西湖水域外來生物福壽螺的種類鑒定及種群遺傳多樣性研究

李迦南 趙星星 王 恩 王 道 錢周興 張 洋 楊倩倩 俞曉平

(1. 中國計量大學生命科學學院, 杭州 310018; 2. 杭州西湖風景名勝區(qū)鳳凰山管理處, 杭州 310002;3. 浙江省自然博物院, 杭州 310012)

福壽螺隸屬于腹足綱Gastropoda新進腹足目Caenogastropoda瓶螺科Ampullariidae福壽螺屬Pomacea, 是原產(chǎn)于南美洲、中美洲和加勒比地區(qū)的一類大型淡水螺[1]。當前, 福壽螺入侵亞洲、歐洲、北美洲和大洋洲的許多國家和地區(qū), 被列入世界100種危害最大的入侵生物名單[2], 也是我國首批公布的外來入侵有害生物之一。福壽螺在我國最早于1981作為食用螺引入到臺灣地區(qū), 隨后引入廣東省中山市, 并在之后掀起的養(yǎng)殖熱中引至全國各地[3—5]。由于福壽螺口味差, 未能產(chǎn)生良好的市場效益而被大量棄養(yǎng)或逃逸到農(nóng)田、濕地等自然生境。因具有繁殖力強、成熟周期短、適應(yīng)性和耐受力強等特點, 加上缺乏本土天敵控制, 福壽螺種群迅速在我國南方地區(qū)擴散及暴發(fā), 造成巨大經(jīng)濟損失[4,6]。它們不僅嚴重為害水稻幼苗及多種水生蔬菜[7], 并且破壞水生生態(tài)系統(tǒng)平衡[8,9]。此外, 福壽螺作為廣州管圓線蟲等多種人畜共患寄生蟲的中間宿主, 嚴重威脅著人類身體健康[10]。

由于福壽螺種間形態(tài)近似, 種內(nèi)形態(tài)特征多變,基于形態(tài)特征鑒別種類十分困難[11]。最新研究表明, 福壽螺在入侵地廣泛發(fā)生了種間漸滲雜交, 導(dǎo)致卵形態(tài)特征趨同, 基于形態(tài)特征鑒別種類難度進一步增大[12]。近年來, 國內(nèi)外研究學者基于DNA條形碼技術(shù)極大程度地解決了福壽螺種類鑒定的難題, 并基于形態(tài)與分子特征結(jié)合方法構(gòu)建了福壽螺綜合分類系統(tǒng)。Rawlings等[13]基于線粒體12S—16S rDNA及線粒體COⅠ基因序列分析, 從小管福壽螺P. canaliculata中鑒別出近緣種孤島福壽螺P.insularum; 進一步地, Hayes等[11]通過形態(tài)學結(jié)合分子系統(tǒng)學研究將其歸并為斑點福壽螺P. maculata的同物異名。Lv等[14]和Yang等[15]基于DNA條形碼分析從我國福壽螺樣品中鑒別出一個隱種; Yang和Yu等[16]利用系統(tǒng)的螺殼、軟體解剖學、卵及幼螺形態(tài)特征描述, 將這一隱種命名為隱秘福壽螺P.occulta。當前, 小管福壽螺、斑點福壽螺和隱秘福壽螺是在我國濕地生態(tài)系統(tǒng)中嚴重危害的3個種。

近年來, 種間雜交漸滲的新發(fā)現(xiàn)成為了福壽螺系統(tǒng)進化研究的焦點。在原產(chǎn)地及入侵地均檢測到小管福壽螺和斑點福壽螺的雜交漸滲種群[17,18]。雜種的生物學特性(如耐低溫水平)[19]、形態(tài)特征(如卵形態(tài))[12]呈現(xiàn)小管福壽螺和斑點福壽螺的中間型。一般來說, 雜種可以理解為不同物種間交配形成的新生命體, 也可以更廣泛地理解為形態(tài)可區(qū)分或遺傳間斷的群體間的個體交配產(chǎn)生的后代, 這個后代與父母本物種或者群體在形態(tài)或者遺傳上是連續(xù)的, 并且沒有形成自己獨特的遺傳特征[20,21]。

當前, 福壽螺在西湖、西溪國家濕地公園、洱海等景區(qū)水域大量發(fā)生, 景觀及濕地的生物多樣性受到了嚴重的威脅。由于福壽螺在水面上方產(chǎn)卵,卵塊呈鮮紅色, 在春夏繁殖高峰期, 大量卵塊附著在水生植物、石壁及建筑物上, 與景區(qū)綠色的主體背景形成強烈對比, 引起游客不適, 引發(fā)社會的廣泛關(guān)注[22]。然而有關(guān)福壽螺在景區(qū)的種類、分布特點及種群遺傳多樣性尚未有系統(tǒng)報告。本研究以杭州西湖景區(qū)為例, 在系統(tǒng)調(diào)研福壽螺分布情況的基礎(chǔ)上, 結(jié)合連續(xù)6年采集的樣本開展種類鑒定及種群遺傳多樣性分析, 以期為景區(qū)螺害的綜合治理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 西湖水域福壽螺樣品采集與發(fā)生調(diào)研

2017年至2020年春夏季連續(xù)開展了杭州西湖水域福壽螺樣品的采集, 包括成螺及卵塊共計82個樣品(表 1和圖 1)。于2020年7月在福壽螺發(fā)生盛期, 對杭州西湖水域及杭州植物園和太子灣公園水域(30°13′51″—30°15′58″N, 120°07′34″—120°10′09″E)開展福壽螺發(fā)生調(diào)研。在西湖水域沿岸每100 m為一個調(diào)查點, 在杭州植物園和太子灣公園的水域沿岸每50 m為一個調(diào)查點。每個調(diào)查點仔細觀察是否有福壽螺卵塊及成螺, 記錄每個福壽螺棲息地景觀植物種類。

圖1 西湖水域的福壽螺形態(tài)圖Fig. 1 Morphology of apple snails from the West Lake A—C. 雌螺; D. 雄螺, 均為小管福壽螺A—C. female; D. male, four snails are all P. canaliculata

1.2 種類分子鑒定

DNA提取、PCR及測序從福壽螺成螺中取約10 mg腹足、卵塊中取單粒卵, 使用血液/細胞/組織基因組DNA提取試劑盒(天根生化科技有限公司)提取樣品基因組DNA, 具體步驟參考試劑盒說明書。每個樣品獲取的DNA溶液均溶解于200 μL的ddH2O中, 使用超微量紫外分光光度儀(Nano-Drop, ND-1000)檢測濃度及純度后, 置于–20℃保存。

使用通用引物對LCO1490(5′-GGTCAACA AATCATAAAGATATTGG-3′)和HCO2198(5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3′)[23]擴增線粒體COⅠ基因的DNA條形碼區(qū)段。PCR擴增在25 μL的體系反應(yīng)中進行, 包括為12.5 μL的TaKaRa PremixTaq, 9.5 μL的ddH2O, 1 μL的基因組DNA, 上下游引物(10 μmol/L)各1 μL。PCR循環(huán)條件為94℃預(yù)變性3min; 94℃變性30s, 50℃退火30s,72℃延伸1min, 共34個循環(huán); 72℃延伸10min, 4℃終止反應(yīng)(PCR擴增體系及條件參考Yang等[5])。

使用1%的瓊脂糖凝膠檢測PCR擴增產(chǎn)物, 將有單一明亮條帶的擴增產(chǎn)物送由生工生物工程(上海)股份有限公司純化并測序。使用Geneious 11.1.5軟件結(jié)合人工方式對獲取的原始序列中的模糊堿基進行校正并剪切引物。

線粒體COⅠ數(shù)據(jù)集及單倍型分析從Gen-Bank中下載分別于2015年和2016年采集自杭州西湖的福壽螺樣品的線粒體COⅠ序列共計38條(表 1)。結(jié)合本研究測定的序列, 使用Geneious 11.1.5軟件進行全局比對并剪切齊末端后, 形成共計120條序列的602 bp的線粒體COⅠ數(shù)據(jù)集。使用DnaSP 5軟件計算線粒體COⅠ數(shù)據(jù)集的單倍型, 并使用Geneious 11.1.5軟件分析單倍型的多態(tài)位點數(shù)。

表1 西湖水域福壽螺樣品、序列及單倍型分布信息表Tab. 1 Samples, sequences, and haplotype distribution of the apple snails from the West Lake

1.3 雜交漸滲分析

遺傳距離及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析由于已有研究表明, 我國野外種群的福壽螺主要包括小管福壽螺、斑點福壽螺和隱秘福壽螺3個種, 因而從GenBank下載了3種福壽螺的線粒體COⅠ序列各3條用于比較分析, 包括阿根廷種群的小管福壽螺(P. canaliculata_AR, GenBank序列號: EF514961),巴西種群的斑點福壽螺(P. maculata_BR, EF514999),日本種群的小管福壽螺(P. canaliculata_JP, AB433765)和斑點福壽螺(P. maculata_JP, AB433777), 中國種群的小管福壽螺(P. canaliculata_CN, KP310268)、斑點福壽螺(P. maculata_CN, KP310490)和隱秘福壽螺(P. occulta_CN1-3, KT852790, KT852789,KP310451)。

利用Geneious 11.1.5軟件基于Kimura 2-parameter(K2P)遺傳距離模型計算西湖種群福壽螺各單倍型序列及其與參考序列間的相似度。以神秘福壽螺(EF515067)為外群, 分別構(gòu)建鄰接法(Neighbor-joining, NJ)、最大似然法(Maximum likelihood,ML)和貝葉斯法(Bayesian inference, BI)系統(tǒng)發(fā)育樹。其中, 分別使用MEGA X軟件基于K2P模型構(gòu)建NJ樹, 置信值設(shè)置為1000次; 利用IQ-Tree 1.6.12構(gòu)建ML樹, 置信值設(shè)置為1000次, 其中由內(nèi)置的ModelFinder軟件計算的最佳模型為HKY+F+I;使用MrBayes 3.2.5軟件構(gòu)建BI樹, 運行4個馬爾可夫(MCMC)鏈5000000代, 每1000代儲存一次樹, 利用burnin參數(shù)舍棄前25%后, 計算合一樹。

種群遺傳多樣性分析利用DnaSP 5軟件計算種群遺傳多樣性參數(shù), 包括單倍型多樣性(Haplotype diversity,Hd)、核苷酸多樣性(Nucleotide diversity,π)和核苷酸平均差異數(shù)(Average number of nucleotide difference,k), 并進行Tajima’sD中性檢驗。使用SPSS軟件對2018—2020年和2015—2017年的遺傳多樣性參數(shù)進行顯著性分析。

已有報道表明, 我國分布福壽螺廣泛發(fā)生種間遺傳漸滲, 且同一卵塊的不同個體因多父性或雜交分離而產(chǎn)生不同漸滲型[12]。因而, 本研究針對2015—2020年采集的65頭小管福壽螺成螺樣品, 開展基于核基因EF1α分型的種間雜交漸滲分析, 具體參考Yang等[12]建立的特異引物多重PCR方法。

2 結(jié)果

2.1 西湖水域福壽螺發(fā)生情況

在西湖水域福壽螺的發(fā)生調(diào)研中, 通過目測福壽螺卵塊的發(fā)生共43個調(diào)查點發(fā)現(xiàn)了福壽螺, 成螺僅在曲院風荷景區(qū)的一個樣點發(fā)現(xiàn)。成螺個體大,螺高5.36—7.60 cm, 螺寬4.04—5.74 cm, 螺殼較厚,殼面光滑、呈綠色或橄欖綠色, 縫合線深、凹入,螺旋尖的高度低, 殼口內(nèi)側(cè)顏色紅褐色(圖 1)。調(diào)研結(jié)果表明, 福壽螺僅分布于蘇堤以西的水域, 其中西里湖西岸、茅家埠北岸、杭州花圃景區(qū)及岳湖的曲院風荷景區(qū)發(fā)生密度較高, 在茅家埠南岸、西里湖南部及烏龜潭發(fā)生密度低。在蘇堤以東的西湖外湖、北里湖和三潭印月景區(qū)均未發(fā)現(xiàn)有福壽螺分布。北部的杭州植物園、南部的小南湖和太子灣公園的水域沿岸未發(fā)現(xiàn)有福壽螺分布(圖 2)。

圖2 西湖水域福壽螺的分布情況Fig. 2 Distribution of the apple snails in the West Lake坐標符號表示福壽螺的發(fā)生地點; 黑色箭頭為進水口, 1—6分別為蓮花峰、小南湖、浴鵠灣、烏龜潭、茅家埠1、茅家埠2進水口; 灰色箭頭為出水口, 7—15分別為岳湖、北里湖、圣塘閘、五公園、一公園、大華飯店、涌金閘、涌金池、柳浪出水口The coordinates indicate the location of the apple snails; the black arrow indicate the inlet of the West Lake, 1—6. Lianhuafeng, Xiaonanhu,Yuhuwan, Wuguitan, Maojiabu 1, Maojiabu 2 the grey arrow indicate the outlet of the West Lake, 7—15. Yuehu, Beilihu, Shengtangzha,Wugongyuan, Yigongyuan, Dahuafandian, Yongjinzha, Yongjinchi, Liulang

西湖水域福壽螺的分布地點均有大型水生及半水生植物覆蓋, 沒有植物栽培的水域未觀察到福壽螺成螺及卵塊。其中, 卵塊附著的大型挺水植物主要包括: 荷花Nelumbo nucifera(在19個栽培荷花的調(diào)查點中的14個點發(fā)現(xiàn)福壽螺卵, 14/19)、再力花Thalia dealbata(9/15)、芋Colocasia esculenta(4/16)、黃菖蒲Iris pseudacorus(2/8)、香蒲Typha orientalis(1/4)、萍蓬草Nuphar pumilum(1/4)、水蔥Schoenoplectus tabernaemontani(1/5)和菖蒲Acorus calamus(1/5)等。其中, 在荷花和再力花種植區(qū)發(fā)現(xiàn)福壽螺卵塊的比例較高。

2.2 西湖福壽螺種類鑒定

本研究測序獲得了于2017—2020年采集自西湖水域的福壽螺線粒體COⅠ序列82條, 序列長度為602 bp, 均已提交至GenBank(序列號MW051272-MW051353)。采集自2015—2020年西湖水域福壽螺的120條線粒體COⅠ序列集共生成6個單倍型,其中Hap1-Hap6分別包含79條、30條、7條、1條、1條和2條序列(表 1)。在6個單倍型序列中共發(fā)現(xiàn)了79個多態(tài)位點, 占分析位點總數(shù)的13.12%(圖 3)。

圖3 西湖福壽螺線粒體COⅠ基因單倍型變異位點Fig. 3 Variation sites of mitochondrial COⅠ gene haplotype in the apple snails from the West Lake

根據(jù)序列相似度, 西湖水域的福壽螺線粒體COⅠ單倍型與GenBank序列可分為3個組。其中,Hap1-5與不同地理種群的小管福壽螺為一組, 相似度≥94.63%, 而與斑點福壽螺和隱秘福壽螺相似度≤89.60%, 其中Hap1和Hap4-Hap5與P. canaliculata_AR的相似度≥99.16%, Hap2-3與P. canaliculata_JP和P. canaliculata_CN的相似度≥97.82%;Hap6與不同地理種群的斑點福壽螺為一組, 序列相似度≥98.32%, 與小管福壽螺序列相似度≤89.93%,與隱秘福壽螺相似度≤94.13%; 隱秘福壽螺序列間為一組(表 2)。

表2 西湖福壽螺單倍型序列與GenBank下載序列的相似性及堿基差異數(shù)Tab. 2 Similarity and number of variation sites among the haplotypes and sequences retrieved from GenBank

盡管置信值不同, NJ、ML和BI系統(tǒng)發(fā)育樹呈現(xiàn)一致的系統(tǒng)分枝結(jié)構(gòu)。其中, Hap1-5與小管福壽螺聚類為一枝, Hap6與斑點福壽螺聚類為一枝, 且具有較高的置信值(圖 4)。在小管福壽螺分枝內(nèi),Hap1、Hap4-5與P. canaliculata_AR聚為亞枝, 表明具有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系, 而Hap2-3分別與P. canaliculata_CN和P. canaliculata_JP具有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(圖 4)。

圖4 西湖水域福壽螺的單倍型及GenBank序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 4 The phylogenetic trees reconstructed by the haplotypes of apple snails from the West Lake and the GenBank sequences系統(tǒng)發(fā)育分支節(jié)點依次為NJ/ML/BI置信值, 僅顯示>50%的數(shù)值The branch nodes of phylogenetic trees denote NJ/ML/BI bootstrap supports, and only>50% values are displayed

相似度分組與NJ系統(tǒng)發(fā)育分枝結(jié)果一致表明,Hap1—5與小管福壽螺的基因序列的一致性達94.63%—100%, Hap6與斑點福壽螺的基因序列的一致性達98.32%—100%。綜合系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和遺傳距離分析結(jié)果表明, 本研究中120個樣本包括小管福壽螺118個和斑點福壽螺2個。

2.3 西湖福壽螺種群遺傳多樣性

西湖水域僅檢測到一個斑點福壽螺單倍型, 單倍型多樣性低; 小管福壽螺共形成5個單倍型。不同年份的小管福壽螺單倍型多樣性Hd為0.229—0.600, 核苷酸多樣性π為0.011—0.027, 核苷酸平均差異數(shù)k為6.797—16.000; 總體單倍型多樣性Hd為0.488, 核苷酸多樣性π為0.023, 核苷酸平均差異數(shù)k為13.494。統(tǒng)計分析表明, 2018—2020年和2015—2017年間的小管福壽螺種群遺傳多樣性無顯著性差異。中性檢驗結(jié)果顯示, 2017年和2019年小管福壽螺種群的Tajima’sD為負值, 其他年份均為正值, 總Tajima’sD為2.334, 表現(xiàn)出顯著偏離中性(P<0.05); 2015年和2016年種群的Tajima’sD分別為2.443和2.956, 達到極顯著性檢驗標準(P<0.01),其他年份的Tajima’sD均無顯著性(表 3)。

表3 小管福壽螺種群內(nèi)的遺傳多樣性分析Tab. 3 Population genetic diversity of P. canaliculata from the West Lake

2.4 雜交漸滲分析

基于特異引物多重PCR的方法針對核基因EF1α進一步檢測到3種不同的雜交漸滲型, 包括單一125 bp擴增產(chǎn)物小管福壽螺型(C型), 單一151 bp擴增產(chǎn)物斑點福壽螺型(M型), 及同時生成125和151 bp兩條擴增產(chǎn)物小管福壽螺-斑點福壽螺雜合型(B型; 圖 5)。經(jīng)線粒體COⅠ序列分析, 2015—2020年采集自西湖水域的65頭小管福壽螺(C型),結(jié)合核基因型可分為15頭CC型(23.08%)、15頭CM型(23.08%)和35頭CB型(53.84%)。

圖5 基于EF1α基因多重PCR擴增的西湖福壽螺雜交漸滲型檢測Fig. 5 Introgressive hybridization of the apple snails from the West Lake based on EF1α gene multiplex PCR methodM為50 bp DNA ladder, 1—5為西湖水域采集的小管福壽螺樣品, 分別為C, M, B, B, M型M. 50 bp DNA ladder, 1—5: samples of P. canaliculata collected in the West Lake, represent C, M, B, M type

3 討論

福壽螺自19世紀80年代引入我國以來, 已在我國南方各省(自治區(qū)、直轄市)廣泛擴散, 對濕地系統(tǒng)的生物多樣性和功能產(chǎn)生重要影響, 例如危害水生植物、捕食本土淡水生物、改變蜉蝣生物組分變化等[25]。本研究調(diào)研了杭州西湖水域福壽螺的發(fā)生情況, 以蘇堤為界, 福壽螺集中分布在蘇堤以西的水域, 西北部發(fā)生較密集, 南部堤岸及東南部水域分散分布; 其他水域均未發(fā)現(xiàn)福壽螺。調(diào)研結(jié)果表明, 西湖水域的福壽螺分布范圍總體得到了較好的控制。此外, 西湖水域的福壽螺主要分布在有大型水生植物生長的淺水區(qū)。水生及半水生植物可為福壽螺在新區(qū)定殖提供必要條件, 并對擴散有促進作用[26]。福壽螺取食范圍廣, 對不同的植物的取食程度差別較大。葉建人等[26]根據(jù)取食率與生長率的關(guān)系將福壽螺寄主植物分為多食快長型、少食快長型、少食慢長型與多食慢長型。在非農(nóng)業(yè)濕地中, 福壽螺發(fā)生與危害程度受植物組成影響較大[27,28]。例如, 福壽螺尤其喜歡營養(yǎng)成分高且干物質(zhì)含量低的植物, 對莧Amaranthus gangeticus、節(jié)節(jié)草Commelina diffusa、蕹菜Ipomoea aquatica和浮萍Lemna minor等取食量大; 相反, 對干物質(zhì)含量高的植物, 如許多常見大型挺水植物包括蘆葦Phragmites australis、荷花、芋和萍蓬草等取食量較少[28]。西湖水域分布的大型挺水植物多為福壽螺不喜食或取食后生長速率緩慢的植物, 這可能是限制種群發(fā)展的重要因素之一。然而, 在蘇堤以東有多處大面積景觀植物種植區(qū), 尚未有福壽螺發(fā)生,具有較高的定殖風險, 需加強防控。

福壽螺屬是所在瓶螺科種類鑒定最困難的類群[1]?；贒NA條形碼技術(shù)的分子鑒定結(jié)果顯示,西湖水域分布的福壽螺包括小管福壽螺和斑點福壽螺2種, 其中以小管福壽螺為優(yōu)勢種群。雖然隱秘福壽螺已在我國廣泛擴散, 在浙江省亦有發(fā)生報道[15,16,29], 尚未在西湖水域檢測到該物種。已有研究表明, 斑點福壽螺在我國集中分布在四川盆地和浙江省, 在浙江僅局限于江干區(qū)的局部水域[15], 本研究在西湖水域發(fā)現(xiàn)斑點福壽螺進一步擴大了我們對其分布范圍的認識。當前已報道的基于線粒體COⅠ序列分析, 共在全國檢測到24個小管福壽螺單倍型和3個斑點福壽螺單倍型[5,14], 我們在西湖分別檢測到的兩種福壽螺的其中5個和1個單倍型,具有較低的種群遺傳多樣性。不同年份群體間的Taijima’sD中性檢驗結(jié)果表明近幾年的福壽螺種群總體上達到一個動態(tài)平衡, 未經(jīng)歷明顯的種群擴張[30]。已有研究表明, 因同一物種不同群體之間存在遺傳差異, 引入外來種群可能與已定殖種群進行雜交, 群體之間發(fā)生基因交流, 進而影響已定殖種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)[31]。福壽螺已在杭州西湖景區(qū)入侵擴散十余年, 通過對近3年(2018—2020)與2015—2017這3年的福壽螺遺傳多樣性指標進行顯著性分析, 包括單倍型多樣性Hd、核苷酸多樣性π和核苷酸平均差異數(shù)k, 發(fā)現(xiàn)西湖福壽螺的遺傳多樣性無顯著差異, 表明近6年西湖水域的福壽螺的遺傳多樣性比較穩(wěn)定, 推測沒有新引入種群。

基因漸滲是提升種群遺傳多樣性的重要機制之一[12]。核基因EF1α序列中包含快速進化的內(nèi)含子, 能夠為近期進化提供系統(tǒng)發(fā)育信息[32,33], 被用于檢測福壽螺種間雜交漸滲的分子標記[17]。Yang等[12]基于核基因EF1α序列分析, 發(fā)現(xiàn)所檢測的單個小管福壽螺的卵塊中均能檢測到C型、M型和B型3種基因型, 可能與多父性生殖策略有關(guān), 同時幼螺和卵中雜種的比例顯著高于成螺, 推測可能與不同雜交漸滲型的卵孵化率和幼螺存活率不同有關(guān)。本研究中基于核基因EF1α和線粒體COⅠ基因的種間雜交漸滲檢測結(jié)果表明, 西湖水域的小管福壽螺發(fā)生了較高比例的種間遺傳漸滲, 純種比例為23.08%, 雜種包含53.84%的CB型和23.08%的CM型個體。Yang等[12]針對全國242頭小管福壽螺開展種間基因漸滲研究, 發(fā)現(xiàn)CM型僅在南部沿海種群中檢測到。與全國小管福壽螺相比, 西湖福壽螺中CM型所占比例明顯增高。此外, 在日本、韓國野外種群中發(fā)現(xiàn)的CM雜交型也很少[12,17], 認為可能與斑點福壽螺耐低溫能力顯著低于小管福壽螺有關(guān)[19,34]。例如, 在日本低溫北部僅有小管福壽螺分布, 斑點福壽螺分布于南部及中部且發(fā)生比例向高緯度逐漸降低, 雜種相較于斑點福壽螺更向北擴散[17]。西湖福壽螺CM型福壽螺較多, 可能是由于相對于淺水的稻田等濕地系統(tǒng), 湖泊具有更穩(wěn)定的生境,且在淤泥底部冬季仍可以保持較高的溫度[35]。

福壽螺幼螺和成螺雖具有一定的主動擴散能力, 但自然擴散以隨水流傳播的方式為主。西湖蘇堤東西兩側(cè)湖水通過寬5—10 m的六個橋孔相連,受風生流、風浪和進出水口等多種因素綜合影響流場流態(tài)較復(fù)雜[36]。此外, 2003年實施的西湖引水工程(從錢塘江引水至西湖), 設(shè)有6個進水口和9個出水口, 福壽螺隨水流在湖內(nèi)擴散及向周邊河流、公園和濕地等擴散的風險較大。鑒于福壽螺對景觀及濕地生態(tài)系統(tǒng)的嚴重危害, 應(yīng)加強對景區(qū)的發(fā)生監(jiān)測, 并采取措施加強防控。例如可通過設(shè)置防螺網(wǎng), 阻止福壽螺隨水流擴散。此外, 應(yīng)加強防控福壽螺的人為擴散風險, 如在景觀植物引種時, 要仔細觀察去除種苗莖干上附著的卵塊和螺, 設(shè)定無福壽螺發(fā)生的碼頭及通行橋孔, 設(shè)立警示牌提醒游客請勿攜帶等。

4 結(jié)論

當前, 西湖水域發(fā)生的福壽螺集中分布在蘇堤以西, 岳湖水域發(fā)生密度最高。西湖分布有小管福壽螺和斑點福壽螺兩種, 種群遺傳多樣性低。西湖福壽螺中較不耐低溫的CM型比例較高, 可能與湖泊生境冬季淤泥底部可以保持較高的溫度有關(guān)。西湖景區(qū)福壽螺隨水流及人為攜帶在湖內(nèi)及向湖外水域擴散的風險較高, 因而有必要加強對景區(qū)福壽螺的發(fā)生監(jiān)測, 并采取措施防控福壽螺的擴散。

致謝:

感謝高躍、周焱、金鈺婕、郭雨涵、劉浩文、劉蘇汶、賀超、蒲佳佳在福壽螺發(fā)生調(diào)研及樣品采集中的貢獻, 感謝龐利錚在植物鑒定中予以的幫助!