AM真菌對留蘭香和常夏石竹耐鹽性的影響

徐嘉美，郭靜怡，吳 楊，楊春雪

(東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，哈爾濱 150000)

土壤鹽漬化已成為一個重大的全球農(nóng)業(yè)問題，威脅到與糧食安全、農(nóng)業(yè)、資源保護(hù)和營養(yǎng)相關(guān)的可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)，較高的鹽分水平對土壤理化、生物學(xué)特性和植物代謝有不利影響[1]。隨著人口的增長、灌溉面積的擴(kuò)大等因素影響，越來越多的荒地將被開墾成耕地，鹽漬化現(xiàn)象將更為嚴(yán)重[2]。而利用微生物對鹽漬化土壤進(jìn)行修復(fù)是鹽漬化土壤改良的重要途徑之一[3]。叢枝菌根(AM)真菌是自然界普遍存在的一種共生微生物，與植物共生后可顯著提高植物的抗逆性[4]。在鹽脅迫條件下，AM真菌可改善土壤環(huán)境，改變植物根系形態(tài)，從而增加植物對養(yǎng)分和水分的吸收利用，增強(qiáng)植物對鹽脅迫的耐受程度并改善植物的生長[5]。研究表明，接種AM真菌可以提高楨楠的光合色素含量[6]，還能減輕滲透脅迫與離子毒害、降低丙二醛的積累，從而減輕鹽堿脅迫對杜梨造成的過氧化損傷[7]。AM真菌種類豐富，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[8-9]，摩西斗管囊霉(Glomusmosseae)在改善植物耐鹽性方面效果較明顯。

留蘭香(Menthaspicata)為唇形科薄荷屬的多年生草本植物[10]。前期研究表明[11]，與留蘭香同屬植物椒樣薄荷(Menthapiperita)能夠在150 mmol/L NaCl脅迫下正常生長，由此可知留蘭香可能也具有一定的耐鹽性。常夏石竹(Dianthusplumarius)是石竹科石竹屬的多年生草本植物[12]，其花色艷麗、花期較長、適應(yīng)性強(qiáng)且具有較強(qiáng)的耐旱性，在園林綠化中應(yīng)用廣泛[13]。留蘭香植株葉片較大且覆蓋性強(qiáng)，同時具有茂密發(fā)達(dá)的根系；常夏石竹葉量大，長勢較強(qiáng)，且二者均具有植株低矮的特點(diǎn)，可作為地被植物應(yīng)用。另外，目前對于留蘭香的研究主要集中于其藥用價值方面，對常夏石竹的研究則主要集中在耐旱性方面，鮮見有關(guān)兩種植物耐鹽性及接種AM真菌對其耐鹽能力影響的研究。本研究以留蘭香和常夏石竹為試驗(yàn)材料，考察接種AM真菌對不同鹽脅迫水平下留蘭香和常夏石竹侵染特性與生理指標(biāo)的影響，探究在接種AM真菌條件下兩種植物對一定濃度鹽脅迫的響應(yīng)，以期為兩種植物廣泛應(yīng)用于鹽漬化土壤種植提供理論依據(jù)，同時為鹽漬土綠化植物的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與培養(yǎng)

常夏石竹種子購自江蘇省宿遷市沭陽縣風(fēng)之月園林綠化苗木場。種子用清水浸泡30 min并經(jīng)0.3% KMnO4消毒15 min后用蒸餾水沖洗3次，然后將種子置于鋪有濕潤雙層濾紙的培養(yǎng)皿中；待種子大部分露白后均勻撒播于花盆中；當(dāng)常夏石竹幼苗長出3～4片真葉時進(jìn)行移栽并接種菌劑，每盆5株。留蘭香植株購買于黑龍江省哈爾濱市花卉大市場，挑選健壯、長勢一致的枝條，剪成10 cm左右的莖段并保留4～5片葉，接著將莖段插入栽培基質(zhì)中，生根期間每天噴水以保證濕度要求；待留蘭香扦插苗生根后移栽并接種菌劑，每盆3株苗。接種所用菌劑摩西斗管囊霉購買于石河子大學(xué)綠洲農(nóng)作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，孢子密度為12～15個/g。

試驗(yàn)期間植株置于光照培養(yǎng)室中培養(yǎng)，光照強(qiáng)度約為8 000 lx，光照時間為14 h，黑暗處理時間10 h，培養(yǎng)溫度(23±2) ℃，空氣相對濕度50%～60%。植株生長期間根據(jù)栽培基質(zhì)含水量情況定期定量澆水，避免幼苗受到干旱脅迫。栽培所用塑料花盆規(guī)格為盆口直徑18 cm、盆底直徑15 cm、高15 cm。栽培基質(zhì)為草炭土與蛭石按體積比3∶1混合而成，使用前經(jīng)121 ℃高溫滅菌2 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

兩種植物均設(shè)置0、50、100、150、200 mmol/L 共5個NaCl濃度梯度，每個梯度下又設(shè)置叢枝菌根(AM)真菌處理(接種與對照)，每種植物共組成10個組合處理，每個處理重復(fù)3盆，共30盆。AM真菌接種處理將30 g菌劑施于幼苗根系周圍，保證菌劑與根系充分接觸，對照處理施加等量滅菌菌劑。在接種AM真菌80 d后進(jìn)行鹽脅迫處理，每天每盆澆灌50 mL設(shè)計濃度的NaCl溶液。為防止鹽分流失，花盆底部放置托盤，如有滲漏，將滲出液倒回盆中，脅迫處理共進(jìn)行10 d。脅迫處理結(jié)束后測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

分別選取兩種植物粗細(xì)均勻的須根，將根系剪成約1 cm的根段并沖洗掉表面雜質(zhì)，參考Phillips等[14]的方法測定菌根侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度與泡囊豐度；用剪刀分別剪取不同鹽濃度NaCl溶液處理的留蘭香和常夏石竹植株中上部長勢良好且較均勻的葉片，每份0.5 g，用錫紙包好并作標(biāo)記后放入-80 ℃超低溫冰箱中保存，以備各生理指標(biāo)的測定；各項(xiàng)指標(biāo)均重復(fù)測定3次。其中，總?cè)~綠素含量的測定用乙醇提取法，可溶性糖含量用蒽酮法測定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250法，脯氨酸含量用酸性茚三酮法，超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑法[15]測定；過氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶(CAT)活性用鉬酸銨法，抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性用比色法，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[16]測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)及多重比較(Duncan)，差異顯著性水平為0.05。使用OriginPro 8.0軟件繪制柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對留蘭香與常夏石竹AM真菌侵染特性的影響

在接種AM真菌并進(jìn)行鹽脅迫處理后，兩種植物根系中均觀察到了菌絲、叢枝和泡囊等侵染結(jié)構(gòu)(圖1，A-C)。由表1可知，隨著脅迫鹽濃度的升高，兩種植物根系A(chǔ)M真菌的侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度和泡囊豐度均逐漸下降，但常夏石竹的各項(xiàng)侵染指標(biāo)總體上均高于相應(yīng)的留蘭香。其中，與未施加鹽脅迫處理(0 mmol/L)相比，留蘭香的侵染強(qiáng)度和叢枝豐度在150～200 mmol/L NaCl脅迫下分別顯著降低69.27%～79.38%和67.50%～76.92%，其侵染率和泡囊豐度在100～200 mmol/L NaCl脅迫下分別顯著下降了27.27%～54.55%和30.67%～91.84%。同時，與未受到鹽脅迫處理相比，常夏石竹的侵染強(qiáng)度在50～200 mmol/L NaCl脅迫下顯著降低了39.91%～84.56%，其侵染率和叢枝豐度在NaCl濃度等于或高于100 mmol/L時均顯著下降，其泡囊豐度在150～200 mmol/L NaCl脅迫下顯著降低了63.25%～71.20%。可見，鹽脅迫對兩種植物的AM真菌侵染特性均產(chǎn)生了一定程度的不良影響，且留蘭香的侵染率和泡囊豐度更易受到影響，常夏石的竹侵染率、侵染強(qiáng)度和叢枝豐度更容易受到影響。

表1 鹽脅迫對留蘭香與常夏石竹AM真菌侵染特性的影響

2.2 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香與常夏石竹總?cè)~綠素及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

表2顯示，隨著鹽脅迫濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香和常夏石竹葉片的總?cè)~綠素含量均持續(xù)下降，且留蘭香的下降幅度大于常夏石竹；在200 mmol/L鹽脅迫條件下，未接種留蘭香和常夏石竹葉片的總?cè)~綠素含量分別比未受鹽脅迫處理(0 mmol/L)顯著降低32.49%和11.38%，而接種植株葉片則分別顯著降低33.40%和12.52%。在各相同濃度鹽脅迫下，留蘭香的總?cè)~綠素含量在接種AM真菌后都得到顯著提高，接種常夏石竹的總?cè)~綠素含量也在除100 mmol/L以外的鹽濃度處理下顯著提高，并均在150 mmol/L鹽脅迫下的提高幅度最大，此時留蘭香和常夏石竹的增幅分別為16.33%和2.03%，留蘭香的提高幅度明顯高于常夏石竹。

表2 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香與常夏石竹總?cè)~綠素及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

同時，不管是否進(jìn)行接種處理，留蘭香與常夏石竹葉片的可溶性糖、脯氨酸含量均隨著鹽脅迫濃度的升高而升高；例如，在200 mmol/L鹽脅迫下，與未受脅迫處理相比，接種和未接種AM真菌常夏石竹葉片的可溶性糖含量分別顯著提高了0.95倍和0.87倍，而其脯氨酸含量分別顯著提高了1.41倍和2.01倍。與未接種AM真菌相比，接種AM真菌顯著提高了100～200 mmol/L鹽脅迫條件下留蘭香的可溶性糖含量，其在150 mmol/L鹽脅迫下增幅達(dá)到1.21倍；接種處理顯著提高了各鹽濃度條件下常夏石竹的可溶性糖含量，其在100 mmol/L鹽脅迫下增幅達(dá)到35.56%。相反，兩種植物葉片的脯氨酸含量在接種AM真菌后均比未接種處理顯著降低，且均在200 mmol/L鹽脅迫下下降幅度最大，此時接種留蘭香和常夏石竹葉片脯氨酸含量分別比相應(yīng)未接種處理降低27.16%和32.63%。

另外，隨著脅迫鹽濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香的可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且均在150 mmol/L鹽脅迫下達(dá)到最高；在各鹽脅迫濃度下，接種處理均顯著提高了留蘭香葉片的可溶性蛋白含量。與留蘭香表現(xiàn)不同，常夏石竹葉片的可溶性蛋白含量在不接種或接種處理時均隨著鹽脅迫濃度的升高而持續(xù)升高，且在各鹽脅迫水平下接種AM真菌均能顯著提高常夏石竹葉片的可溶性蛋白含量。

可見，鹽脅迫顯著降低了留蘭香與常夏石竹葉片內(nèi)葉綠素的含量，而顯著促進(jìn)了葉內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸含量和可溶性蛋白)的積累；AM真菌可以提高鹽脅迫下植物體內(nèi)葉綠素的含量以及可溶性糖和可溶性蛋白，卻同時降低脯氨酸的積累。

2.3 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香與常夏石竹葉片抗氧化酶活性的影響

隨著鹽濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香葉片的抗氧化酶SOD、POD、CAT和APX活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且各抗氧化酶的活性均在150 mmol/L鹽濃度下表現(xiàn)最高；各抗氧化酶活性在接種AM真菌后均比未接種處理不同程度提高(圖2)。其中，在相同鹽脅迫濃度下，接種AM真菌留蘭香葉片的SOD活性，除150 mmol/L鹽脅迫處理外，均與未接種處理差異顯著，并在100 mmol/L鹽濃度時提高幅度最大(59.59%)(圖2，A)；接種AM真菌留蘭香葉片POD活性在各濃度鹽脅迫時均比相應(yīng)未接種處理顯著提高，其在200 mmol/L鹽脅迫下顯著提高幅度達(dá)到59.74%(圖2，B)；與未接種處理相比，接種AM真菌留蘭香的葉片CAT和APX活性分別受到100～150 mmol/L和50～150 mmol/L鹽脅迫時顯著提高，且CAT和APX活性均在受到100 mmol/L鹽脅迫時提高幅度最大，分別達(dá)到25.38%和56.24%(圖2，C、D)。

不同小寫字母代表不同處理間在0.05水平差異顯著(P<0.05)；下同。圖2 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香葉片抗氧化酶活性的影響Different normal letters represent significant differences in different treatments at 0.05 level (P<0.05); The same as belowFig.2 Effects of AM fungi on antioxidant enzyme activities in leaves of M. spicata under salt stress

同時，隨著鹽濃度的升高，不管是否進(jìn)行接種處理，常夏石竹葉片的SOD、POD、CAT與APX活性總體上均呈現(xiàn)不斷升高的趨勢，與其他抗氧化酶相比，常夏石竹的POD活性在200 mmol/L鹽脅迫下與未受鹽脅迫處理相比升高幅度最大；同樣，與未接種處理相比較，接種AM真菌也使得各抗氧化酶活性不同程度提高(圖3)。其中，接種AM真菌顯著提高了除100 mmol/L鹽濃度下常夏石竹葉片的SOD活性，且在150 mmol/L鹽脅迫時提高幅度最大(圖3，A)；接種AM真菌常夏石竹葉片的CAT活性在各濃度鹽脅迫下均與未接種處理差異顯著，且在未受到鹽脅迫時，接種AM真菌對常夏石竹CAT活性的提高作用最顯著，增幅達(dá)到67.18%(圖3，C)；接種AM真菌使常夏石竹的POD活性在未受鹽脅迫以及受到100～200 mmol/L鹽脅迫時比未接種處理顯著升高了19.26%～60.71%，且在200 mmol/L鹽脅迫下增幅最大(圖3，B)；與不進(jìn)行接種處理相比，接種AM真菌僅使常夏石竹葉片的APX活性在未受鹽脅迫處理時比未接種處理顯著提高，其余濃度鹽脅迫處理均提高效果并不顯著(圖3，D)。以上結(jié)果表明，各濃度鹽脅迫會在不同程度上影響兩種植物體內(nèi)幾種抗氧化酶的活性，干擾抗氧化酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性，而接種AM真菌可以有效改善鹽脅迫對植物抗氧化酶系統(tǒng)的消極影響，緩解鹽脅迫對植物造成的傷害，且植物間和抗氧化酶之間的反應(yīng)敏感性不盡相同。

圖3 鹽脅迫下AM真菌對常夏石竹葉片抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of AM fungi on antioxidant enzyme activities in leaves of D. plumarius under salt stress

2.4 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香與常夏石竹葉片丙二醛含量的影響

隨著鹽濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香葉片中的丙二醛含量均先升高隨后降低，并在150 mmol/L鹽脅迫時達(dá)到最高(圖4，A)；與留蘭香表現(xiàn)不同，常夏石竹葉片中的丙二醛含量隨著鹽濃度的升高而不斷升高，在200 mmol/L鹽脅迫時達(dá)到最高(圖4，B)。與未接種處理相比，接種AM真菌不同程度降低了各鹽濃度條件下留蘭香和常夏石竹葉片的丙二醛含量。其中，在相同鹽濃度脅迫下，留蘭香葉片的丙二醛含量在接種AM真菌后均比未接種處理顯著降低，在100、200 mmol/L鹽脅迫條件下降幅分別達(dá)到45.67%和42.96%；除150 mmol/L鹽脅迫濃度外，常夏石竹葉片的丙二醛含量在接種AM真菌后也比未接種AM真菌處理顯著降低，并在200 mmol/L鹽脅迫下降低幅度最大，但其在各鹽濃度下總體降低幅度均小于相應(yīng)留蘭香。以上結(jié)果說明接種AM真菌可以減少鹽脅迫下兩種植物體內(nèi)丙二醛的積累，緩解鹽脅迫對植物造成的過氧化損傷，有利于維持植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，且對留蘭香的緩解效果更好一些。

圖4 鹽脅迫下AM真菌對留蘭香(A)與常夏石竹(B)葉片丙二醛含量的影響Fig.4 Effects of AM fungi on malondialdehyde content in leaves of M. spicata(A) and D. plumarius(B) under salt stress

3 討 論

根系侵染率是評價AM真菌與宿主之間是否存在共生關(guān)系的重要指標(biāo)，侵染率越高，說明AM真菌與宿主的共生關(guān)系越好[17]，侵染強(qiáng)度則反映了AM真菌與宿主植物結(jié)合的密切程度。叢枝是菌絲侵入寄主植物根細(xì)胞后連續(xù)快速分枝形成的一種枝狀結(jié)構(gòu)[18]，是養(yǎng)分吸收和交換的重要場所[19]，泡囊是由宿主皮層細(xì)胞或細(xì)胞內(nèi)菌絲末端或中部膨大而成的一種特殊結(jié)構(gòu)。在逆境條件下，AM真菌不同侵染結(jié)構(gòu)的形成會受到影響。王玉丹[20]研究了鹽脅迫下鵝絨委陵菜根部AM真菌侵染特性，結(jié)果表明隨著鹽脅迫程度的加強(qiáng)，根系侵染率、叢枝豐度、泡囊豐度、侵染強(qiáng)度均有所降低；王英男等[21]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽、堿脅迫強(qiáng)度的增加，AM 真菌對羊草的侵染率與侵染強(qiáng)度均呈下降趨勢。與前人研究結(jié)果相似，本研究結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，留蘭香與常夏石竹的AM真菌侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度和泡囊豐度均不斷下降，這可能是由于鹽脅迫影響了宿主植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收進(jìn)而影響宿主與AM 真菌之間的物質(zhì)交換?？傮w來看，常夏石竹的各項(xiàng)侵染指標(biāo)均高于留蘭香，這很可能與不同宿主植物AM 真菌侵染的機(jī)理不同有關(guān)[22]；另外，同一AM真菌對不同植物的親和力也不同。

葉綠素作為植物光合作用的關(guān)鍵色素, 其含量的變化直接影響植株的光合能力[23]，而鹽脅迫會抑制葉綠素合成過程中必需元素的吸收，降低葉片中葉綠素的含量[24]。Zhu等[25]研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌顯著增加了刺槐葉片的葉綠素含量。本研究結(jié)果顯示，隨著鹽脅迫濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香和常夏石竹葉片的總?cè)~綠素含量均持續(xù)下降，而接種AM真菌顯著提高了各鹽濃度下留蘭香的總?cè)~綠素含量。這可能是由于接種AM真菌能夠在一定程度上緩解鹽脅迫對葉綠素酶的傷害，從而減輕葉綠素的降解[26]。同時，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是維持植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[27]，積累這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是在滲透脅迫下植物體維持滲透平衡的一種保護(hù)機(jī)制[28]。本研究結(jié)果表明，一方面，接種AM真菌顯著提高了留蘭香和常夏石竹葉片的可溶性糖及可溶性蛋白含量；另一方面，接種AM真菌顯著降低了留蘭香和常夏石竹在不同鹽濃度條件下的脯氨酸含量。陳飛[8]研究了鹽堿脅迫條件下接種AM真菌對星星草各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明接種處理的星星草中可溶性蛋白含量明顯高于未接種植株，同時AM真菌可以顯著降低星星草葉片的脯氨酸含量，減輕鹽分對星星草的毒害；張愛娣等[29]研究發(fā)現(xiàn)，接種 AM真菌可顯著降低鹽脅迫下大葉女貞葉片的脯氨酸含量，顯著提升大葉女貞葉片的可溶性糖及可溶性蛋白含量，與本研究結(jié)果相一致。不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的多少是植物受脅迫程度的一種反映，以上研究結(jié)果表明，在鹽脅迫條件下，AM真菌可以在很大程度上降低鹽分對植物的傷害，維持植物的正常生長。

植物可以在逆境脅迫下激活抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、POD、CAT和APX是保護(hù)植物免受活性氧引起的氧化應(yīng)激的重要酶[30]，鹽脅迫下植物能提高抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)的含量以適應(yīng)鹽脅迫，保持體內(nèi)正常的代謝活動[31]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，不管是否接種AM真菌，留蘭香的SOD、POD、CAT和APX活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且不同抗氧化酶的活性均在150 mmol/L鹽濃度下表現(xiàn)最高，而常夏石竹的SOD、POD、CAT、APX活性均隨著鹽濃度的升高呈現(xiàn)不斷升高的趨勢，這一方面是由于不同植物的耐鹽能力不同，另一方面可能是由于高濃度的鹽脅迫對留蘭香造成了嚴(yán)重傷害，導(dǎo)致酶活性降低。另外，接種AM真菌提高了留蘭香和常夏石竹在鹽脅迫條件下SOD、POD、CAT和APX的活性，減輕了氧化脅迫對植物造成的傷害，這與劉耀臣等[32]研究叢枝菌根真菌對鹽脅迫下芹菜生長和生理指標(biāo)的影響以及Wang等[33]研究接種AM真菌對鹽脅迫條件下玉米葉片SOD、CAT和APX活性的影響結(jié)果相一致。上述研究結(jié)果表明，接種AM真菌能夠提高植物抗氧化酶的活性，增強(qiáng)植物體內(nèi)氧自由基的清除能力，從而降低氧化脅迫對植物造成的傷害[34]。

當(dāng)植物遭受環(huán)境脅迫時，細(xì)胞膜首先受到損傷，導(dǎo)致膜脂過氧化，細(xì)胞內(nèi)溶物外滲，并積累膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛[35]。丙二醛含量可以作為衡量體內(nèi)自由基多少的標(biāo)志，也是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜損傷程度的重要指標(biāo)[36]，丙二醛含量越高，植物受到損傷程度越大。周昕南等[37]研究表明，接種AM真菌顯著降低了向日葵葉片的丙二醛含量，提高了向日葵對鹽脅迫的抵抗能力；Wang等[38]研究了AM真菌減輕鹽脅迫對櫸樹葉和根影響的生理機(jī)制，結(jié)果表明接種AM真菌降低了櫸樹葉和根中的丙二醛含量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，接種AM真菌降低了留蘭香與常夏石竹葉片中的丙二醛含量，這與前人的研究結(jié)果相一致，表明接種AM真菌可以減輕細(xì)胞膜脂過氧化作用，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而提高植物的耐鹽能力[39]。

綜上所述，鹽脅迫會對AM真菌的侵染特性以及留蘭香和常夏石竹的生長產(chǎn)生不良影響。而接種AM真菌可以提高植物的總?cè)~綠素含量，有利于調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、提高植物體內(nèi)抗氧化酶的活性、降低鹽脅迫對植物造成的過氧化損傷，從而在不同程度上緩解鹽脅迫對留蘭香和常夏石竹造成的傷害，有利于植物在鹽脅迫條件下更好地生長。接種Glomusmosseae提高了留蘭香和常夏石竹的耐鹽能力，為兩種植物在鹽漬化土壤的推廣種植提供理論依據(jù)。