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    ‘陽光玫瑰’葡萄不同節(jié)位冬芽激素含量差異分析

    2023-07-07 06:46:08李志成田淑芬王榮王超霞李洋穆丁郁
    中外葡萄與葡萄酒 2023年4期
    關(guān)鍵詞:成花節(jié)位花芽分化

    李志成,田淑芬,王榮,王超霞,李洋,穆丁郁

    (天津農(nóng)學院/天津市葡萄遺傳與育種重點實驗室,天津 300384)

    ‘陽光玫瑰’葡萄具有甜度高、香味濃、抗病性強等優(yōu)勢,現(xiàn)已成為最受歡迎的葡萄品種之一。在我國多地均有種植[1-3],目前已成為鮮食葡萄的主栽品種[4]。部分產(chǎn)區(qū)由于栽培措施不當,導致品質(zhì)下降和嚴重減產(chǎn)減收[5-6],因此提升‘陽光玫瑰’葡萄花芽分化質(zhì)量成為亟待解決的問題。

    植物的花芽分化通常受植物內(nèi)部因子和外界環(huán)境因素共同調(diào)控。激素作為活性信號分子,在植物的整個發(fā)育過程中都起著非常重要的作用。吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)作為4種重要的植物內(nèi)源激素,在葡萄成花的生理活動中呈動態(tài)變化,不同激素響應(yīng)外界信號刺激,單獨或協(xié)同作用于植物的特定部位,通過不同的信號通路控制開花基因(SOC1、LFY、FLC等)的表達,從而起到調(diào)節(jié)植物成花的作用[7]。Luckwill在1970年提出激素平衡假說[8],CTK促進成花,GA抑制成花,CTK/GAS的比值與成花能力呈正相關(guān),即該值高時促進形成大量花芽。也有學者從ABA/GA、(IAA+GA3+CTK)/ABA等激素比值反映植物成花趨勢[9-11]。由于營養(yǎng)水平、激素供應(yīng)或外界環(huán)境因子等的差異,植株不同部位形成的芽體存在明顯的異質(zhì)性,同一結(jié)果母枝不同節(jié)位的冬芽發(fā)育并不完全一致[12]。眾多研究發(fā)現(xiàn),不同節(jié)位冬芽內(nèi)源激素含量差異明顯,花芽分化時間存在差異[13-15]。但也有研究發(fā)現(xiàn),雖然葡萄不同節(jié)位花芽間發(fā)育進程有差異,但最終會趨向一致[16]。

    本研究從植物內(nèi)源激素層面分析天津地區(qū)‘陽光玫瑰’葡萄不同節(jié)位間花芽分化的差異,探究4種激素與葡萄花芽分化的相關(guān)性,為實際生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗于天津市葡萄遺傳育種重點實驗室進行。供試材料為日光溫室栽培的9年生‘陽光玫瑰’葡萄,株距1.5 m,棚架栽培。試驗園位于39°27′N,117°07′E,屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年均氣溫12.1 ℃,日照時數(shù)2730 h,降水584.9 mm,年均無霜期216 d。

    1.2 試驗設(shè)計及樣品處理

    試驗于2022年6月6日至10月5日進行。選擇樹勢良好的‘陽光玫瑰’葡萄植株,對保留7個以上冬芽節(jié)位的枝條,每15 d左右取樣一次,每次采集20組枝條,共采集9次。帶回實驗室,用刀片切下完整的冬芽,10組樣品用于徒手切片,10組樣品用于激素測定。用于激素測定的冬芽樣品在處理后快速放入液氮中保存。

    1.3 冬芽切片觀察

    對各時期不同節(jié)位冬芽進行縱切,置于體式解剖鏡下觀察,并拍照。

    1.4 花芽率的測定

    在切片中,將芽體飽滿、鱗片狀托葉頂部較為圓潤、或能直接觀察出花序原基結(jié)構(gòu)的記為花芽;芽體不飽滿、芽內(nèi)鱗片狀托葉頂部較尖、無明顯花序結(jié)構(gòu)記為葉芽。統(tǒng)計不同時期內(nèi)花芽葉芽的數(shù)量,使用公式計算。

    花芽率(%)=(花芽數(shù)量/總芽數(shù))×100

    1.5 激素含量的測定

    本試驗采用酶聯(lián)免疫分析(ELISA)試劑盒測定植物內(nèi)源激素IAA、ABA、CTK、GA3含量。

    將葡萄冬芽從液氮中取出,放入預冷的研缽中快速研磨,稱取0.05 g粉末至預冷的離心管中,加入0.45 mL PBS緩沖液(pH 7.4),渦旋30 s,保證樣品充分混勻。以3000 r·min-1離心30 min,仔細收集上清液,分裝,進行不同激素含量的測定。試驗方法參照試劑盒說明書進行。每個樣品3次重復。

    酶聯(lián)免疫試劑盒由武漢純度生物公司提供,使用Spectra Max M5酶標儀在波長450 nm下測定標準樣品及待測樣品吸光度值,制作標準曲線,計算待測樣品激素含量。

    1.6 數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS 26軟件進行方差分析(P<0.05),Microsoft Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)分析和圖表制作。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 冬芽形態(tài)觀察

    通過對冬芽的切片觀察發(fā)現(xiàn),葡萄冬芽隨著物候期的變化不斷成熟。圖1可知,在6月6—21日,冬芽整體呈現(xiàn)嫩綠色,芽體內(nèi)各部分分化程度較淺;在7月4日,著生在鱗片狀托葉上呈絨毛狀的毛被較為明顯,芽體內(nèi)呈現(xiàn)紅褐色;隨著冬芽生長發(fā)育,毛被逐漸增多,在生長后期,葡萄冬芽內(nèi)花序原基逐漸發(fā)育變大。在10月5日時期,冬芽逐漸進入休眠。

    圖1 不同時期葡萄冬芽的形態(tài)Figure 1 Morphology of winter buds of grapevine at different times

    同一時期,不同節(jié)位間芽存在明顯的異質(zhì)性。由圖1可以看出,第2~6節(jié)位冬芽發(fā)育程度高,芽體飽滿,且發(fā)育較快;第1節(jié)位發(fā)育程度低,且發(fā)育慢;第7節(jié)位冬芽發(fā)育程度較好,但是在發(fā)育后期,出現(xiàn)主芽壞死的情況。

    2.2 花芽率調(diào)查

    葡萄冬芽花芽率整體隨著生長發(fā)育逐漸升高,多數(shù)節(jié)位在6月21日—7月19日花芽率大幅升高(圖2)。在7月19日,第3節(jié)位花芽率最先達到100%,第2節(jié)位在8月18日達到100%,但第1節(jié)位在9月2日花芽率穩(wěn)定在80%,第7節(jié)位花芽率在10月5日降低。

    圖2 不同節(jié)位各時期花芽率Figure 2 Flower bud rate at different nodes and stages

    2.3 不同節(jié)位冬芽中IAA含量的動態(tài)變化

    如圖3所示,從6月6日—10月5日,‘陽光玫瑰’葡萄冬芽中IAA含量在63.85~137.119 mmol·g-1范圍內(nèi)變化。不同時期,第1~7節(jié)位冬芽中IAA含量呈下降-升高-下降-升高-下降的變化趨勢。在6月6—21日,IAA含量下降,結(jié)合花芽分化情況,此時的第1、4、5、6節(jié)位冬芽花芽分化不活躍,花芽率增長緩慢。在7月4日,IAA含量出現(xiàn)一個峰值,在6月21日至7月19日期間,第2、3、4、5、7節(jié)位冬芽分化迅速,花芽率迅速提高;在7月19日至9月2日,各節(jié)位冬芽IAA含量逐漸升高,第1、2、6、7節(jié)位冬芽花芽率也隨之升高。

    圖3 不同節(jié)位各時期IAA含量Figure 3 IAA content at different nodes and periods

    在6月21日,第2節(jié)位冬芽中IAA含量最低,顯著低于其他6個節(jié)位。7月4日,第2節(jié)位和第3節(jié)位冬芽中IAA含量較高;8月3日,第1節(jié)位冬芽IAA含量顯著高于其他節(jié)位。

    2.4 不同節(jié)位冬芽中ABA含量的動態(tài)變化

    如圖4所示,從6月6日至10月5日,‘陽光玫瑰’葡萄冬芽中ABA含量在325.87~593.01 ng·g-1范圍內(nèi)變化。不同時期,第1~7節(jié)位冬芽中ABA含量呈升高-下降-升高-下降的變化趨勢。整個時期中,葡萄冬芽在6月6日ABA含量最低;在6月6日—7月19日,ABA含量升高,此時期第2、3、4、5、7節(jié)位冬芽花芽率升高;各節(jié)位冬芽在9月2日時ABA含量達到最大值,在525.44~593.01 ng·g-1,第2、4節(jié)位在此時期花芽率也達到100%。隨著果實的進一步成熟,各節(jié)位ABA含量逐步降低。

    圖4 不同節(jié)位各時期ABA含量Figure 4 ABA content at different nodes and periods

    整個生理分化時期中,在6月6日,各節(jié)位冬芽間ABA含量差異不顯著;在9月2日,第6節(jié)位ABA含量最高,第5節(jié)位最低。隨著果實進一步成熟,到9月21日第1節(jié)位冬芽ABA含量最高,為466.22 ng·g-1,顯著高于第4~7節(jié)位冬芽。

    2.5 不同節(jié)位冬芽中CTK含量的時期變化

    如圖5所示,從6月6日至10月5日,‘陽光玫瑰’枝條冬芽中CTK的含量在162.33~280.86 ng·g-1范圍內(nèi)變化。不同時期,第1~7節(jié)位冬芽中CTK含量呈下降-升高-下降的變化趨勢。6月6日—7月19日葡萄冬芽中CTK含量低于8月3日—10月5日。在8月3日,第1~7節(jié)位冬芽CTK含量迅速升高,在9月2日達到最大值。

    圖5 不同節(jié)位各時期CTK含量Figure 5 CTK content at different nodes and periods

    在整個生理分化時期中,6月21日—7月19日,第1~7節(jié)位冬芽CTK含量降低,不同節(jié)位間差異不顯著。在9月2日,第1~7節(jié)位冬芽CTK含量最高,其中,第1、2節(jié)位含量較高,分別為280.86、278.33 ng·g-1,顯著高于其他5個節(jié)位。在9月21日,第1節(jié)位冬芽CTK含量最高,為270.32 ng·g-1,顯著高于其他節(jié)位。

    2.6 不同節(jié)位冬芽中GA3含量的動態(tài)變化

    如圖6所示,從6月6日至10月5日,‘陽光玫瑰’葡萄冬芽中GA3含量在529.43~838.71 pmol·g-1范圍內(nèi)變化。不同時期,第1~7節(jié)位冬芽中GA3含量呈升高-下降-升高-下降的變化趨勢。在6月6日,第1~7節(jié)位冬芽GA3含量最低。在6月21日,不同節(jié)位冬芽GA3含量升高,且較高節(jié)位達到最高。在7月4—19日,第1~7節(jié)位冬芽GA3含量整體呈現(xiàn)下降趨勢。在9月2日,較低節(jié)位冬芽GA3含量最高。

    在整個生理分化時期,GA3含量在6月6日最低,其中第4節(jié)位GA3含量最低,第2~7節(jié)位GA3含量顯著低于第1節(jié)位。在6月21日,第3、4節(jié)位冬芽GA3含量顯著低于第5、7節(jié)位。7月19日之后,第1~7節(jié)位冬芽GA3含量迅速升高;在9月2日,第1、2節(jié)位冬芽GA3含量在整個時期達到最高值,顯著高于其它5個節(jié)位。在9月21日,第4節(jié)位冬芽GA3含量顯著低于其他節(jié)位。

    2.7 不同節(jié)位冬芽發(fā)育中ABA/GA3比值變化

    如圖7所示,第1~7節(jié)位冬芽ABA/GA3比值整體較為穩(wěn)定,在0.51~0.92范圍內(nèi)變化。在6月21日,第3、4節(jié)位ABA/GA3比值首先升高,顯著高于其他節(jié)位。而同時期第6、7節(jié)位比值低,其中第6節(jié)位最低。冬芽發(fā)育至7月19日,第3、4、5節(jié)位ABA/GA3的比例升高,其中第3節(jié)位比值最大。在8月18日至9月2日,ABA/GA3比值整體隨節(jié)位升高而增加。

    圖7 不同節(jié)位各時期ABA/GA3Figure 7 ABA/GA3 at different nodes in different periods

    2.8 不同節(jié)位冬芽發(fā)育中CTK/GA3比值變化

    如圖8所示,第1~7節(jié)位冬芽CTK/GA3比值呈現(xiàn)降低-升高的趨勢,在0.24~0.41范圍內(nèi)變化。6月21日至7月19日,第1~7節(jié)位冬芽CTK/GA3比值較其他時期低;在6月21日,第2、3節(jié)位比值最高;在7月4日,第2節(jié)位最高;7月19日至8月3日,各節(jié)位CTK/GA3比值逐漸升高;在8月3日,低節(jié)位冬芽的CTK/GA3比值較高。

    圖8 不同節(jié)位各時期CTK/GA3Figure 8 CTK/GA3 at different nodes in different periods

    2.9 不同節(jié)位冬芽發(fā)育中(IAA+GA3+CTK)/ABA比值變化

    如圖9所示,第1~7節(jié)位冬芽(IAA+GA3+CTK)/ABA比值呈現(xiàn)下降-上升-下降趨勢,在1.59~2.74范圍內(nèi)變化。第3、5節(jié)位在7月19日降至最低值,其中第5節(jié)位(IAA+GA3+CTK)/ABA比值最低,第6、7節(jié)位在8月18日—9月2日降至最低。

    圖9 不同節(jié)位各時期(IAA+GA3+CTK)/ABAFigure 9 (IAA+GA3+CTK)/ABA at different nodes in different periods

    3 討論

    植物的成花是多種激素在一定的比例下對植物進行的調(diào)控[17]。在不同物種間,相同的激素對花芽分化的調(diào)控作用并不一致。

    目前,IAA與花芽分化間的關(guān)系存在爭議,高水平的IAA能夠促進側(cè)柏成花[18];而在枇杷中,低水平的IAA促進成花[19]。李秉真等[20]在對蘋果梨研究中發(fā)現(xiàn),短枝生長停止后,較低的IAA含量有利于芽體進入生理分化,而較高的IAA含量有利于進入形態(tài)分化期;在形態(tài)分化期,較低的IAA含量有助于形態(tài)分化各時期的完成。Zhang等[21]的研究中發(fā)現(xiàn),IAA信號參與花柄和花冠伸長且均有略微延遲開花的作用;魯榮海[22]在對葡萄二次開花結(jié)果的研究中發(fā)現(xiàn),高含量的IAA促進葡萄花芽分化。本研究中,在生理分化時期,中部節(jié)位IAA含量較高,說明IAA促進葡萄的花芽分化,這與王海波等[23]的研究一致。

    吳志祥等[24]在研究中發(fā)現(xiàn):GA3促進了營養(yǎng)枝的伸長從而影響荔枝的花芽分化,低水平的GA3有利于荔枝的花芽分化。譚巍[25]的研究中發(fā)現(xiàn),GA可以提高蝴蝶蘭的抽薹率,促進早花。通常,GA對于非誘導條件下的開花、需低溫抽薹的開花及日中性不需低溫的園藝植物起促進開花的作用,對于多年生果樹、林木的成花起抑制作用。在本研究中,分化初期冬芽內(nèi)GA3含量較低,并且中部節(jié)位GA3含量較低,驗證了GA3對于葡萄花芽分化的抑制作用。

    目前,ABA對花芽分化的研究還不完善。吳志祥等[24]對荔枝的研究中發(fā)現(xiàn),ABA能夠促進果樹的成花,且上部枝條的花芽分化程度也好于下部枝條。但在魯榮海[22]的研究中,低含量的ABA促進‘夏黑’葡萄花芽分化,說明ABA抑制成花。本研究中,在分化前期,中部節(jié)位ABA含量高,說明ABA對葡萄花芽起促進作用。有研究證明,在生理分化期,高水平的CTK促進植物花芽分化[26],這與本研究結(jié)果一致。

    果樹的花芽分化是由多種激素共同調(diào)控。張瑞等[27]在對紫斑牡丹研究中發(fā)現(xiàn),較高ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/GA3、ZR/IAA比值有利于花芽分化,(GA3+IAA+ZR)/ABA與(IAA+ZR)/GA3比值減小分別促進重瓣花朵花瓣原基和雄蕊原基的形成。李志娟等[28]研究發(fā)現(xiàn),低水平的ABA/GA3值均有利于萱草從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長,較高水平的ZR/GA3、(GA3+IAA+ZR)/ABA值有利于萱草花器官原基的形態(tài)建成。在本研究中,(GA3+IAA+CTK)/ABA比值小有利于葡萄成花。CTK/GA3、ABA/GA3比值越大,越有利于成花。

    4 結(jié)論

    在生理分化后期,第1節(jié)位冬芽花芽率為80%,第2~6節(jié)位冬芽花芽率均能達到100%;在整個生理分化時期,第1~3節(jié)位葡萄冬芽IAA、ABA、CTK含量整體較高,且第2、3節(jié)位GA3含量較低;在花芽分化前期,第2、3節(jié)位冬芽的CTK/GA3、ABA/GA3比值整體較高,且第1~3節(jié)位(IAA+GA3+CTK)/ABA比值較低,說明第2、3節(jié)位冬芽的分化質(zhì)量好且花芽率高。綜上,在天津雙街地區(qū)‘陽光玫瑰’葡萄冬剪建議保留3個冬芽。

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