蔗莖機械強度精準評價及機制解析

沈銀娟 馬富民 王茂瑤 李欣茹 張木清 黃江鋒

摘 ?要：倒伏是限制我國糖料蔗生產(chǎn)的核心問題之一。莖稈機械強度是決定蔗莖抗倒伏性能的重要性狀，由于缺乏精準評價甘蔗機械強度的有效方法，甘蔗抗倒伏研究進展嚴重受阻。本研究針對甘蔗倒伏、折斷的問題，分別建立一套基于穿刺力和折斷力的蔗莖力學表型測定方法，對117份甘蔗品系蔗莖機械強度精準評價，并對莖稈抗倒伏差異品種（‘桂糖42號’和‘柳城05-136號’）的莖稈生物學特性和細胞壁成分進行分析，探究蔗莖機械強度形成的生物學機制。結果顯示：（1）各力學參數(shù)在不同試驗小區(qū)間呈極顯著正相關關系（P<0.001），莖稈力學性狀測定對甘蔗自然群體莖稈的評價具有可靠性與準確性;（2）甘蔗成熟節(jié)間的穿刺力與未成熟節(jié)間的折斷力呈極顯著正相關（P<0.001），暗示成熟節(jié)間與柔嫩節(jié)間力學性狀存在內(nèi)在聯(lián)系;（3）‘桂糖42號’蔗莖穿刺力顯著高于‘柳城05-136號’，尤其中部節(jié)間差異達最大化，但二者莖髓穿刺力無顯著差異，表明蔗莖穿刺力大小取決于莖皮組織，與髓無關;（4）分析莖皮組織細胞壁成分，發(fā)現(xiàn)‘桂糖42號’的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量均顯著高于‘柳城05-136號’，其中纖維素含量與穿刺力呈極顯著正相關（r=0.925，P<0.001），半纖維素和木質(zhì)素與穿刺力無顯著相關性，表明莖皮纖維素含量是決定莖稈機械強度的內(nèi)在因素。因此，本研究針對甘蔗生產(chǎn)中“莖倒”和“莖折”的生物學問題，在建立蔗莖機械強度精準評價體系的基礎上，初步探究了甘蔗不同品種、節(jié)間莖稈機械強度的變化規(guī)律，并揭示了其內(nèi)在決定機制。該研究方法及結果可為甘蔗抗倒伏優(yōu)良品種選育提供參考。

關鍵詞：甘蔗;莖稈機械強度;穿刺力;折斷力;評價體系

中圖分類號：S326 ? ? ?文獻標識碼：A

Accurate Evaluation and Mechanism Analysis of Mechanical Strength of Sugarcane Stalk

SHEN Yinjuan， MA Fumin， WANG Maoyao， LI Xinru， ZHANG Muqing*， HUANG Jiangfeng*

Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biology / Provincial and Ministerial Collaborative Innovation Center of Sugar Industry / State Key Laboratory of Subtropical Agricultural Biological Resources Protection and Utilization / College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China

Abstract： Stalk lodging （breakage or bend of stalks prior to harvest） is one of the key problems limiting sugarcane production in China. Mechanical strength is the crucial feature that determines lodging resistance in sugarcane. Screening of sugarcane germplasm with optima mechanical features is a promising strategy to improve the lodging resistance. However， the lack of efficient approach for an accurate evaluation of the mechanical strength largely hinders sugarcane lodging resistance improvement. This study aims to set up a mechanical strength evaluation assay by measuring puncture force and breaking force in sugarcane stalk for a high accurate evaluation of lodging resistance in 117 sugarcane germplasms collected. The mechanical features （puncture force and breaking force） not only were significantly high correlated among different experimental plots （P<0.001）， but also showed a large range of variation， indicating the determination of stalk mechanical features was reliable and accurate for the evaluation of stalk in sugarcane population. The was a significant positive correlation between the puncture force and the breaking force （P<0.001）， suggesting that there was an internal relationship between the mechanical features of stalk mechanical strength and the higher the puncture force of mature internodes of sugarcane， the stronger the breaking resistance of young internodes. ‘Guitang 42’ （GT42） and ‘Liucheng05-136’ （LC05-136）， the two main sugarcane varieties cultivated in Guangxi with different lodging resistant genotypes， were used for further analysis. Significantly different puncture force was observed between the varieties， especially in the middle zones of sugarcane stalk. Notably， no significantly different puncture force was detected in the pith tissues， indicating that bark tissues rather than the pith tissues were the key factor for sugarcane stalk lodging resistance. Moreover， a significant higher level of major cell wall component contents （cellulose， hemicellulose and lignin） were detected in the bark tissues of lodging resistance variety GT42， cellulose content， other than hemicellulose or lignin， was observed significantly high correlation with puncture force at P<0.001 levels， suggesting cellulose content in bark tissues would be the crucial feature that the difference of relative content and structure of cellulose in stalk bark was the essential factor to determine the mechanical strength of stalk in sugarcane. Therefore， this study as an initial attempt， would provide a reliable approach for mechanical strength evaluation and according mechanism exploration in sugarcane. The results could be applied for lodging resistance breeding in sugarcane and beyond.

Keywords： sugarcane; mechanical strength of stalk; puncture force; breaking force; evaluation system

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.025

甘蔗是制糖業(yè)和生物乙醇燃料的主要作物[1-2]。倒伏現(xiàn)象的發(fā)生會降低甘蔗糖分與產(chǎn)量，影響甘蔗機械收獲的質(zhì)量[3-6]。作物莖稈倒伏是指當作物莖稈機械強度低于一定值時，在外力的作用下出現(xiàn)“莖倒”或“莖折”的現(xiàn)象[7-10]。在玉米、水稻、小麥等主要糧食作物中，通過莖稈半矮化降低植株重心高度，在很大程度上減輕了“莖倒”危害[11-14]。然而，甘蔗主要利用蔗莖進行制糖，半矮化勢必導致嚴重減產(chǎn)。因此，提高蔗莖機械強度，是提高蔗莖抗倒伏能力，實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的有效途徑。莖稈機械強度是作物莖稈的內(nèi)在物理特性[15-18]，可通過莖稈力學性狀表征，如穿刺力[19]、折斷力[20]、彎曲力[21]和壓碎強度[22]等。豐光等[23]利用莖稈穿刺儀對不同玉米品種進行穿刺力試驗，結果表明莖稈穿刺力與抗倒伏能力呈極顯著正相關。崔鳳娟等[24]用莖稈抗折斷力來評價高粱倒伏能力，為選育抗倒伏的高粱品種提供參考。袁志華等[25]的研究表明彎曲力可用來評價小麥莖稈機械強度，為小麥的抗倒伏研究提供了參考依據(jù)。徐澤高等[26]在小麥灌漿高峰期利用折斷力對莖稈機械強度進行測試，為評價小麥的抗倒伏性提供指導。馬均等[27]以18個穗重差異水稻品種為材料，研究重穗型水稻植株的抗倒伏能力及其與莖稈的物理性狀、機械組織特性的關系，表明莖稈抗折斷力可用來衡量水稻的抗倒性。目前，蔗莖抗倒伏性研究基礎相對薄弱，鮮有蔗莖機械強度精準評價體系的相關報道，相關評價體系還有待建立。本研究對不同甘蔗品種莖稈力學性狀進行測定，通過莖稈關鍵節(jié)間的穿刺力、折斷力多維度力學性狀綜合分析，旨在建立一套包括穿刺力和折斷力力學性狀的評價體系，精準、可靠地反映蔗莖機械強度，并初步分析導致莖稈機械強度差異的本質(zhì)原因，為蔗莖抗倒伏研究奠定理論與技術基礎。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

參試的117份試驗材料包括歷年國家甘蔗品種區(qū)域試驗品系、現(xiàn)代甘蔗育種重要親本材料、從國外引進材料及本團隊培育的高代育種材料。莖稈抗倒伏性差異的代表性試驗材料，選取目前廣西大面積推廣的2個主要品種，‘桂糖42號’[28]和‘柳城05-136號’[29]。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗于廣西大學扶綏基地進行，試驗田按照完全隨機區(qū)組設計，重復3次，單個小區(qū)下種量約800余份品系，每個品系種植行長5.0 m，行距2.0 m，寬窄行方式種植，行距2.0 m。

1.2.2 ?蔗莖穿刺力的測定 ?使用植物莖稈強度測定儀，把圓形穿刺測頭（截面0.01 mm2）安裝在數(shù)顯表測試桿上，兩塊相同夾具置于支架機臺兩側，調(diào)整夾具間距（間距10 cm），設定數(shù)顯表峰值用以測定記錄力學峰值。將已去除蔗葉的甘蔗置于夾具上，被測節(jié)間的中心和穿刺測頭的中心保持同一直線，握住手柄緩慢勻速下調(diào)直至穿刺探頭刺破甘蔗莖皮即可，讀取數(shù)顯表顯示的峰值，即為莖稈穿刺力。117個參試甘蔗品系，隨機選取5根甘蔗，以甘蔗測定第12節(jié)節(jié)間（從植物學頂端自上往下）穿刺力，每根甘蔗沿同一節(jié)間中部圓周方向3個位點，記錄3次技術重復，每個樣品合計采集15次穿刺力數(shù)據(jù)?！鹛?2號’和‘柳城05-136號’代表性品種，隨機選取7根甘蔗，分別測定第1～23節(jié)節(jié)間去除莖皮前的莖稈及去皮后的莖髓穿刺力，每根蔗莖節(jié)間均沿同一節(jié)間中部圓周方向不同的3個位點，記錄3次重復（每個節(jié)間共計測量21組數(shù)據(jù)）。

1.2.3 ?蔗莖折斷力的測定 ?使用植物莖稈強度測定數(shù)顯表，連接配置的弧形測頭，設定測定記錄力學峰值，測試甘蔗節(jié)間的折斷力。將已去除蔗葉的甘蔗平放于四邊形箱式金屬支架上，并固定甘蔗第4節(jié)（從植物學基部自下而上）和第4節(jié)節(jié)間，確保蔗莖不在外力作用下發(fā)生位移。手握植物莖稈強度測定數(shù)顯表，弧形測頭的中心位點始終垂直貼合甘蔗第3節(jié)節(jié)間中心位置，在一定推力的作用下垂直下壓至甘蔗第3節(jié)發(fā)生折斷，數(shù)顯表顯示力學峰值，即為蔗莖第3節(jié)節(jié)間折斷力，每個參試甘蔗品系合計采集5次折斷力數(shù)據(jù)。

1.2.4 ?甘蔗莖皮細胞壁成分及結構分析 ?小心剝離甘蔗品種（‘桂糖42號’和‘柳城05-136號’）莖稈皮組織，105皮殺青處理20 min，60℃條件下烘干。用微型植物粉碎機（FZ102）將烘干的樣品粉碎成40目粒徑的粉末，并于–20℃保存?zhèn)溆谩＜毎诙嗵翘崛〖皽y定參考PENG等[30]的方法，主要流程包括：樣品分別經(jīng)蒸餾水、氯仿∶甲醇（1∶1，V/V）、DMSO提取后獲得粗細胞壁;經(jīng)0.1 mol/L KOH提取果膠質(zhì);使用4 mol/L KOH（含1 mg/mL NaHB4）提取半纖維素;67% H2SO4提取總纖維素與堿不溶半纖維素。細胞壁多糖提取上清液，分別測定己糖和戊糖含量[31-32]，計算半纖維素和總纖維素含量。

木質(zhì)素含量測定參考Klason法[33]。稱取約0.300 g樣品，使用苯-乙醇（67∶33，V/V）對樣品進行索氏抽提，經(jīng)67.0%硫酸（25℃，1 h）消化后在稀酸（2.88%硫酸）條件下，120℃充分水解;用G3坩堝式過濾器過濾水解液，定容后利用紫外分光光度計（波長205 nm）測定吸光度，計算酸溶木質(zhì)素含量。殘渣用ddH2O洗至pH中性后，干燥至恒重后稱重，然后在馬氏爐中灰化[（575±25）℃，4 h]，通過灰化前后重量差計算酸不溶木質(zhì)素含量。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)錄入及整理匯總，采用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用GraphPad Prism 8軟件制圖。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同甘蔗品系蔗莖穿刺力分析

按照既定方法，測定各試驗小區(qū)117個不同參試甘蔗品系第12節(jié)節(jié)間穿刺力。經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，第一試驗小區(qū)參試甘蔗品系的穿刺力最大值達74.99 N，最小值為27.94 N;第二試驗小區(qū)最大值達74.75 N，最小值為21.29 N;第三試驗小區(qū)最大值和最小值分別為68.53 N、23.77 N;3個試驗小區(qū)的穿刺力平均值分別為43.70 N、43.72 N和43.97 N（圖1A）。3個試驗小區(qū)中，參試甘蔗品系穿刺力表現(xiàn)出較大的變異范圍，但變異幅度具有相似性（圖1A）。

比較參試品系在各試驗小區(qū)中的頻率分布，發(fā)現(xiàn)其具有一定的相似性。其中，各試驗小區(qū)參試品系穿刺力小于30 N或大于60 N的頻率較低（均小于10%）;參試品系穿刺力介于30～60 N之間的頻率較高，其中第一試驗小區(qū)穿刺力介于30～60 N之間的頻率為86.4%，第二、三小區(qū)的頻率分別為84.5%、84.6%。極端種質(zhì)約占群體總數(shù)目為15%。另外，通過Gaussian擬合分析發(fā)現(xiàn)，參試甘蔗自然品系組成的群體，穿刺力大小符合正態(tài)分布（圖1B）。

對各試驗小區(qū)之間參試甘蔗品種穿刺力進行相關性分析，發(fā)現(xiàn)第一試驗小區(qū)與第二試驗小區(qū)穿刺力相關系數(shù)達0.870，第一試驗小區(qū)與第三試驗、第二試驗小區(qū)與第三試驗小區(qū)之間穿刺力相關系數(shù)分別達0.873、0.848。統(tǒng)計結果顯示，各試驗小區(qū)間穿刺力相關性檢驗P值均小于0.001，達到極顯著水平（圖1C）。

2.2 ?不同甘蔗品系蔗莖折斷力分析

對117個不同參試甘蔗品系第3節(jié)節(jié)間折斷力在各試驗小區(qū)的表現(xiàn)進行分析，結果發(fā)現(xiàn)，在3個試驗小區(qū)中，甘蔗折斷力最大值約54 N，最小值約5.6 N，3個試驗小區(qū)折斷力平均值分別為18.07、18.60、18.90 N，各試驗小區(qū)折斷力變異范圍和變異幅度相似（圖2A）。各試驗小區(qū)甘蔗折斷力在10～20 N間的頻率較多，約占60%;極端力學特性分布較少，大于40 N或小于10 N的甘蔗品系不超過10%（圖2B）。3個試驗小區(qū)參試甘蔗品系組成的群體，折斷力均呈正態(tài)分布（圖2B）。對不同試驗小區(qū)之間自然品系甘蔗的折斷力進行相關性分析，結果發(fā)現(xiàn)其兩兩之間的相關系數(shù)分別達0.827、0.816和0.835，P值均小于0.001，在統(tǒng)計學上呈極顯著的正相關關系（圖2C）。

2.3 ?穿刺力與折斷力相關性分析

為探究蔗莖成熟節(jié)間的穿刺力與幼嫩節(jié)間折斷力的關系，本研究進一步對這117個甘蔗自然品系莖稈折斷力和穿刺力平均值進行相關性分析（圖3）。結果發(fā)現(xiàn)，蔗莖第3節(jié)間折斷力和第12節(jié)間的莖稈穿刺力呈極顯著正相關（P<0.001），暗示蔗莖機械強度的力學性狀之間存在內(nèi)在聯(lián)系，即甘蔗成熟節(jié)間穿刺力越高，其幼嫩節(jié)間抗折斷能力也可能更強。

2.4 ?甘蔗機械強度形成因素分析

本研究以廣西地區(qū)主栽品種‘桂糖42號’（GT42）和‘柳城05-136號’（LC05-136）為研究對象，分析甘蔗機械強度形成的內(nèi)在因素。田間觀察發(fā)現(xiàn)，在同等種植條件下，二者株形存在顯著差異。其中，‘桂糖42號’株型直立，‘柳城05-136號’莖稈中部（第11節(jié)間附近）發(fā)生彎曲。測定第1～23節(jié)節(jié)間（植物學頂端自上往下）穿刺力，結果發(fā)現(xiàn)，自植物學頂端向基部，甘蔗節(jié)間穿刺力表現(xiàn)出逐漸增強的趨勢（圖4A）。其中第1～5節(jié)節(jié)間增加速率最快，第6～10節(jié)之間維持在一個相對穩(wěn)定的水平，第11節(jié)向基部節(jié)間再次出現(xiàn)逐漸增加的趨勢（圖4A）。比較這2個品種在不同節(jié)間莖稈穿刺力差異，發(fā)現(xiàn)二者在第1～10節(jié)節(jié)間無顯著差異。第11節(jié)至莖稈基部，‘桂糖42號’呈現(xiàn)出所有節(jié)間的穿刺力均顯著高于‘柳城05-136號’（圖4A）。值得注意的是，在‘桂糖42號’甘蔗中下部節(jié)間，特別是第11～14節(jié)間，再次呈現(xiàn)莖稈穿刺力快速增加的過程，達到峰值后各節(jié)間穿刺力維持在一個相對較高的水平;相反，‘柳城05-136號’的第11～14節(jié)間穿刺力和第6～10節(jié)維持在相當?shù)乃?，至?5節(jié)才開始緩慢增加，直至莖稈基部達到最大值（圖4A）。

進一步測定去皮后的莖髓穿刺力，結果發(fā)現(xiàn)植物學頂端至基部，甘蔗不同節(jié)間髓穿刺無顯著差異（圖4B）?！鹛?2號’和‘柳城05-136號’所有節(jié)間莖髓穿刺力也均無顯著差異（圖4B）。結果表明，甘蔗莖皮的機械強度決定了甘蔗不同節(jié)間及不同品種間機械強度的差異。

為了探究甘蔗莖皮決定機械強度形成的內(nèi)在原因，分別分析‘桂糖42號’和‘柳城05-136號’第11～14節(jié)節(jié)間莖皮組織的細胞壁成分。結果發(fā)現(xiàn)，所測甘蔗節(jié)間莖皮纖維素含量（%干重）為24%～31%;半纖維素含量為20%～25%;木質(zhì)素含量為15%～19%。在甘蔗不同節(jié)間（除第11節(jié)間外），‘桂糖42號’莖皮細胞壁成分（纖維素、半纖維素和木質(zhì)素）含量均顯著高于‘柳城05-136號’（圖4C）。值得注意的是，在莖稈抗倒伏品種‘桂糖42號’中，第11～14節(jié)間，木質(zhì)素和半纖維素均維持在相對穩(wěn)定的水平，纖維素含量呈現(xiàn)逐漸遞增的趨勢;相反，在‘柳城05-136號’的第11～14節(jié)間，莖皮各細胞壁成分呈逐漸降低的趨勢（圖4C）。

對細胞壁成分和莖稈穿刺力進一步進行相關性分析。結果發(fā)現(xiàn)，莖稈穿刺力與莖皮纖維素含量呈極顯著正相關關系，相關系數(shù)達0.925;半纖維素和木質(zhì)素含量與莖稈穿刺力均無相關性（圖4D）。與上述觀察到不同節(jié)間細胞壁含量變化水平的結果相吻合，這表明莖皮纖維素含量是蔗莖機械強度形成的內(nèi)在原因。

3 ?討論

甘蔗“莖倒”是指甘蔗在外力（如強風）的作用下莖稈彎曲的現(xiàn)象;“莖折”則是在外力作用下莖稈折斷的現(xiàn)象。其中“莖倒”多發(fā)生在蔗莖的中下部節(jié)間[34]，“莖折”多發(fā)生于甘蔗梢部幼嫩節(jié)間[35]。本研究針對甘蔗“莖倒”和“莖折”，分別建立莖稈中部節(jié)間（第12節(jié)）穿刺力和梢部（第3節(jié)）折斷力的機械強度評價體系，并初步在自然群體的117份甘蔗品系中開展莖稈機械強度精準評價的研究。結果發(fā)現(xiàn)，被測甘蔗品系的莖稈力學性狀（穿刺力和折斷力）在各實驗小區(qū)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關關系。表明蔗莖機械強度性狀遺傳穩(wěn)定，前人研究玉米不同密度不同地區(qū)種植條件下，相同品系其莖稈穿刺力一致[36]， 暗示莖稈力學性狀具有相似遺傳性;同時采用本方法測試結果的重現(xiàn)性好，即所建立的莖稈機械強度評價方法穩(wěn)定可靠。

本研究發(fā)現(xiàn)蔗莖中部節(jié)間（第12節(jié)）穿刺力和梢部（第3節(jié)）折斷力呈極顯著正相關，表明甘蔗“莖倒”和“莖折”性狀之間存在一定的內(nèi)在聯(lián)系。宋朝玉等[37]研究認為玉米田間發(fā)生倒伏情況中，存在“莖倒”和“莖折”混合發(fā)生的類型。莖稈抗倒伏的甘蔗品種具備抗風折的潛力。二者在性狀上的關聯(lián)性，可作為抗倒伏優(yōu)良甘蔗品種篩選的判斷依據(jù)。

甘蔗植物學頂端至基部，不同節(jié)間在機械強度上的變化，體現(xiàn)了蔗莖不同發(fā)育節(jié)間的物理屬性差異[38]。本研究結果表明，‘桂糖42號’和‘柳城05-136號’蔗莖機械強度變化可以分為3個階段：（1）快速增強階段（植物學自上往下：第1～5節(jié)）;（2）過渡階段（第6～10節(jié)）;（3）二次增強階段（第11節(jié)往下）。在快速增強階段和過渡階段，不同甘蔗品種機械強度差異不顯著;在二次增強階段，抗倒伏甘蔗品種‘桂糖42號’成熟節(jié)間力學性狀體現(xiàn)更高的時間效率。成熟節(jié)間機械強度快速增加是蔗莖抗倒伏的原因。

陳建輝[39]在研究玉米防倒增產(chǎn)化學調(diào)控技術中，發(fā)現(xiàn)莖桿硬皮穿刺力對倒伏的直接作用最大;楊青華等[40]在研究莖稈主要性狀與倒伏的關系中，硬皮穿刺力可作為衡量玉米莖稈機械強度的分析指標，與本研究結果相符。本研究為進一步探究甘蔗不同節(jié)間機械強度差異的內(nèi)在原因，分別將甘蔗節(jié)間去皮后測定髓穿刺力。結果發(fā)現(xiàn)，甘蔗不同發(fā)育階段的節(jié)間，髓穿刺無顯著差異;抗倒伏性能差異的品種之間，髓穿刺力亦無顯著差異，表明決定蔗莖機械強度的根本原因在于莖皮的機械強度。馬延華等[41]研究發(fā)現(xiàn)，玉米莖皮纖維素含量是影響玉米莖稈機械強度高低的重要因素之一。本研究在力學性狀差異的甘蔗品種中，發(fā)現(xiàn)莖皮細胞壁各組分均呈現(xiàn)顯著差異。特別值得關注的是，纖維素含量與莖稈穿刺力呈極顯著正相關關系。因此，本研究結果表明莖皮纖維素含量在甘蔗莖稈機械強度形成中起決定性作用，暗示甘蔗可能與玉米具有類似的莖稈機械強度形成機制。

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