李岳雁,李玉姍,王 帆,郭雅文,王飛燕,高 杰,宋 羽
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),烏魯木齊 830091;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所,烏魯木齊 830091)
【研究意義】種質(zhì)資源的遺傳多樣性直接影響新品種的選育及品種改良的效果,而種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑是農(nóng)藝性狀的鑒定和描述。植物表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn),研究表型性狀可從整體上了解研究對象的多樣性程度。開展番茄種質(zhì)資源收集、鑒定評價(jià)、相應(yīng)的儲(chǔ)備和鑒定工作,分析收集保存的番茄種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、果實(shí)性狀,綜合分析番茄材料主要性狀的遺傳多樣性,直接影響新品種的選育及品種改良的效果,而種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑是農(nóng)藝性狀的鑒定和描述。植物表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn),研究表型性狀可以從整體上了解研究對象的多樣性程度。提升番茄品質(zhì)和拓寬番茄遺傳基礎(chǔ),搜集具有優(yōu)良特性番茄種質(zhì),對發(fā)掘和培育遺傳多樣性豐富的優(yōu)質(zhì)番茄種質(zhì)尤為重要?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】芮文婧等[1]對353份番茄種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析,結(jié)果表明,供試材料表型性狀遺傳多樣性豐富,各性狀間相互性復(fù)雜。李云洲等[2]對142份番茄種質(zhì)資源主要植物學(xué)性狀遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),供試材料數(shù)量性狀平均變異系數(shù)高達(dá)45.94%,主要植物學(xué)性狀有較大變異幅度,包含較多變異類型,變異豐富。王曉靜[3]以番茄品質(zhì)性狀作為系統(tǒng)研究對象,利用多元統(tǒng)計(jì)分析法研究番茄品質(zhì)性狀的多樣性和相關(guān)性,為番茄品質(zhì)的選擇、研究及其改良奠定基礎(chǔ)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】袁東升等[4]分析的100份番茄種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性結(jié)果表明,不同性狀在不同材料之間多樣性差異較大。需對現(xiàn)有97份番茄品種進(jìn)行品種分類初篩選,利用優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)番茄品種、建立優(yōu)質(zhì)番茄種質(zhì)資源庫、挖掘優(yōu)質(zhì)基因和基礎(chǔ)育種等提供?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以97份番茄材料為研究對象,采用遺傳多樣性、相關(guān)性、通徑和聚類分析方法,綜合評價(jià)果實(shí)外觀以及產(chǎn)量在內(nèi)的21個(gè)性狀,研究不同番茄品種果實(shí)遺傳多樣性差異,篩選品質(zhì)優(yōu)良番茄材料,為提高番茄產(chǎn)量、改善果實(shí)品質(zhì)提供重要的理論依據(jù)。
以97個(gè)番茄品種為供試材料,由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供。表1
表1 供試品種名稱及來源Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020年4月1日在實(shí)驗(yàn)室育苗,5月11日定植于大田,小區(qū)面積1.3 m×5 m=6.5 m2。采用隨機(jī)區(qū)組排列,以每個(gè)番茄品種為1個(gè)處理,97個(gè)品種共設(shè)97個(gè)處理,每個(gè)處理種植20株,株行距35 cm×30 cm,苗高40 cm左右時(shí)開始綁蔓,其他栽培管理同常規(guī)。根據(jù)《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》在番茄結(jié)果期每個(gè)處理隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí),測定果實(shí)21個(gè)性狀。
1.2.2 性狀調(diào)查
在番茄生長發(fā)育時(shí)期,每個(gè)品種隨機(jī)調(diào)查10株,共調(diào)查21個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)。其中數(shù)量性狀采用游標(biāo)卡尺、電子天平測量法,調(diào)查14個(gè)指標(biāo),分別是果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉長、葉寬、第二花序節(jié)位、首花序節(jié)位、單花序果數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量和單株產(chǎn)量;質(zhì)量性狀采用直接觀察法,調(diào)查7個(gè)指標(biāo),分別是葉片類型、葉片形狀、成熟果色、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果面茸毛、果實(shí)橫切面形狀和形,用標(biāo)準(zhǔn)色卡測定成熟果色。
數(shù)據(jù)處理和分析以Excel和SPSS20.0相結(jié)合,對所測番茄果實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、通徑分析和聚類分析。
2.1.1 質(zhì)量性狀的遺傳多樣性
研究表明,遺傳多樣性指數(shù)(H′)的變化范圍為0.29~1.97,H′大于1.0的是葉片類型、成熟果色、胎座膠狀物質(zhì)顏色和果面茸毛;其中胎座膠狀物質(zhì)顏色的H’最高,為1.97;頻率分布主要以黃綠色為主,占44.3%。成熟果色、葉片類型和果面茸毛的變異類型較為豐富,H′也相對較高,分別為1.87、1.49和1.24,成熟果色以紅色為主,45.3%的番茄果實(shí)為紅果;果面茸毛以稀為主,占比為64.9%;葉片類型以復(fù)細(xì)葉為主,其分布頻率為48.4%,薯葉型所占比最少,僅有2個(gè)品種為薯葉型;果形、葉片形狀和果實(shí)橫切面形狀的H′均在1.0以下,其中扁圓形占主要部分,分布頻率達(dá)到83.5%;葉片形狀以二回羽狀復(fù)葉為主,果實(shí)橫切面形狀以圓形為主分布頻率高達(dá)94.8%。表2
表2 番茄種質(zhì)資源質(zhì)量性狀頻率分布和多樣性指數(shù)Table 2 Frequency distribution and diversity index of tomato germplasm quality traits
2.1.2 數(shù)量性狀的遺傳多樣性
研究表明,遺傳多樣性指數(shù)(H′)的變化范圍為0.89~2.29,變異系數(shù)變化范圍為11.17%~54.03%。對果實(shí)產(chǎn)量指標(biāo)的分析可知,單花序果數(shù)、單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量中,單株產(chǎn)量H′最大,為1.96,變異系數(shù)為23.81%,單花序果數(shù)H′最小,為1.40,變異系數(shù)為54.03%。果肉厚、心室數(shù)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、果柄長度、果梗洼大小都屬于衡量果實(shí)外觀品質(zhì)的主要指標(biāo),其中果柄長度的H′最大,為2.25,果形指數(shù)的H′和變異系數(shù)最小,為0.89和12.45%。葉長、葉寬、首花序節(jié)位、第二花序節(jié)位的變異系數(shù)為10%~20%。各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)表現(xiàn)出不同程度的差異,不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。表3
表3 番茄果實(shí)數(shù)量性狀遺傳多樣性Table 3 Analysis of genetic diversity of tomato fruit quantitative traits
2.2.1 同類型性狀間相關(guān)性
研究表明,產(chǎn)量指標(biāo)中單花序果數(shù)與單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量兩兩之間相關(guān)性均不顯著。植株形態(tài)中,葉片類型與葉片形狀、葉長、葉寬、第二花序節(jié)位、首花序節(jié)位呈顯著或極其顯著正相關(guān);葉片形狀與葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān);葉長與葉寬、首花序節(jié)位、第二花序節(jié)位呈極顯著正相關(guān);葉寬與首花序節(jié)位、第二花序節(jié)位呈極顯著正相關(guān)。
果實(shí)外觀品質(zhì)性狀中,與果型呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀最多,達(dá)9個(gè),其中果形指數(shù)、果面茸毛與其呈顯著或極其顯著正相關(guān),果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、果實(shí)橫切面形狀與其呈顯著或極其顯著負(fù)相關(guān);其次為果實(shí)橫徑,呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀達(dá)8個(gè),其中果實(shí)縱徑、果肉厚、果形指數(shù)、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小和果實(shí)橫切面形狀與其呈顯著或極顯著正相關(guān);果實(shí)縱徑與果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小呈顯著或極顯著正相關(guān);果形指數(shù)與心室數(shù)、果梗洼大小果實(shí)橫切面形狀、呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與果面茸毛呈顯著正相關(guān);果肉厚與果梗洼大小呈顯著正相關(guān),與胎座膠狀物質(zhì)顏色呈顯著負(fù)相關(guān);心室數(shù)與果柄長度、果梗洼大小呈極顯著正相關(guān);果柄長度與果梗洼大小呈顯著正相關(guān)(0.183)。植株形態(tài)中,葉片類型與葉片形狀、葉長、葉寬、第二花序節(jié)位、首花序節(jié)位呈顯著或極其顯著正相關(guān)。表3
2.2.2 不同類型性狀間相關(guān)性
研究表明,不同類型性狀間也存在不同程度的相關(guān)性。小區(qū)產(chǎn)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、葉寬呈顯著或極其顯著正相關(guān),與果型呈顯著負(fù)相關(guān);單株產(chǎn)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、葉長、葉寬呈顯著或極其顯著正相關(guān),與果型呈極顯著負(fù)相關(guān);單花序果數(shù)與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果梗洼大小呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與果形指數(shù)、果面茸毛、果型、第二花序節(jié)位呈顯著或極顯著正相關(guān);果實(shí)橫徑與葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān);果實(shí)縱徑與葉片形狀、葉長、葉寬呈顯著或極顯著正相關(guān);果形指數(shù)與葉長、葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān);果肉厚與葉長、葉寬呈顯著或極其顯著正相關(guān)胎座膠狀物質(zhì)與葉長、葉寬、第二花序節(jié)位呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);果梗洼大小與葉片形狀、葉長葉寬呈顯著或極顯著正相關(guān);果柄長度與葉片類型呈顯著負(fù)相關(guān)(0.188);葉片類型與胎座膠狀物質(zhì)顏色呈極顯著負(fù)相關(guān)(0.249),與果面茸毛呈顯著正相關(guān)(0.208);葉片形狀與胎座膠狀物質(zhì)顏色呈極顯著負(fù)相關(guān)(0.253);成熟果色與首花序節(jié)位呈顯著負(fù)相關(guān)(0.224);果面茸毛與第二花序節(jié)位呈顯著正相關(guān)(0.186);果型與葉長、葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)。表4
研究表明,對番茄果實(shí)單花序果數(shù)直接通徑系數(shù)為正值的性狀有:果形(0.405)>葉寬(0.176)>果實(shí)橫切面形狀(0.157)>葉片形狀(0.129)>成熟果色(0.073)>胎座膠狀物質(zhì)顏色(0.063)>果肉厚(0.025)>果柄長度(0.013)>首花序節(jié)位(0.08);對番茄果實(shí)單花序果數(shù)直接通徑系數(shù)為負(fù)值的性狀有:果梗洼大?。?0.379)>果實(shí)縱徑(-0.201)>果實(shí)橫徑(-0.142)>果面茸毛(-0.127)>心室數(shù)(-0.088)>果形指數(shù)(-0.067)>葉長(-0.022)>葉片類型(-0.011)>第二花序節(jié)位(-0.008)。相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相同且為正值的性狀有果形、葉片形狀和首花序節(jié)位;相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相同且為負(fù)值的性狀有果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、心室數(shù)、果梗洼大小和葉長;相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相反且為正值的性狀有第二花序節(jié)位、果面茸毛、葉片類型、果形指數(shù)。
對番茄果實(shí)單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量直接通徑系數(shù)為正值的性狀有:果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長、葉寬和果面茸毛;對番茄果實(shí)單株產(chǎn)量直接通徑系數(shù)為負(fù)值的性狀有:果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、葉片類型、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果型、首花序節(jié)位和第二花序節(jié)位。相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相同且為正值的性狀有果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長和葉寬;相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相同且為負(fù)值的性狀有果形指數(shù)、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果形、首花序節(jié)位和第二花序節(jié)位;相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)方向相反且為正值的性狀有果實(shí)橫徑、葉片類型。表5
表5 不同番茄果實(shí)性狀番茄果實(shí)產(chǎn)量的通徑系數(shù)變化Table 5 Path coefficient of tomato fruit characters on tomato fruit yield
研究表明,第Ⅰ個(gè)類群中共有83個(gè)番茄品種,占85.57%;第Ⅱ類群中共有4個(gè)番茄品種,占4.12%;第Ⅲ類群中共有1個(gè)番茄品種,占1.03%;第Ⅳ類群中共有5個(gè)番茄品種,占5.15%;第Ⅴ類群中共有4個(gè)番茄品種,占4.12%。
第Ⅰ類群共83份材料,果實(shí)橫徑較大,果肉較厚,果柄長度長,果梗洼較大,產(chǎn)量也較高;單花序果數(shù)、果實(shí)縱徑、心室數(shù)、果形指數(shù)、第二花序節(jié)位和首花序節(jié)位等性狀值在五大類群中介于中間水平,此群材料主要以大果番茄為主,果形為圓形,葉片類型為普葉型,多為紅果,少部分為黃果,分別為4、27、43、47、52、59、78,該類材料可以在番茄外觀品質(zhì)改良和育種生產(chǎn)中進(jìn)一步充分利用。第Ⅱ類群共4份材料分別為50、54、60、39,心室數(shù)多,果梗洼大,果柄較長、果實(shí)橫縱徑、果肉厚性狀值在五大類群中介于較高水平,葉長、葉寬處于中間水平,節(jié)位較低,葉片形狀以二回羽狀復(fù)葉為主、葉片類型多為復(fù)寬葉型,果實(shí)為扁圓形,此類群多為紅果番茄。第Ⅲ類群僅有1份材料,為24號品種,該品種成熟果色為橘紅色,橫切面形狀為不規(guī)則形狀,果皮色為黃色,果肉色為黃色,產(chǎn)量較低,首花序節(jié)位第二花序節(jié)位較低,由于其特殊的葉片類型(薯葉型)與其他類群區(qū)分開來,第Ⅰ類群的62號品種葉片類型也為薯葉型,2個(gè)品種均可作為特異品種重點(diǎn)研究。第Ⅳ類群共包括5份材料,分別為92、93、94、96、97,首花序節(jié)位第二花序節(jié)位相對于其他類群較高,單花序果數(shù)多,果形指數(shù)較大,葉片類型為復(fù)細(xì)葉型,葉片形狀為二回羽狀復(fù)葉,果面茸毛較多,小區(qū)產(chǎn)量、葉長、葉寬等性狀值在Ⅴ大類群中介于中間水平,該一類群都為小果番茄(櫻桃番茄),多數(shù)性狀與其他類群相比,整體性狀指標(biāo)表現(xiàn)良好。第Ⅴ類群包括4份材料,分別為89、90、91、95,單花序果數(shù)多,果形指數(shù)較大首花序節(jié)位相同為8個(gè)節(jié)位,葉片類型為普通葉型,葉片形狀為羽狀復(fù)葉,橫切面形狀為圓形,果實(shí)形狀為高圓形,其中單花序果數(shù)是反映番茄產(chǎn)量的重要指標(biāo)。該一類群的多數(shù)性狀與其他類群相比,整體性狀指標(biāo)表現(xiàn)良好,皆為小果番茄(櫻桃番茄)。圖1
研究結(jié)果表明,質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)H′的變化范圍為0.29~1.97,絕大部分在1~2;數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′的變化范圍為0.89~2.25,絕大部分在1~2;變異系數(shù)的變化范圍在11.17%~54.03%,絕大部分變異系數(shù)在30%以下,芮文婧等[5],劉珮君等[6],袁東升等[7],盧琦等[8]分別以不同份數(shù)番茄種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性進(jìn)行分析,質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0~1.53,數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為1.50~2.35變異系數(shù)的變化范圍為11%~56.39%。史建磊等[9]、賈利等[10]、馬蓉麗等[11]分別對黃瓜、茄子、辣椒等蔬菜的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析,質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)H′的變化范圍為0~1.432,數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′的變化范圍為1.343~2.068,變異系數(shù)的變化范圍在6.19%~121.17%,以上蔬菜質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′絕大部分也在0~1;同樣數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′絕大部分也在1~2;變異系數(shù)絕大部分也在30%以下。H′>1的質(zhì)量性狀越多,H′>2的數(shù)量性狀越多,種質(zhì)的遺傳多樣性越豐富,變異系數(shù)高于30%的性狀變異類型較豐富。研究發(fā)現(xiàn)7個(gè)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)的變化范圍為0.29~1.97,H′>1的性狀有4個(gè);14個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)的變化范圍為0.89~2.25,H′>2的性狀有5個(gè)。供試的97份番茄種質(zhì)的表型性狀遺傳多樣性豐富,是非常有價(jià)值的種質(zhì)資源[6]。
相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),與果實(shí)橫徑以及果實(shí)形狀呈極顯著或顯著相關(guān)的性狀最多,有14個(gè),與成熟果色呈極顯著或顯著相關(guān)的性狀最多,有1個(gè),與芮文婧等[12]的研究結(jié)果有差異,可能是由于材料的份數(shù)、材料的不同、果實(shí)采收時(shí)間不同等原因造成的。
果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長、葉寬和果面茸毛對番茄果實(shí)單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量直接通徑系數(shù)為正值說明這些性狀對番茄產(chǎn)量的正向直接效應(yīng)較大;果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、葉片類型、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果型、首花序節(jié)位和第二花序節(jié)位對番茄果實(shí)直接通徑系數(shù)為負(fù)值,這些性狀對番茄產(chǎn)量的負(fù)向直接效應(yīng)較大。直接通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)方向相同的果實(shí)外觀性狀有果形指數(shù)、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果形、首花序節(jié)位和第二花序節(jié)位,且這些性狀對番茄果實(shí)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)值,這些性狀對于番茄果實(shí)的番茄果實(shí)產(chǎn)量的影響較大,而且受其它性狀的間接影響較小;直接通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)方向相同的果實(shí)外觀性狀有:果實(shí)縱徑、果肉厚、心室數(shù)、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長和葉寬,且這些性狀對番茄果實(shí)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為正值,這些性狀對于番茄果實(shí)的番茄果實(shí)產(chǎn)量的影響較大,而且受其它性狀的間接影響較大;直接通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)方向相反的外觀果實(shí)性狀有:果實(shí)橫徑、葉片類型,這些性狀對于番茄果實(shí)的產(chǎn)量的影響受到其它性狀的間接影響比較明顯。在提高番茄果實(shí)產(chǎn)量中除了注意對上述性狀進(jìn)行選擇之外,還應(yīng)注意其它性狀對番茄產(chǎn)量變化的間接影響[13-16]。在篩選優(yōu)異品種上,產(chǎn)量、表型性狀少有研究報(bào)道,前人的研究基本都是對表型性狀與品質(zhì)之間進(jìn)行分析,只有在進(jìn)行表型與產(chǎn)量更好結(jié)合才能真正篩選出特異品種。
根據(jù)育種目標(biāo),可從不同類群材料里選用適合的品種為親本,減少親本選擇的范圍以及選配的盲目性,縮短育種年限,易于聚合優(yōu)異基因,培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)、耐貯運(yùn)的優(yōu)良品種[17-18]。
97份番茄材料的表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)(H′)的變化在0.89~2.29,變異系數(shù)的變化范圍為11.17%~54.03%。通過聚類分析結(jié)果以及依照同一類群的品種遺傳相似性較大,不同類群的品種間存在較大差異的原則,將97份番茄資源分為5大類群,第Ⅰ類群為大果番茄,外觀品質(zhì)好;第Ⅱ類群各性狀都介于中間類型;第Ⅲ類群番茄表型中株型直立、葉片類型薯葉型、果實(shí)顏色為黃色,有限生長;第Ⅳ、Ⅴ類群產(chǎn)量高、口感好的櫻桃番茄。