南山保護(hù)區(qū)的物種空間分布格局的研究尚未開展。

廣東始興南山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處廣東北部，是珠江的二級(jí)支流湞江流域，保護(hù)區(qū)內(nèi)的花山水庫(kù)為廣東始興縣的水源地。保護(hù)區(qū)的設(shè)立對(duì)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)起到重要作用，也保護(hù)了附近的水源，保障了百姓民生。本研究以保護(hù)區(qū)典型的亞熱帶常綠闊葉林為研究對(duì)象，建立固定監(jiān)測(cè)樣地，研究群落物種組成、主要物種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性，以了解物種的分布情況及預(yù)測(cè)群落發(fā)展方向。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于廣東始興南山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該保護(hù)區(qū)地處廣東北部的韶關(guān)市始興縣，地理坐標(biāo)為24°49′37″N～24°56′25″N，113°53′58″E～114°01′29″E，該區(qū)為南亞熱帶向中亞熱帶過渡的地帶，年平均氣溫為19.6 ℃，年均降雨量1 537.8 mm。保護(hù)區(qū)的地貌主要為中山地貌，平均海拔在500 m 左右，保護(hù)區(qū)最高峰黃坑頂海拔1 094 m。保護(hù)區(qū)的土壤腐殖質(zhì)含量較高，土壤類型有山地紅壤、山地黃紅壤、山地表潛黃壤和山地草甸土等類型。區(qū)域內(nèi)水系豐富，有右拔水、左拔水、中拔水、馬頭水及含秀水等五大水系，也有庫(kù)容量超過1 000 萬m3的花山水庫(kù)。保護(hù)區(qū)的地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，保護(hù)區(qū)植物種類多，優(yōu)勢(shì)的科有殼斗科、樟科、山茶科和杜英科等[11]。樣地所處地段植被類型為保存完好的常綠闊葉林，能代表保護(hù)區(qū)的地帶性植被，樣地所在群落的主要樹種為羅浮栲Castanopsis fabri、栲Castanopsis fargesii、華南木姜子Litsea greenmaniana、羅浮柿Diospyros morrisiana。

1.2 樣地建設(shè)與調(diào)查

于2019 年12 月參照《林業(yè)系統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)因子和生物多樣性監(jiān)測(cè)手冊(cè)》和CTFS/CF 或Bio 樣地建設(shè)規(guī)范要求[12]，在廣東南山保護(hù)區(qū)建立水平投影面積為1 hm2的固定監(jiān)測(cè)樣地，樣地為東西方向長(zhǎng)100 m、南北方向長(zhǎng)100 m。樣地存在較大的高差，樣地最高點(diǎn)海拔約為321 m，最低點(diǎn)高度約為249 m。利用全站儀將樣地分成25 個(gè)20 m×20 m 的樣方，每個(gè)樣方再細(xì)分為16 個(gè)5 m×5 m的小樣方。對(duì)樣地內(nèi)胸徑DBH ≥1 cm 的木本植物進(jìn)行編號(hào)、掛永久標(biāo)牌，測(cè)定其坐標(biāo)，并進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、胸徑、樹高和冠幅等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究以物種的重要值作為排序，重要值IV=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。選擇樣地中重要值前四的物種羅浮栲、栲、華南木姜子、羅浮柿作為研究對(duì)象，分析各個(gè)物種的空間分布格局和物種之間的空間關(guān)聯(lián)。物種的空間分布格局分析利用點(diǎn)格局分析進(jìn)行研究，利用成對(duì)由Ripley 的K(r)函數(shù)改進(jìn)的成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)函數(shù)來分析[13]。g(r)函數(shù)分為單變量的函數(shù)和雙變量的函數(shù)。單變量函數(shù)用來分析單個(gè)物種的空間分布格局，雙變量函數(shù)用來分析兩個(gè)物種的空間關(guān)聯(lián)性。

數(shù)據(jù)分析利用Programita 軟件[13-14]完成。因在0～20 m 的空間尺度時(shí)，空間格局對(duì)尺度的變化更敏感，故選擇在0～20 m 的空間尺度進(jìn)行分析。通過計(jì)算得到每個(gè)尺度實(shí)際的g(r)值，并得到g(r)值的曲線。同時(shí)，運(yùn)用Monte Carlo 循環(huán)199 次，得到99%的置信區(qū)間，形成置信區(qū)間的上下包跡線。在單個(gè)物種的空間格局分析中，當(dāng)g(r)值的曲線在上包跡線上方時(shí)，表示物種呈聚集分布，在上下包跡線之間時(shí)為隨機(jī)分布，在下包跡線的下方表示物種呈現(xiàn)均勻分布。在關(guān)聯(lián)性分析中，當(dāng)g(r)值曲線在上包跡線上方表示兩個(gè)物種呈正相關(guān)，在上下包跡線之間時(shí)不相關(guān)，在下包跡線之下表示兩個(gè)物種呈負(fù)關(guān)聯(lián)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在南山保護(hù)區(qū)常綠闊葉林1 hm2樣地調(diào)查到植物個(gè)體3 359 株（不包括分枝），共94 個(gè)物種，隸屬于35 科65 屬。其中，物種數(shù)最多的科為樟科，有14 個(gè)物種，其次是山茶科，有7 個(gè)物種，其他的科都不超過5 種，只有一個(gè)種的科有16 個(gè)，占總科數(shù)的45.71%。樣地中重要值大于1 的物種有26 個(gè)，重要值最大的物種為羅浮栲，其重要值為14.58%。個(gè)體數(shù)量最多的物種為華南木姜子，為671 株，但其胸高斷面積較小，僅有0.69 m2/hm2。樣地中重要值的4 個(gè)物種為羅浮栲、栲、華南木姜子、羅浮柿，這4 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量之和為1 473株，占所有植物個(gè)體數(shù)量的47.78%，這4 個(gè)物種的胸高斷面積之和占所有物種胸高斷面積和的57.27%，在群落中擁有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表1）。在此群落中，這四個(gè)物種的徑級(jí)分布均呈明顯的倒“J”型，說明這些種群還處于增長(zhǎng)狀態(tài)。羅浮栲有較多的大徑個(gè)體，胸徑大于10 cm 的個(gè)體占63.26%；栲胸徑大于10 cm 的個(gè)體占61.76%；華南木姜子的全部個(gè)體都小于10 cm；而羅浮柿76.92%的個(gè)體胸徑都小于10 cm（圖1）。

表1 樣地中重要值IV ≥1%的物種的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of species with importance value ≥ 1% in the plot

圖1 廣東南山保護(hù)區(qū)常綠闊葉林4 種主要樹種的徑級(jí)分布Fig. 1 Diameter class distribution of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

2.2 主要物種空間分布格局

樣地中4 個(gè)主要物種的空間分布格局隨尺度的變化也發(fā)生變化。羅浮栲在0～1.5 m，2.5～10 m的空間尺度上呈現(xiàn)聚集分布，在其他尺度上呈隨機(jī)分布。栲在樣地中主要呈隨機(jī)分布，僅在1.5～6.5 m、8.5～9.5 m 的尺度左右時(shí)呈現(xiàn)聚集分布，在其他尺度上呈隨機(jī)分布。而華南木姜子在0～20 m 的尺度上都呈聚集分布，但隨著尺度的增大，聚集程度降低。羅浮柿在0～9.5 m，10.5～14.5 m 的尺度左右呈現(xiàn)聚集分布，其他尺度呈隨機(jī)分布（圖2）。

圖2 廣東南山保護(hù)區(qū)常綠闊葉林4 種主要樹種的點(diǎn)格局分析Fig. 2 Spatial distribution pattern of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

2.3 種間關(guān)聯(lián)

樣地中的主要物種的之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系以無關(guān)聯(lián)為主，只有個(gè)別物種在個(gè)別的尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。羅浮栲與華南木姜子在尺度為1.5～2.5 m 左右時(shí)呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，而在14.5～15.5 m、16.5～17.5 m 的尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。羅浮栲與栲在尺度為5.5 m 左右時(shí)有一個(gè)微弱的負(fù)關(guān)聯(lián)，其余尺度都無關(guān)聯(lián)。羅浮栲與羅浮柿在0～1.5 m、7.5～9.5 m、11.5～12.5 m、16.5～17.5 m 的尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。栲與羅浮柿在1.5～5.5 m、6.5～7.5 m 呈正關(guān)聯(lián)。華南木姜子與羅浮柿在0～1.5 m 左右有微弱的正關(guān)聯(lián)，在9.5 m、15.5 m、17.5～18.5 m 的尺度呈負(fù)關(guān)聯(lián)（圖3）。

圖3 廣東南山保護(hù)區(qū)常綠闊葉林4 種主要樹種的種間關(guān)聯(lián)Fig.3 Correlations of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

3 討論與結(jié)論

物種組成是群落的基本特征，影響著群落的結(jié)構(gòu)與功能，是多種因素共同作用的結(jié)果。廣東南山保護(hù)區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，水熱條件較優(yōu)，同時(shí)經(jīng)過保護(hù)區(qū)多年的保護(hù)實(shí)踐，區(qū)域內(nèi)的森林保存良好，物種多樣性較高。在面積為1 hm2樣地中共調(diào)查到94 個(gè)物種，以樟科、山茶科的為優(yōu)勢(shì)科，同時(shí)樣地內(nèi)也有較多殼斗科的物種，這與繆紳裕等[11]研究的結(jié)果較為吻合，與附近地區(qū)的常綠闊葉林的物種組成也較為相似[15-16]。樣地內(nèi)以羅浮栲、栲、華南木姜子、羅浮柿4 個(gè)物種重要值最大，個(gè)體數(shù)量所有植物個(gè)體數(shù)量的47.78%，胸高斷面積之和占所有物種胸高斷面積和的57.27%，這幾個(gè)物種在群落中起到最重要的作用，對(duì)群落的其他物種影響較大。因此，對(duì)它們進(jìn)行空間格局的研究更有意義。在徑階分析中發(fā)現(xiàn)，羅浮拷和栲都存在較多大徑個(gè)體，體現(xiàn)了其為高大喬木的特性，而華南木姜子和羅浮拷個(gè)體的胸徑則較小，這也與其是灌木或小喬木的生物特性有關(guān)。這些生物也影響了物種的分布格局。

群落中主要物種的空間分布格局有一定的差異。華南木姜子和羅浮柿以聚集分布為主，這兩個(gè)物種主要是小喬木，小喬木在自然界中會(huì)偏向于聚集分布，物種在小尺度上的聚集可以使種群具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力[7]，從而提高物種的生存能力。而相比于這兩個(gè)物種，羅浮栲和栲的聚集程度較低，在小尺度上都有出現(xiàn)隨機(jī)分布的現(xiàn)象，這也可能與其自身生活型有關(guān)，羅浮栲和栲都是高大喬木，在小尺度上會(huì)存在競(jìng)爭(zhēng)排斥[17]。同時(shí)，這兩個(gè)物種在樣地中更傾向于隨機(jī)分布，分布范圍較廣，說明這兩個(gè)物種有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[18]。此外，在尺度較大時(shí)這兩個(gè)物種出現(xiàn)隨機(jī)分布與聚集分布交替出現(xiàn)的現(xiàn)象，這可能是由于生境的異質(zhì)性導(dǎo)致的[19]。因此，該群落主要樹種的空間分分布格局受到自身因素、生境異質(zhì)性的影響。

群落中的主要物種之間在個(gè)別尺度上呈正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)，在大部分的尺度上無關(guān)聯(lián)。說明這些物種相對(duì)獨(dú)立，沒有明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，它們之間存在生態(tài)位的分化，在群落中占據(jù)不同的層次和位置[10]，利用不同的空間和資源得以共存。一般而言，處于演替初期的群落，物種間的關(guān)聯(lián)性會(huì)較低，這樣的群落會(huì)繼續(xù)演替，最終種間關(guān)系會(huì)趨于較明顯的相關(guān)性[20]，這也印證了繆紳裕等[11]關(guān)于南山保護(hù)區(qū)的群落會(huì)繼續(xù)演替到頂級(jí)群落的判斷。此外，華南木姜子與羅浮柿在個(gè)別尺度上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，這兩個(gè)物種都是小型喬木，在群落中主要占中間層，因而它們之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，會(huì)有一定的競(jìng)爭(zhēng)排斥[4]。

綜上所述，南山保護(hù)區(qū)的常綠闊葉林植物種類多，1 hm2樣地中有35 科65 屬94 個(gè)喬木樹種。樣地中的主要物種的空間分布模式有所差異，華南木姜子和羅浮柿主要為聚集分布，而羅浮栲和栲的聚集程度較低，這與植物自身特性和生境異質(zhì)性有關(guān)。群落主要物種之間的關(guān)聯(lián)性不明顯，除華南木姜子與羅浮柿有一定競(jìng)爭(zhēng)外，整體競(jìng)爭(zhēng)不明顯，群落會(huì)繼續(xù)演替。