有氧和力量同期訓(xùn)練的干擾效應(yīng)及可能機(jī)制

臧 峰，汪 軍，魯杰明，王 寧，高 翔，周 越

（北京體育大學(xué)，北京 100084）

力量和有氧耐力是運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的基礎(chǔ)，幾乎所有的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目都需要這兩種身體素質(zhì)。很多項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員將有氧和力量訓(xùn)練組合起來(lái)進(jìn)行同期訓(xùn)練，以便同時(shí)提高這兩種能力。同期訓(xùn)練符合《美國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)會(huì)（ACSM）2013年最新力量訓(xùn)練指南》，在全民健身中應(yīng)用也非常廣泛。但有氧訓(xùn)練和力量訓(xùn)練會(huì)導(dǎo)致不同的生物學(xué)適應(yīng)，兩者結(jié)合起來(lái)可能會(huì)導(dǎo)致肌肉或其他器官系統(tǒng)適應(yīng)能力的降低，這種現(xiàn)象被稱為干擾效應(yīng)。有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證實(shí)了同期訓(xùn)練存在著干擾效應(yīng)，其背后可能的機(jī)制一直是近年研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。基于此，理解干擾效應(yīng)背后的原因機(jī)制有助于降低同期訓(xùn)練干擾效應(yīng)的發(fā)生程度，可以最大限度地促進(jìn)健康或提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。

1 干擾效應(yīng)的提出

美國(guó)生理學(xué)家Hickson（1980）對(duì)未受過(guò)正規(guī)訓(xùn)練的男性進(jìn)行了10周的腿部力量訓(xùn)練、有氧訓(xùn)練以及有氧和力量同期訓(xùn)練，比較最后的訓(xùn)練效果發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練影響了力量發(fā)展，但并未影響最大攝氧量的增加幅度。此后，同期訓(xùn)練對(duì)力量適應(yīng)的干擾效應(yīng)備受關(guān)注和認(rèn)同。近年研究認(rèn)為，有氧訓(xùn)練在一定程度上降低了力量訓(xùn)練對(duì)肌肉質(zhì)量、力量和爆發(fā)力的適應(yīng)性變化，而對(duì)有氧能力的發(fā)展影響較小。

1.1 同期訓(xùn)練對(duì)爆發(fā)力的干擾現(xiàn)象

相較于慢速力量，同期訓(xùn)練對(duì)爆發(fā)力的影響更加明顯。Dudley等（1985）研究了同期訓(xùn)練對(duì)人體肌肉力量輸出速率的影響，對(duì)22名未經(jīng)系統(tǒng)訓(xùn)練的男性和女性分別進(jìn)行了7周的力量訓(xùn)練、有氧訓(xùn)練和同期訓(xùn)練（每周各進(jìn)行3次有氧和力量訓(xùn)練），發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練對(duì)快速運(yùn)動(dòng)的影響較慢速運(yùn)動(dòng)影響更大，即更容易降低爆發(fā)力的表現(xiàn)。Wilson等（2012）分析前人的研究后發(fā)現(xiàn)，不同訓(xùn)練方式對(duì)下肢爆發(fā)力的影響十分顯著，同期訓(xùn)練對(duì)肌肉爆發(fā)力的干擾更加明顯。王瑋（2016）將40名普通男大學(xué)生隨機(jī)分為3組，分別進(jìn)行力量、有氧及同天有氧和力量的同期訓(xùn)練，即使訓(xùn)練頻率為2次/周，也發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練對(duì)肌肉爆發(fā)力有明顯的不兼容現(xiàn)象。由此可見(jiàn)，力量訓(xùn)練中加入了有氧訓(xùn)練，爆發(fā)力的發(fā)展會(huì)受到明顯的影響。

1.2 同期訓(xùn)練對(duì)肌肉肥大的干擾現(xiàn)象

同期訓(xùn)練對(duì)肌肉肥大的干擾程度一直存在爭(zhēng)論。早期研究認(rèn)為，同期訓(xùn)練中進(jìn)行的有氧運(yùn)動(dòng)會(huì)干擾力量訓(xùn)練相關(guān)的肌肉肥大性適應(yīng)。Putman等（2004）發(fā)現(xiàn)，年輕受試者進(jìn)行12周單獨(dú)力量訓(xùn)練后大腿I型肌纖維橫截面積比同期訓(xùn)練組（有氧和力量訓(xùn)練間隔一天進(jìn)行）大2.9倍。然而，近年有研究發(fā)現(xiàn)，同期訓(xùn)練對(duì)肌肉肥大的干擾效果并不明顯。Murach等（2016）對(duì)同期訓(xùn)練與肌肉肥大效應(yīng)的研究進(jìn)行了Meta分析，認(rèn)為同期訓(xùn)練不會(huì)對(duì)肌肉肥大有明顯的影響，即干擾人體肌肉細(xì)胞肥大的效應(yīng)非常有限。還有研究表明，在某些條件下，同期訓(xùn)練相比于力量訓(xùn)練可能會(huì)使健康人群骨骼肌肥大現(xiàn)象更明顯。Mikkola等（2012）對(duì)未經(jīng)訓(xùn)練的男性受試者每周分別進(jìn)行2次中等強(qiáng)度的有氧和力量同期訓(xùn)練，經(jīng)過(guò)21周的訓(xùn)練后，發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練組肌肉質(zhì)量增加更明顯。該研究認(rèn)為，沒(méi)有訓(xùn)練經(jīng)歷的男性受試者進(jìn)行中等強(qiáng)度的有氧和力量同期訓(xùn)練產(chǎn)生了協(xié)同效應(yīng)，從而促進(jìn)了有氧能力的增長(zhǎng)和神經(jīng)肌肉的協(xié)調(diào)。同期訓(xùn)練對(duì)肌肉肥大的影響出現(xiàn)不同的結(jié)論，可能與受試者訓(xùn)練經(jīng)歷和訓(xùn)練方案安排有關(guān)。

1.3 同期訓(xùn)練對(duì)最大力量的干擾現(xiàn)象

有研究表明，相比于單純的力量訓(xùn)練，同期訓(xùn)練后最大力量有相似程度的提高或略有降低，同期訓(xùn)練對(duì)最大力量的干擾效應(yīng)并不顯著。H?kkinen等（2003）比較了男性受試者進(jìn)行21周的力量訓(xùn)練（2次/周）與同期訓(xùn)練（2次有氧訓(xùn)練/周+2次力量訓(xùn)練/周）的適應(yīng)性變化，并未觀察到最大力量有明顯差異。Glowacki等（2004）對(duì)未經(jīng)訓(xùn)練的男性大學(xué)生分別進(jìn)行了12周的力量訓(xùn)練和同期訓(xùn)練，通過(guò)1RM的腿壓（倒蹬）測(cè)試（腿舉）和臥推測(cè)試，發(fā)現(xiàn)力量訓(xùn)練組的最大力量增加了40.8%，同期訓(xùn)練組增加了39.4%。在年輕女性受試者的實(shí)驗(yàn)中也得出了同樣的結(jié)論（Silva et al.，2012）。由此可見(jiàn)，同期訓(xùn)練與單純力量訓(xùn)練相比，最大力量的增加幅度并未受到較大影響。

1.4 同期訓(xùn)練對(duì)有氧能力的干擾現(xiàn)象

從理論和實(shí)踐上看，在有氧訓(xùn)練中增加適當(dāng)?shù)牧α坑?xùn)練似乎不會(huì)對(duì)有氧能力產(chǎn)生負(fù)面影響，但如果同期訓(xùn)練安排不合理，一定程度上也會(huì)影響有氧運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。Nelson等（1990）對(duì)未經(jīng)訓(xùn)練的男性進(jìn)行了20周的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在干預(yù)11周后，同期訓(xùn)練組和有氧訓(xùn)練組的最大攝氧量提高程度相似；但在實(shí)驗(yàn)的后半程，有氧訓(xùn)練組表現(xiàn)出更高的檸檬酸合酶活性和最大攝氧量。研究認(rèn)為，同期訓(xùn)練可能也會(huì)干擾有氧能力，干擾的程度可能取決于有氧訓(xùn)練的特征和強(qiáng)度。郜衛(wèi)峰等（2019）在Meta分析中指出，有氧和力量同期訓(xùn)練會(huì)促進(jìn)長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員跑步經(jīng)濟(jì)性，但過(guò)多的力量訓(xùn)練安排反而會(huì)降低跑步經(jīng)濟(jì)性，從而影響有氧運(yùn)動(dòng)能力。

2 干擾效應(yīng)的影響因素

由于大部分干預(yù)實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上存在差異，因此得出較多有待進(jìn)一步確定的結(jié)論。于洪軍（2014）系統(tǒng)總結(jié)了前人實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上的差異，認(rèn)為實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)因素是影響結(jié)果的重要原因。因此，研究干擾效應(yīng)時(shí)，需要考慮受試者的年齡、性別和訓(xùn)練背景以及訓(xùn)練的模式、頻率、持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度和方式等因素的差異（Docherty et al.，2000）。

2.1 干擾效應(yīng)與受試者的選取

對(duì)于不同的受試者，同期訓(xùn)練的干擾效應(yīng)也并不相同。Coffey等（2006）對(duì)未經(jīng)訓(xùn)練和訓(xùn)練有素的男性受試者進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)未經(jīng)訓(xùn)練的受試者對(duì)合成代謝信號(hào)更加敏感，蛋白質(zhì)合成反應(yīng)時(shí)間更長(zhǎng)，進(jìn)行同期訓(xùn)練可能有更高的合成代謝反應(yīng)。在受試者的年齡上，Karavirta等（2011）研究了未經(jīng)訓(xùn)練的老年人進(jìn)行力量、有氧和同期訓(xùn)練的個(gè)體差異，研究顯示，少數(shù)的老年受試者在進(jìn)行同期訓(xùn)練后，有氧能力和力量表現(xiàn)均有所提高。目前，關(guān)于同期訓(xùn)練研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象多為男性，女性相對(duì)較少。Bell等（1997）認(rèn)為，進(jìn)行同期訓(xùn)練后，男性與女性受試者在力量表現(xiàn)和激素適應(yīng)上存在差異，性別因素對(duì)干擾效應(yīng)的影響還需要更多的研究證實(shí)。

2.2 干擾效應(yīng)與訓(xùn)練變量

Wilson等（2012）在一項(xiàng)Meta分析中指出，有氧訓(xùn)練的方式、頻率和持續(xù)時(shí)間均會(huì)影響同期訓(xùn)練中的力量表現(xiàn)。在訓(xùn)練方式上，研究認(rèn)為，在同期訓(xùn)練中若有氧訓(xùn)練為跑步訓(xùn)練，對(duì)肌肉力量和肥大的影響較大；但如果有氧訓(xùn)練為自行車訓(xùn)練，則干擾效應(yīng)并不明顯，而且干擾程度與有氧訓(xùn)練的頻率和持續(xù)時(shí)間呈負(fù)相關(guān)。

在訓(xùn)練頻率上，Jones等（2013）認(rèn)為，若使肌肉肥大或以力量增加為主，每周進(jìn)行有氧訓(xùn)練的頻率應(yīng)該較低。實(shí)驗(yàn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，每周進(jìn)行3次有氧訓(xùn)練更容易削弱力量訓(xùn)練引起的適應(yīng)性變化。Murach等（2016）也認(rèn)為，同期訓(xùn)練之間的間隔時(shí)間長(zhǎng)短會(huì)影響神經(jīng)肌肉功能和力量表現(xiàn)，適當(dāng)增加恢復(fù)期，更有利于肌纖維募集與力量表現(xiàn)。由此可見(jiàn)，同期訓(xùn)練時(shí)間間隔越短，對(duì)力量表現(xiàn)的干擾會(huì)更加明顯。

在訓(xùn)練順序上，目前有研究認(rèn)為，在一次訓(xùn)練中，不同的有氧和力量訓(xùn)練順序?qū)∪饬α?、肌肉肥大以及有氧能力沒(méi)有顯著影響（Eklund et al.，2015；Schumann et al.，2014）。但也有研究認(rèn)為，訓(xùn)練順序也可以影響干擾效應(yīng)的程度。Murlasits等（2017）在一項(xiàng)Meta分析中指出，同期訓(xùn)練時(shí)如果將力量訓(xùn)練安排在前、有氧訓(xùn)練安排在后，似乎有利于下肢最大力量的發(fā)展。目前，還需要更多的研究來(lái)確定不同的順序安排如何影響了訓(xùn)練效果。

在訓(xùn)練強(qiáng)度上，Sousa等（2019）對(duì)同期訓(xùn)練中有氧和力量訓(xùn)練強(qiáng)度與運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)綜述。研究認(rèn)為，對(duì)于高強(qiáng)度有氧訓(xùn)練，無(wú)論是訓(xùn)練的頻率還是持續(xù)時(shí)間的增加，都會(huì)更明顯抑制力量的表現(xiàn)。高強(qiáng)度的有氧訓(xùn)練可能會(huì)造成疲勞積累或更多的物質(zhì)消耗，從而影響力量訓(xùn)練的質(zhì)量和力量的發(fā)展。

綜上所述，同期訓(xùn)練的干擾效應(yīng)受到多種因素的影響。在探究干擾效應(yīng)的原因時(shí)，應(yīng)充分控制實(shí)驗(yàn)變量，相關(guān)結(jié)論也應(yīng)考慮是否受到了這些因素的影響。總之，干擾效應(yīng)可能更容易出現(xiàn)在有訓(xùn)練經(jīng)歷的年輕男性群體中，此外，同期訓(xùn)練中有氧訓(xùn)練的頻率越多、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)、強(qiáng)度越大以及有氧和力量訓(xùn)練之間的時(shí)間間隔越短，干擾效應(yīng)可能越明顯。

3 干擾效應(yīng)的可能機(jī)制

干擾效應(yīng)自提出以來(lái)，其背后的機(jī)制就一直是國(guó)內(nèi)外廣大學(xué)者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。早期有學(xué)者通過(guò)過(guò)度訓(xùn)練理論來(lái)解釋干擾效應(yīng)，之后有學(xué)者根據(jù)有氧和力量訓(xùn)練后急性反應(yīng)和長(zhǎng)期適應(yīng)的不同表現(xiàn)，提出了急性反應(yīng)假說(shuō)和長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)。近年，隨著分子科學(xué)的發(fā)展，研究趨勢(shì)也逐漸由宏觀轉(zhuǎn)為微觀，學(xué)者開(kāi)始試圖從分子機(jī)制上解釋干擾效應(yīng)。在訓(xùn)練特異性適應(yīng)的背景下，同期訓(xùn)練的分子機(jī)制以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)成為干擾效應(yīng)的潛在原因。當(dāng)然，這些假說(shuō)仍然需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。

3.1 過(guò)度訓(xùn)練假說(shuō)

在早期研究中，Dudley等（1987）提出，同期訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)負(fù)荷相比于單純力量或有氧訓(xùn)練組更大，因此，同期訓(xùn)練更容易引起過(guò)度訓(xùn)練。過(guò)度訓(xùn)練導(dǎo)致的慢性糖原耗竭可能是干擾效應(yīng)的原因，因?yàn)橐淮蝿×业挠醒踹\(yùn)動(dòng)會(huì)顯著降低糖原含量和改變骨骼肌的特性，連續(xù)的有氧訓(xùn)練會(huì)導(dǎo)致骨骼肌長(zhǎng)期糖原耗竭。在多項(xiàng)同期訓(xùn)練的實(shí)驗(yàn)中，連續(xù)幾周的高強(qiáng)度有氧訓(xùn)練使得長(zhǎng)期糖原消耗，因此導(dǎo)致力量表現(xiàn)降低。

這一解釋受到了較多質(zhì)疑：1）同期訓(xùn)練并沒(méi)有明顯影響有氧能力；2）過(guò)度訓(xùn)練并不能完全解釋干擾效應(yīng)。Dudley等（1987）比較了Hickson（1980）與Dudley等（1985）的同期訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)兩項(xiàng)實(shí)驗(yàn)在訓(xùn)練量明顯不同的情況下卻獲得了相似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。在訓(xùn)練總量并不大的情況下，同期訓(xùn)練的干擾效應(yīng)也沒(méi)有特別明顯。Donges等（2012）研究了在總訓(xùn)練量相同的情況下中年男性進(jìn)行同期訓(xùn)練與只進(jìn)行力量或有氧訓(xùn)練的差異，發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練與力量訓(xùn)練后肌纖維蛋白合成增加相似，同期訓(xùn)練與有氧訓(xùn)練后線粒體蛋白合成增加相似。

因此，當(dāng)同期訓(xùn)練總訓(xùn)練量較大的情況下，更容易引起過(guò)度訓(xùn)練，過(guò)度訓(xùn)練必然影響后續(xù)訓(xùn)練效果。但從目前研究來(lái)看，過(guò)度訓(xùn)練并不是同期訓(xùn)練存在干擾效應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制。

3.2 急性反應(yīng)假說(shuō)和長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)

干擾效應(yīng)又進(jìn)一步分為急性干擾效應(yīng)和長(zhǎng)期效應(yīng)，因此有學(xué)者試圖分別解釋這兩種效應(yīng)。Leveritt等（1999）總結(jié)性地提出用急性反應(yīng)假說(shuō)和長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)來(lái)解釋同期訓(xùn)練中力量受到抑制的現(xiàn)象。急性反應(yīng)假說(shuō)認(rèn)為，一次性同期訓(xùn)練中有氧訓(xùn)練產(chǎn)生的疲勞積累會(huì)降低力量訓(xùn)練中產(chǎn)生力量的能力，而由于長(zhǎng)期力量訓(xùn)練質(zhì)量的降低最終影響了力量的發(fā)展。

Craig等（1991）認(rèn)為，有氧（跑步）訓(xùn)練導(dǎo)致的疲勞降低了肌肉在進(jìn)行力量訓(xùn)練期間產(chǎn)生足夠張力的能力。但也有研究認(rèn)為，對(duì)于訓(xùn)練有素的耐力運(yùn)動(dòng)員，提前安排的有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)身體的神經(jīng)肌肉有激活作用，對(duì)隨后進(jìn)行的力量訓(xùn)練有較好的積極效應(yīng)（García-Pinillos et al.，2015，2016）。Doma等（2019）認(rèn)為，力量訓(xùn)練影響有氧耐力表現(xiàn)受到訓(xùn)練強(qiáng)度、方式、順序、恢復(fù)時(shí)間和收縮速度等因素影響，因此，急性反應(yīng)假說(shuō)還需要考慮各種訓(xùn)練因素的影響。

長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)認(rèn)為，力量和有氧訓(xùn)練對(duì)肌肉的長(zhǎng)期適應(yīng)性變化明顯不同，因此，同期訓(xùn)練對(duì)肌肉的適應(yīng)性表現(xiàn)是相互沖突的，主要表現(xiàn)在肌纖維類型的轉(zhuǎn)化、肌肉肥大的適應(yīng)、激素的適應(yīng)以及神經(jīng)肌肉募集等方面。其中，肌纖維類型的轉(zhuǎn)化還曾用來(lái)解釋同期訓(xùn)練對(duì)爆發(fā)力的干擾效應(yīng)。有研究對(duì)精英自行車運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行同期訓(xùn)練，發(fā)現(xiàn)其骨骼肌肌球蛋白重鏈同功型Ⅱa比例增加，而Ⅱx的比例減少；相較于力量訓(xùn)練，進(jìn)行同期訓(xùn)練能夠提高肌纖維中慢肌球蛋白的比例以及降低神經(jīng)募集Ⅱ型肌纖維的比例（Aagaard et al.，2011；R?nnestad et al.，2014）。這雖然在一定程度上能夠解釋同期訓(xùn)練對(duì)爆發(fā)力干擾的現(xiàn)象，但是骨骼肌對(duì)運(yùn)動(dòng)的適應(yīng)性變化是復(fù)雜的，并且是連續(xù)發(fā)生的。正如上述，同期訓(xùn)練對(duì)肌肉肥大的影響尚存爭(zhēng)議，因此長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)還缺乏足夠的說(shuō)服力。

3.3 分子干擾假說(shuō)

Inoki等（2003）提出，力量和有氧訓(xùn)練對(duì)骨骼肌DNA信號(hào)路徑的表達(dá)是不同的。雷帕霉素復(fù)合物1（mTORC1）是力量訓(xùn)練誘導(dǎo)肌肉肥大的關(guān)鍵分子之一，有氧耐力運(yùn)動(dòng)激活的AMP活化蛋白激酶（AMPK）信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)可能是削弱由力量訓(xùn)練引起的肌肉肥大的主要途徑。因此該研究提出，有氧運(yùn)動(dòng)激活的AMPK阻斷了mTORC1的信號(hào)傳導(dǎo)。這一假設(shè)在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中得到驗(yàn)證，Thomson等（2005）在對(duì)衰老大鼠進(jìn)行超負(fù)荷運(yùn)動(dòng)中發(fā)現(xiàn)，AMPK磷酸化的提高降低了肌肉的肥大程度。

隨著研究的不斷深入，有研究認(rèn)為是有氧耐力運(yùn)動(dòng)激活的抑癌基因p53導(dǎo)致了sestrin蛋白質(zhì)過(guò)表達(dá)，并對(duì)mTORC1產(chǎn)生了負(fù)面影響（Tachtsis et al.，2016；Wolfson et al.，2016）。Budanov等（2008）證實(shí)，sestrin蛋白質(zhì)的產(chǎn)物激活A(yù)MPK，并將其靶向磷酸化TSC2以刺激其GAP活性，從而抑制 mTORC1。Bar-Peled等（2013，2014）發(fā)現(xiàn)，sestrin蛋白質(zhì)結(jié)合GATOR2，解除了GATOR2對(duì)GATOR1的接觸抑制，游離GATOR1可以抑制Rag A/B的活性進(jìn)而抑制mTORC1。此外，p53還可以調(diào)控核糖體含量。Edwards等（2007）對(duì)老年男子進(jìn)行了力量訓(xùn)練，發(fā)現(xiàn)核糖體生物合成是調(diào)節(jié)老年人力量訓(xùn)練誘導(dǎo)肌纖維肥大程度的關(guān)鍵因素。Stec等（2015，2016）的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了老年受試者在進(jìn)行力量訓(xùn)練后，與年輕受試者相比p53活性更強(qiáng)，表現(xiàn)出更少的核糖體生物合成和肌肉肥大效應(yīng)。

因此，有氧運(yùn)動(dòng)激活的p53，一方面可以通過(guò)增加ses-trin蛋白質(zhì)抑制mTORC1，另一方面又可以通過(guò)減少核糖體的生物合成導(dǎo)致肌肉生長(zhǎng)遲緩。這一機(jī)制初步解釋了有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)后續(xù)力量訓(xùn)練誘導(dǎo)的肌肉肥大的干擾。該理論也解釋了衰老、限制熱量和長(zhǎng)期臥床等因素引起肌肉質(zhì)量減少和力量降低的原因，但仍然需要一定的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

3.4 AMPK-Akt開(kāi)關(guān)假說(shuō)

腺苷-磷酸激活蛋白激酶（AMPK）如何抑制mTORC1信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制鮮見(jiàn)明確的結(jié)論。隨著研究的深入，Atherton等（2005）在分子適應(yīng)層面提出了AMPK-Akt開(kāi)關(guān)假說(shuō)。Akt也被稱為蛋白激酶B（protein kinase B，PKB），因此有時(shí)也被稱為AMPK-PKB開(kāi)關(guān)假說(shuō)（圖1）。該假說(shuō)認(rèn)為，力量和有氧訓(xùn)練在分子角度上的沖突是誘導(dǎo)不同信號(hào)反應(yīng)的結(jié)果。該研究對(duì)嚙齒動(dòng)物進(jìn)行模擬力量和有氧訓(xùn)練，發(fā)現(xiàn)大鼠在有氧運(yùn)動(dòng)后的反應(yīng)是AMPK-PGC-1α信號(hào)傳導(dǎo)途徑的特定激活，而力量訓(xùn)練后增加了合成代謝Akt-mTORC1信號(hào)級(jí)聯(lián)的磷酸化以及翻譯起始調(diào)節(jié)劑-核糖體蛋白激酶（p70 S6k）、真核起始因子4E結(jié)合蛋白（4EBP1）和eIF2B的激活。Hawley（2009）也認(rèn)為，力量和有氧訓(xùn)練兩種運(yùn)動(dòng)模式激活或抑制特定的基因子集和細(xì)胞信號(hào)通路。該研究認(rèn)為，力量訓(xùn)練誘導(dǎo)了Akt和mTORC1的活性，通過(guò)促進(jìn)4E-BP1的磷酸化調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成的速率以及4E-BP1、eIF4E和p70S6K的活化來(lái)促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，從而使得肌肉肥大。有氧運(yùn)動(dòng)激活的信號(hào)級(jí)聯(lián)表現(xiàn)為AMPK，p38絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）、鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶（CaMK）和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體-γ共激活因子-1α（PGC-1α）共同調(diào)節(jié)代謝過(guò)程和線粒體生物合成。AMPK-Akt開(kāi)關(guān)是一種分別介導(dǎo)力量和有氧訓(xùn)練特定適應(yīng)的機(jī)制，干擾效應(yīng)的原因主要是指有氧運(yùn)動(dòng)激活的AMPK可能通過(guò)阻斷力量訓(xùn)練誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)合成的結(jié)節(jié)性硬化復(fù)合物（TSC）來(lái)抑制mTORC1信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，從而限制了力量訓(xùn)練誘導(dǎo)的肌肉肥大（Coffey et al.，2017）。

圖1 力量訓(xùn)練、有氧訓(xùn)練和AMPK-Akt開(kāi)關(guān)假說(shuō)信號(hào)通路激活（Moritz et al.，2019）Figure 1.Schematic Diagram Summarizing Signaling Pathways Activated by Strength and Endurance Training and the AMPK-Akt Switch Hypothesis（Moritz et al.，2019）

Apró等（2015）對(duì)這一觀點(diǎn)提出了反對(duì)意見(jiàn)。該研究以受過(guò)訓(xùn)練的8名男性受試者為研究對(duì)象，并未在人體中發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度有氧訓(xùn)練誘導(dǎo)的AMPK活性升高抑制后續(xù)力量訓(xùn)練引起的mTORC1信號(hào)的傳導(dǎo)。但該研究發(fā)現(xiàn)，同期訓(xùn)練會(huì)刺激蛋白水解機(jī)制，認(rèn)為有氧運(yùn)動(dòng)可能通過(guò)影響蛋白質(zhì)分解中的關(guān)鍵成分從而干擾了肌肉肥大性反應(yīng)。Mcgee等（2010）的嚙齒動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，在沒(méi)有代謝適應(yīng)的情況下，超負(fù)荷運(yùn)動(dòng)后骨骼肌中AMPK的α1亞型被優(yōu)先激活；當(dāng)去除α1亞型時(shí)，骨骼肌質(zhì)量才會(huì)隨超負(fù)荷運(yùn)動(dòng)而進(jìn)一步增加，表明α1亞型可以抑制肌肉肥大。然而目前的研究發(fā)現(xiàn)，有氧運(yùn)動(dòng)主要激活A(yù)MPK的α2亞型，并不會(huì)激活阻礙骨骼肌生長(zhǎng)的AMPK的α1亞型（Wojtaszewski et al.，2000）。Hamilton等（2013）在綜述中同樣質(zhì)疑了這一理論，認(rèn)為同期訓(xùn)練并不能簡(jiǎn)單地通過(guò)這兩條分子信號(hào)通路來(lái)解釋。上述研究表明，有氧運(yùn)動(dòng)激活A(yù)MPK導(dǎo)致mTORC1抑制的理論還缺乏一定的說(shuō)服力。

3.5 分子適應(yīng)假說(shuō)

3.5.1 急性分子反應(yīng)

在同期訓(xùn)練后急性生物合成信號(hào)方面，還存在一些爭(zhēng)議。Coffey等（2009a，2009b）對(duì)普通男性受試者同期訓(xùn)練后的急性分子反應(yīng)做了諸多實(shí)驗(yàn)，證實(shí)同期訓(xùn)練與力量訓(xùn)練相比，減少了生物合成代謝信號(hào)和IGF-I等肌肉生長(zhǎng)因子，因此認(rèn)為這可能會(huì)對(duì)肌肉生長(zhǎng)和力量發(fā)展存在一些急性干擾。但也有學(xué)者提出相反的觀點(diǎn)。Lundberg等（2012）以9名經(jīng)常參加身體活動(dòng)的男性為對(duì)象，發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練后PGC-1α和血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子（VEGF）基因表達(dá)更明顯，mTOR-p70SK6 都出現(xiàn)良好效應(yīng)，如 mTOR（Ser2448）和p70S6K（Thr389）磷酸化水平更高，且肌生長(zhǎng)抑制素和Atrogin-1（肌肉蛋白質(zhì)降解的主要調(diào)控因子）表現(xiàn)出較低水平，因此認(rèn)為同期訓(xùn)練后更能促進(jìn)特異性基因表達(dá)和蛋白信號(hào)傳導(dǎo)。

衛(wèi)星細(xì)胞是肌源性前體細(xì)胞，作為新生肌纖維的供體，其在肌肉生長(zhǎng)中起著重要作用。Babcock等（2012）研究了8名男大學(xué)生不同運(yùn)動(dòng)模式對(duì)衛(wèi)星細(xì)胞的影響，發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練后在MHC-I型肌纖維中衛(wèi)星細(xì)胞的密度明顯低于力量訓(xùn)練組，認(rèn)為可能是有氧訓(xùn)練抑制了運(yùn)動(dòng)后衛(wèi)星細(xì)胞的增加。

3.5.2 長(zhǎng)期分子適應(yīng)

在有氧訓(xùn)練誘導(dǎo)適應(yīng)相關(guān)分子標(biāo)記物方面，Lundberg等（2013）對(duì)10名男性進(jìn)行了5周的同期訓(xùn)練，研究顯示，與只進(jìn)行力量訓(xùn)練相比，PGC-1α和VEGF mRNA表達(dá)并沒(méi)有明顯差異。但與Fernandez-Gonzalo等（2013）的研究結(jié)果并不一致，該研究同樣以年輕男性為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練5周后，與單純力量訓(xùn)練相比PGC-1α mRNA水平顯著降低，VEGF mRNA相對(duì)較高。這可能是研究方法的差異導(dǎo)致了不同的結(jié)果，如mRNA存活時(shí)間較短且不穩(wěn)定，而且兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中肌肉活檢的時(shí)間并不一致。此外，Ruas等（2012）研究了PGC-1α亞型，發(fā)現(xiàn)小鼠PGC-1α4特異性地誘導(dǎo)胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-1）并抑制肌生長(zhǎng)抑制素，對(duì)肌肉肥大和力量提高起著重要作用。因此，單純考慮同期訓(xùn)練后PGC-1α的作用并不全面，還需要更多的研究闡明對(duì)不同PGC-1α異構(gòu)體的影響。

在蛋白質(zhì)信號(hào)反應(yīng)物方面，目前鮮見(jiàn)相關(guān)研究。AMPKα的Thr172位點(diǎn)的磷酸化常被作為AMPKα激活的標(biāo)志。De Souza等（2013）比較了未經(jīng)規(guī)律訓(xùn)練的年輕男性進(jìn)行力量訓(xùn)練、有氧訓(xùn)練和同期訓(xùn)練對(duì)AMPK（Thr172）磷酸化基礎(chǔ)值的影響，發(fā)現(xiàn)只有高強(qiáng)度的有氧訓(xùn)練顯著提高了AMPK（Thr172）水平，因此還不能證明同期訓(xùn)練會(huì)對(duì)AMPK（Thr172）產(chǎn)生明顯的適應(yīng)現(xiàn)象。

在蛋白質(zhì)生物降解標(biāo)志物方面，肌肉生長(zhǎng)抑制素是一種限制肌肉組織生長(zhǎng)的蛋白質(zhì)，因此被認(rèn)為是可能會(huì)影響肌肉肥大的潛在因素。目前關(guān)于同期訓(xùn)練對(duì)肌肉生長(zhǎng)抑制素影響的結(jié)論還存在一些爭(zhēng)議。De Souza等（2014）在年輕男性中未能發(fā)現(xiàn)肌肉生長(zhǎng)抑制素及其轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控基因（FLST-3、GASP-1、SMAD-7和激活素IIb）在同期訓(xùn)練后有明顯的改變。Lundberg等（2012）的實(shí)驗(yàn)同樣沒(méi)有發(fā)現(xiàn)同期訓(xùn)練與力量訓(xùn)練后肌肉生長(zhǎng)抑制素有明顯的差異。另一方面，Ruas等（2012）發(fā)現(xiàn)，小鼠力量訓(xùn)練和同期訓(xùn)練后肌肉生長(zhǎng)抑制素mRNA表達(dá)顯著降低，認(rèn)為可能是PGC-1α4介導(dǎo)調(diào)控肌肉生長(zhǎng)抑制素基因附近的假定調(diào)控區(qū)域。另外，還沒(méi)有確切的證據(jù)證明肌肉生長(zhǎng)抑素能夠鑒別人體肌肉肥大的水平（Kim et al.，2007）。因此，同期訓(xùn)練對(duì)于肌肉生長(zhǎng)抑制素等蛋白質(zhì)生物降解標(biāo)記物的影響還不能完全解釋干擾效應(yīng)出現(xiàn)的原因。

在合成代謝反應(yīng)方面，也出現(xiàn)了一些不同的結(jié)果。Lambert等（2015）發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)規(guī)律訓(xùn)練的受試者經(jīng)過(guò)12周的同期訓(xùn)練（力量+水中跑步機(jī)有氧訓(xùn)練）比接受單獨(dú)力量訓(xùn)練后的受試者肌原纖維蛋白合成率更高。Fyfe等（2018）研究了同期訓(xùn)練對(duì)核糖體生物合成標(biāo)記物（基因表達(dá)和RNA含量）的影響，發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練有素的受試者進(jìn)行同期訓(xùn)練后核糖體生物合成和翻譯能力出現(xiàn)更有利的變化，并且這與有氧訓(xùn)練的強(qiáng)度無(wú)關(guān)。不過(guò)，在De Souza等（2013，2014）的兩項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，同期訓(xùn)練與力量訓(xùn)練相比減弱了肌肉肥大的程度，力量訓(xùn)練后Akt（Ser473）（Akt活性調(diào)節(jié)點(diǎn)）基礎(chǔ)含量和p70S6k（Thr389）磷酸化增加更明顯，認(rèn)為同期訓(xùn)練的干擾效應(yīng)可能與Akt-mTORC1-P70S6K的級(jí)聯(lián)信號(hào)下調(diào)有關(guān)。此外，還有一些研究證實(shí)，即使是單純的有氧訓(xùn)練可能也會(huì)激活蛋白質(zhì)的合成信號(hào)和生物合成，尤其是對(duì)未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的受試者，如Konopka等（2014）認(rèn)為，有氧運(yùn)動(dòng)會(huì)急性和長(zhǎng)期改變蛋白質(zhì)的代謝，并誘發(fā)肌肉肥大。

綜上所述，當(dāng)前對(duì)同期訓(xùn)練后長(zhǎng)期分子標(biāo)記物的研究還不能清晰地解釋干擾效應(yīng)，部分分子標(biāo)記物甚至在不同的實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)了相反的結(jié)果，這可能與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的局限性有關(guān)。另外，分子水平的某個(gè)或某幾個(gè)指標(biāo)，只能孤立地解釋微觀生理現(xiàn)象，對(duì)干擾效應(yīng)的完整解釋難免會(huì)存在一定程度的片面性。

4 總結(jié)與展望

同期訓(xùn)練近年備受關(guān)注，研究表明，在一定條件下，同期進(jìn)行力量和有氧相結(jié)合的訓(xùn)練有利于提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。但干擾效應(yīng)卻是無(wú)法忽視的問(wèn)題，了解其背后的原因機(jī)制，有助于合理安排訓(xùn)練，最大限度地提高同期訓(xùn)練對(duì)特定人群的益處和減少負(fù)面影響。目前，關(guān)于干擾效應(yīng)的機(jī)制研究仍待進(jìn)一步探究。從宏觀機(jī)制上看，過(guò)度訓(xùn)練以及急性反應(yīng)和長(zhǎng)期適應(yīng)假說(shuō)尚不足以解釋這一效應(yīng)；從分子角度上看，雖然有氧訓(xùn)練和力量訓(xùn)練產(chǎn)生了不同的分子反應(yīng)和信號(hào)介導(dǎo)，但是否能解釋干擾效應(yīng)還需要更多的證據(jù)支持。已有研究由于受試者和訓(xùn)練變量的不同，甚至出現(xiàn)了一些相反的結(jié)果。因此，許多結(jié)論還需要考慮是否受到了其他因素的影響。

在同期訓(xùn)練干擾效應(yīng)的機(jī)制研究方面，除了繼續(xù)從分子水平探究外，未來(lái)還需要加入長(zhǎng)期訓(xùn)練對(duì)神經(jīng)肌肉方面的適應(yīng)研究。