龜鱉動物體色研究進(jìn)展

卜榮平, 肖繁榮, 丁達(dá)爾, 史海濤

(海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，海南省熱帶動植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室，?？?71158)

體色是動物的主要形態(tài)特征之一，其形成是物種的內(nèi)在因素(基因、遺傳和母體效應(yīng)等)和環(huán)境相互作用的結(jié)果(Robbinsetal.，1993；Roulin & Ducrest，2013)。動物的體色可以隨溫度、光線、棲息地特征、獵物和捕食者的視覺和行為等因素而改變(Roulin，2004)。長期的選擇壓力導(dǎo)致動物形成多種多樣的體色。體色具有多種功能：偽裝、驚嚇、體溫調(diào)節(jié)、威懾、性選擇信號和作為視覺誘惑等(Ortolani，1999；Ruxtonetal.，2004；Trullasetal.，2007；Stevens & Merilaita，2009；Stevens，2013；White & Kemp，2015)。

研究體色可以揭示物種的進(jìn)化適應(yīng)，生存在不同基底顏色環(huán)境下的爬行動物種群常表現(xiàn)出豐富的體色變異，其體色變化的潛在機(jī)制具有多樣性：爬行動物在不同環(huán)境下表現(xiàn)出不同的體色，且與環(huán)境顏色趨同(Roweetal.，2014a，2014b；Tongetal.，2019)；爬行動物身上的部分色塊可以作為性選擇信號，導(dǎo)致物種內(nèi)部和物種之間產(chǎn)生巨大的體色差異(Zucker，1989)；體色還能影響爬行動物從環(huán)境吸收或反射熱量的效率(Trullasetal.，2007；Langkilde & Boronow，2012)。爬行動物的體色可以通過遺傳在種群水平上傳代進(jìn)化，可以由環(huán)境誘導(dǎo)發(fā)生緩慢的改變，也可以在較短的時間內(nèi)發(fā)生個體水平的改變(Price，2006)。

長期以來，龜鱉動物的體色因其特殊的背腹甲結(jié)構(gòu)而被研究者忽視(Parker，1948)，直到Woolley(1957)研究蛇頸龜Chelodinalongicollis的體色變化才開啟了對龜鱉動物體色的研究。目前已知的356種龜鱉動物中(Rhodinetal.，2017)，體色多種多樣(Bagnara & Matsumoto，2007)。許多龜鱉動物種內(nèi)具有多態(tài)體色，不同生境中的個體顏色不同(Lovichetal.，1990；McGaugh，2008)，體色多態(tài)性的維持，可能是由于視覺捕食者的選擇壓力導(dǎo)致的局部生境匹配，有利于同種個體應(yīng)對不同的生境和捕食者(Mayr，1963；Rand，1967；Endler，1978；Woolbright & Stewart，2008)。獨(dú)特的體色對于個體生存和種群發(fā)展都有極其重要的作用，許多龜鱉動物體色單一，也有許多龜鱉動物具有條紋和斑紋(史海濤等，2011)。目前，龜鱉動物的體色研究集中在體色形成機(jī)理和體色功能(求偶、偽裝、體溫調(diào)節(jié)和社會交往)等方面。

1 龜鱉動物體色形成機(jī)理

動物的體色可以分為生物色(Margareta，2002)和結(jié)構(gòu)色(Ball，2012)，前者是存在于動物皮膚、眼睛等部位不同的色素細(xì)胞中的極微小色素形成的體色，后者是因為動物體表細(xì)微的物理結(jié)構(gòu)導(dǎo)致光波發(fā)生折射、衍射或干涉而產(chǎn)生的各種顏色。爬行動物皮膚斑塊的顏色是生物色和結(jié)構(gòu)色相互作用的結(jié)果(Saenkoetal.，2013)。

體色形成的最常見機(jī)制是色素沉積，黑色素的密度和分布會影響動物的體色外貌，產(chǎn)生對偽裝和交流都很重要的可見顏色變化(Aspengrenetal.，2009)。黑色素有2種化學(xué)變體——真黑色素和褐黑素，真黑色素產(chǎn)生黑色或棕色，褐黑素產(chǎn)生淡黃色至紅色(Thodyetal.，1991)。生物體表現(xiàn)出的顏色和圖案的多樣性主要取決于體表各種色素特別是黑色素的含量和分布(Aspengrenetal.，2009)，色素選擇性地吸收特定波長的光，同時允許其他波長的光被反射(Morehouseetal.，2007)，顏色的變化可以通過改變色素數(shù)量和聚集或者含有色素的細(xì)胞器的分散或聚集而實(shí)現(xiàn)(Sk?ldetal.，2013)。而色素通過一系列復(fù)雜的化學(xué)變化，被色素沉著機(jī)制中涉及的不同的酶催化(Houetal.，2000)，這個過程由超過125種不同的基因調(diào)控(Bennett & Lamoreux，2003)。

龜鱉動物個體皮膚發(fā)生的顏色變化是由激素調(diào)節(jié)的色素沉著的緩慢過程所致(Bartley，1971；Alibardi，2005，2013)。Woolley(1957)發(fā)現(xiàn)，無論注射多少劑量的腎上腺素，都不會引起蛇頸龜黑色素細(xì)胞的變化；而注射垂體后葉素后，黑色素細(xì)胞發(fā)生變化，因此，他認(rèn)為龜鱉類的體色只依賴于激素調(diào)節(jié)。Bartley(1971)在對鱉屬Trionyx物種進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，注射垂體后葉素時，黑色素擴(kuò)散，注射褪黑激素時，黑色素聚集，進(jìn)一步證實(shí)了龜鱉類的體色調(diào)節(jié)為單一的激素調(diào)節(jié)。通過顯微鏡和光譜法在紅耳龜Trachemysscriptaelegans的皮膚中發(fā)現(xiàn)了由表皮黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞或脂小體產(chǎn)生的黑色素、類胡蘿卜素和蝶呤(Roweetal.，2006a，2009，2013；Alibardi，2013；Steffenetal.，2015)，其中，黑色素被認(rèn)為有助于形成可見色素沉著圖案的暗灰色色調(diào)，而類胡蘿卜素和蝶呤則形成黃色和橙色色調(diào)(Bagnara & Matsumoto，2007)。Steffen等(2015)研究發(fā)現(xiàn)，錦龜Chrysemyspicta和紅耳龜通過類胡蘿卜素產(chǎn)生包括紅色、橙色、黃色和紫外體色。由于類胡蘿卜素不能自身合成，食物組成會影響類胡蘿卜素的可獲得性而影響黃色素細(xì)胞的形成，從而影響體色(Cooper & Greenberg，1992；Ernst & Lovich，2009；Steffenetal.，2019)。Cao等(2018)研究紅耳龜?shù)暮谏乜刂苹虮磉_(dá)與顏色形成的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，黑色素沉著和黑色素控制基因在背甲、眼睛、皮膚和肌肉4種組織間的表達(dá)有顯著差異，但在同一組織中不同顏色類型間無顯著差異。Cao等(2019)針對平胸龜Platysternonmegacephalum幼體的背甲顏色變化的研究發(fā)現(xiàn)，背甲顏色變深可能不是由于背甲黑色素含量的變化，而是由于背甲角質(zhì)層黑色素的聚集和疊加。

對淡水龜來說，水中溶解質(zhì)會影響龜甲色素沉積(Lovichetal.，1990)?；|(zhì)顏色誘導(dǎo)體色在龜鱉動物中普遍存在，研究基質(zhì)誘導(dǎo)體色變化多樣性有助于確定龜鱉動物是否存在顏色變化的一般機(jī)制。Woolley(1957)發(fā)現(xiàn)了側(cè)頸亞目Pleurodira動物生理顏色變化的證據(jù)，底物顏色引起的黑化可能在龜鱉動物中廣泛存在。水生龜鱉動物維持在深色或淺色基質(zhì)時，基質(zhì)顏色誘導(dǎo)黑色素發(fā)生變化，靈活的黑化機(jī)制促進(jìn)龜?shù)谋臣最伾铜h(huán)境顏色趨同(Roweetal.，2006b；McGaugh，2008；Roweetal.，2009，2014a，2014b)。但基質(zhì)顏色無法誘導(dǎo)陸生卡羅萊納箱龜Terrapenecarolina的體色發(fā)生變化(Roweetal.，2014b)。這種基質(zhì)誘導(dǎo)的黑化在比弗島錦龜Chrysemyspictamarginata幼龜中是可逆的，成體因在不同基質(zhì)類型和顏色的棲息地之間遷移，這種不同基質(zhì)誘導(dǎo)的黑化程度未知，但是當(dāng)成年的比弗島錦龜和紅耳龜暴露于深色基質(zhì)中時，色素分泌增加，當(dāng)暴露于淺色基質(zhì)中時，色素分泌減少(Roweetal.，2009，2014a)。雖然控制黑化程度的機(jī)制在物種間可能不同，但在一些龜鱉動物中，皮膚變黑可能是表型導(dǎo)致的(Alibardi，2013；Roweetal.，2013)，也可能是永久性的，僅可能隨著年齡的增長而逐漸增加，這一過程通常需要幾個月的時間(Lovichetal.，1990；Roweetal.，2014a，2014b；Caoetal.，2019)。例如，平胸龜在出生的第一年顏色多態(tài)，主要為黃褐色或橄欖綠，但隨著年齡的增長，它的甲殼逐漸從黃褐色變成栗褐色，或從橄欖綠變成深棕色(Caoetal.，2019)。水生的龜鱉動物體色由黑色素控制基因控制黑色素沉積形成，同時受環(huán)境因素影響，水生龜鱉動物體色與環(huán)境顏色趨同，黑化程度也會隨年齡的增長而逐漸增加。陸生龜鱉動物的體色受環(huán)境影響較小，或者需要更長的時間來誘導(dǎo)變化。

2 龜鱉動物體色的功能

2.1 求偶

許多動物體色表現(xiàn)明顯的性二態(tài)，雄性為了求偶炫耀，其體色較雌性更鮮艷或具有色斑，這些顏色或色斑在求偶交配過程中是一種重要的視覺信號(Mansfieldetal.，1998；Roveroetal.，1999；Liuetal.，2008)。許多鳥類在性選擇壓力下，會進(jìn)化出更鮮艷的顏色以獲得競爭配偶優(yōu)勢(Prager & Andersson，2009)；爬行動物的色塊作為性選擇信號在物種內(nèi)部和物種之間產(chǎn)生巨大的體色變異(Zucker，1989)。在龜鱉動物中，體色性二態(tài)特征雖不如鳥類明顯，但也普遍存在。Baker和Gillingham(1983)對歐洲池龜Emydoideablandingii的繁殖行為進(jìn)行研究，認(rèn)為雄性個體的搖晃頭部行為可能是為了向雌性個體展示身體上的某些特殊標(biāo)志或色斑；Liu等(2008)研究四眼斑水龜Sacaliaquadriocellata繁殖行為時也得到類似的結(jié)論。許多物種頭部具有條紋、斑點(diǎn)和眼斑等，如布氏擬龜Emydoideablandingii的頭部腹面顏色鮮艷，這些頭部特征可能是其為適應(yīng)在水中求偶炫耀形成的(Roweetal.，2017)。紅耳龜具有紫外光性二態(tài)，雌龜通過眼后紅斑、下頜黃色條紋、前肢的黃色和紅色斑紋來評估雄龜?shù)纳眢w狀況，對這些斑紋的差異具有性選擇偏好(Polo-Caviaetal.，2013；汪繼超等，2013；Ibaezetal.，2014)。性選擇促進(jìn)錦龜頭部的彩色特征通過紫外線反射加強(qiáng)，使其對同種異性個體更加明顯(Cooper & Greenberg，1992)。Moll等(1981)對同域分布的印度潮龜Batagurbaska和咸水龜Callagurborneoensis的色型隨季節(jié)發(fā)生的變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在繁殖季節(jié)2種龜?shù)念^部和背甲的顏色都會發(fā)生明顯變化，類似的結(jié)果在淡黃動胸龜Kinosternonflavescens(Lardie，1975)和歐洲池龜(Roveroetal.，1999)中也有發(fā)現(xiàn)。

2.2 偽裝

2.2.1 背景匹配動物偽裝是一種可以減少被捕食者發(fā)現(xiàn)的概率的進(jìn)化策略，許多動物體色都有偽裝功能，以減少被視覺捕食者發(fā)現(xiàn)或識別的可能(Endler，1978；Stevens & Merilaita，2009)。龜鱉動物行動緩慢，主要依靠背景匹配來降低被捕食風(fēng)險，即動物與生境的顏色相似以減少視覺捕食者對獵物的檢測(Stevens & Merilaita，2011；Trosciankoetal.，2016)。Mcgaugh(2008)研究了3種不同生境下角鱉Apalonespinifera的背甲顏色，發(fā)現(xiàn)從池塘到河流再到湖泊，其有逐漸變亮的趨勢。幼年比弗島錦龜在深色底棲環(huán)境中背甲深色，而在淺色底棲環(huán)境中背甲淺色，背甲顏色在同一個生境中趨于相同，從而促進(jìn)與生境基質(zhì)顏色的匹配(Roweetal.，2006a，2006b，2009)。這些背甲顏色與選擇生境基質(zhì)顏色趨同的效應(yīng)，可以提高龜背景匹配的偽裝效果，降低被捕食的風(fēng)險。但是這些研究只說明了不同環(huán)境下龜鱉動物的體色存在一定的差異，沒有對同一生境下體色與生境顏色的匹配程度進(jìn)行研究。Xiao等(2016)定量分析四眼斑水龜?shù)捏w色和河流基質(zhì)顏色，計算體色與背景顏色的匹配程度，結(jié)果表明，棲息在溪流中游個體的背甲與背景的顏色差、亮度差、色度差均顯著低于棲息于上游和下游的個體，說明其可能通過選擇與背甲顏色最匹配的微生境來提高偽裝效果。

2.2.2 混隱色偽裝不僅受到體表顏色的影響，還受到斑點(diǎn)或條紋圖案的影響，這些對比明顯的圖案在動物身體內(nèi)部形成假的邊緣，或者破壞動物的輪廓，阻礙了捕食者的識別(Thayer，1909；Cott，1940；Cuthilletal.，2005；Stevens & Merilaita，2009)，這種偽裝策略被稱為混隱色。許多龜背甲體色鮮艷，斑紋或輻射紋較多，如印度星龜Geocheloneelegans、輻紋陸龜Astrochelysradiata、黃額閉殼龜Cuoragalbinifrons和布氏閉殼龜C.bourreti等。陸地生境復(fù)雜，天敵較多，混隱色有利于偽裝以躲避天敵，如黃額閉殼龜(Buetal.，2020)。布氏擬龜Emydoideablandingii和黃斑水龜Clemmysguttata的頭部、背甲和四肢的條紋有利于其在水生植物中隱蔽(Ross & Lovich，1992)。這些物種背甲的條紋顏色與背景顏色形成強(qiáng)烈對比，但在其微生境中可以達(dá)到很好的偽裝效果。

Bu等(2020)對黃額閉殼龜和平頂閉殼龜C.mouhotii的混隱色偽裝進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，2種閉殼龜在草地、闊葉林、裸地和竹葉基質(zhì)中均有一定的混隱色效果，這種效果是它們自身體色固有的特征，不依賴于基質(zhì)。2種閉殼龜?shù)幕祀[色偽裝效果與基質(zhì)選擇相關(guān)。黃額閉殼龜?shù)幕祀[色是2條黃色條紋分割背甲形成的表面破壞，而平頂閉殼龜背甲中部條紋與側(cè)邊條紋顏色均勻，但是亮度差異顯著，造成了背甲的表面破壞，中部條紋在基質(zhì)中突出顯示，而側(cè)邊條紋匹配，捕食者容易在基質(zhì)中將中部條紋檢測出來，干擾了其對真實(shí)邊緣的檢測。無論是顏色的破壞還是結(jié)構(gòu)的破壞，2種閉殼龜對基質(zhì)的選擇都給它們帶來混隱色偽裝優(yōu)勢。該研究首次對龜鱉動物的混隱色偽裝進(jìn)行了討論，也首次在龜鱉動物中討論了體形導(dǎo)致的混隱色偽裝。

2.2.3 喬裝動物體色的偽裝功能往往要與它們的體形共同起作用，動物往往會因為與其生境中物體(石頭、枯枝和落葉等)的顏色和形狀相似而使捕食者識別錯誤，這種偽裝方式被稱為喬裝(Stevens & Merilaita，2009；Skelhornetal.，2010)。例如，泰坦竹節(jié)蟲Acrophyllatitan和刺蛾Seleniadentaria的幼蟲與樹枝的形狀和顏色相似(陳樹椿，1999；Skelhornetal.，2010)，圓網(wǎng)蛛Cyclosaginnaga會模仿鳥糞(Liuetal.，2014)，陶工黃蜂Minixisuffusum會將自己的巢穴喬裝成鳥糞以防御天敵(Aukoetal.，2015)，頭足類Cephalopods動物甚至能夠改變它們的身體形狀和圖案來模仿附近的物體(Huffardetal.，2005；Barbosaetal.，2008；Allenetal.，2009)。龜鱉動物的體形常被描述為與生境中的石塊相似(Mlynarski，1966；Bonnetetal.，2001；Willemsen & Hailey，2003)，如沙漠陸龜Gopherusagassizii會選擇與自身體色和體型相似的石頭生境，這樣可以減少捕食者的捕食(Nafusetal.，2015)。

四眼斑水龜因為與溪流中的石塊相似，在海南被稱為石龜(史海濤等，2002)。Xiao等(2021)研究了四眼斑水龜背甲與水中石頭的形狀相似度，發(fā)現(xiàn)在四眼斑水龜密度最高的中游生境中，龜背甲與基質(zhì)中石頭的形狀相似度顯著高于分布密度低的溪流上游和下游。而且，通過人眼識別實(shí)驗證明，在缺乏經(jīng)驗和有經(jīng)驗的人類“捕食者”面前，龜在中游地區(qū)被錯誤識別的概率最高。龜背甲與石頭相似度增加會增強(qiáng)喬裝效果(Xiaoetal.，2021)：該研究首次分析了龜鱉動物的喬裝，也提出了定量分析動物與生境中物體的形狀相似度的方法，可以用來評估動物喬裝的效果。

2.3 體溫調(diào)節(jié)

體溫對外溫動物的生理和行為表現(xiàn)有深遠(yuǎn)的影響(Huey & Kingsolver，1989；Peterson，1993)，外溫動物采取各種手段來調(diào)節(jié)體溫。在恒溫動物中，皮毛或羽毛的顏色可以改變維持恒定體溫的生理成本(Heppner，1970；Hetemetal.，2009)。由于皮膚對太陽輻射的吸收，顏色會對生物體的熱能平衡產(chǎn)生重要影響(Bartlett & Gates，1967)。黑色素在調(diào)節(jié)體溫方面發(fā)揮著重要作用，深色的外殼有助于加熱和保護(hù)組織免受紫外線的傷害(Porter & Norris，1969)。此外，在同樣的太陽輻射下，深色個體的皮膚反射率較低，升溫更快，比淺色個體在低溫下更能保持最佳體溫(Trullasetal.，2007)。因此，溫度黑色素理論認(rèn)為外溫動物中膚色較深的個體可能比膚色較淺的在寒冷環(huán)境中的適合度更高(Trullasetal.，2007)。水生龜鱉動物的背甲顏色較深，有利于其在曬背行為中提高調(diào)節(jié)體溫的效率，黑色的背甲有利于熱量吸收，免受紫外線輻射的傷害(Rowland，2009；Stevens & Merilaita，2009；Bulté & Blouin-Demers，2010)。東非側(cè)頸龜Pelusiossubniger(Loveridge，1941)、恒河古鱉Aspideretesgangeticus(Minton，1966)、平胸龜(陶君等，2011)、紅耳龜(馬凱等，2015)等水生龜鱉動物都有明顯的曬背行為。雖然黑色的背甲利于提高體溫得到了普遍的接受，但是關(guān)于龜鱉動物體色與其體溫調(diào)節(jié)的關(guān)系至今沒有直接證據(jù)。

2.4 信息傳遞

黑皮質(zhì)素系統(tǒng)可以產(chǎn)生行為模式之間的相關(guān)性，即所謂的行為綜合癥。黑皮質(zhì)素與5種黑皮質(zhì)素受體結(jié)合，每一種受體都與不同的生理和行為功能有關(guān)。黑皮質(zhì)素系統(tǒng)與黑色素生成有關(guān)，這增加了基于黑色素的顏色與這些生理和行為功能共變的可能性(Ducrestetal.，2008；Vercken & Clobert，2008)。一項對脊椎動物的經(jīng)驗文獻(xiàn)的回顧顯示，與顏色較淺的動物相比，顏色較深的真大洋動物通常更有攻擊性，對各種壓力來源也更有抵抗力(Ducrestetal.，2008)。因此，以黑色素為基礎(chǔ)的顏色特征與社會支配地位具有相關(guān)性(Jawor & Breitwisch，2003)。行為與表型關(guān)聯(lián)已在各種魚類、鳥類、兩棲動物和哺乳動物中得到證實(shí)，雖然黑色素調(diào)節(jié)攻擊行為的特征顯著(Cooper & Greenberg，1992)，但在爬行動物中進(jìn)行的研究很少(Auffenberg，1965；Lardie，1983；Kramer，1986；Vercken & Clobert，2008)。爬行動物個體的顏色在社會地位競爭中發(fā)揮重要作用，顏色傳遞了關(guān)于個體表型的重要信息(Amundsenetal.，1997；Sinervoetal.，2007)。在龜鱉動物中，紅腿陸龜Chelonoidiscarbonaria種群中占主導(dǎo)地位的雄性的頭部比地位低的雄性有更多深的彩色斑點(diǎn)(黑色與紅色、橙色、黃色或白色斑點(diǎn))，把地位低的斑點(diǎn)涂成黑色可以減少來自地位高的雄性個體攻擊(Auffenberg，1965)。黑色皮膚的雄性紅耳龜更具攻擊性和爭斗優(yōu)勢(Lardie，1983)，同樣的情況在橙腹偽龜Pseudemysnelsoni中也有發(fā)現(xiàn)，膚色較深的雄性會發(fā)起更具攻擊性的對抗(Kramer，1986)。另外，體色較黑的赫爾曼陸龜Eurotestudoboettgeri個體在種內(nèi)對抗中侵略性更強(qiáng)，對人類也更大膽(Maflietal.，2011)。

3 存在的問題

3.1 龜鱉動物體表圖案的形成機(jī)制研究缺乏

Turing(1952)提出的反應(yīng)擴(kuò)散模型(reaction-diffusion model)以及以該模型為基礎(chǔ)建立的濃度梯度模型(concentration gradient model)(Wolpert，1969，1981)、誘導(dǎo)模型(induction model)(Otaki，2011)和圖紋混合模型(pattern blending model)(Miyazawaetal.，2010)能夠解釋很多動物身體的斑塊和條紋的形成機(jī)制。例如，Miyazawa等(2010)將白點(diǎn)鮭Salvelinusleucomaenis與山女鱒Oncorhynchusmasoumasou進(jìn)行雜交，后代的性狀是親本體色的中間類型，符合圖紋混合模型。Ohno和Otaki(2012)證明變色連鰭Synchiropuspicturatus的斑紋與蝴蝶眼斑的形成機(jī)制相似，符合誘導(dǎo)模型。龜鱉動物中，雜交后代的圖案的形成符合圖紋混合模型，例如黃額閉殼龜和平頂閉殼龜?shù)碾s交后代的體色是親本體色的中間類型(Shietal.，2005)。但是，在龜鱉動物中沒有開展圖案的形成機(jī)制的相關(guān)研究。

3.2 龜鱉動物的體色適應(yīng)研究缺乏

龜鱉動物的體色多樣，陸生和水生、幼體和成體的體色也有很大差異，這些物種的體色都是在自然選擇壓力下，為了達(dá)到最大的繁殖成功率和減少被捕食風(fēng)險的功能性適應(yīng)。目前，動物體色量化的技術(shù)已經(jīng)趨于成熟，數(shù)碼攝影、光譜分析、色彩空間、邊緣檢測等分析技術(shù)也已經(jīng)在動物體色量化中得以應(yīng)用(Lovelletal.，2013；汪繼超等，2013；Xiaoetal.，2016)。關(guān)于龜鱉動物體色的研究發(fā)展緩慢，盡管對體色的形成和作用進(jìn)行了大量的實(shí)驗和理論研究，但體色的適應(yīng)性機(jī)制尚未得到揭示。盡管龜鱉動物體色的求偶功能研究已經(jīng)有了許多證據(jù)(Baker & Gillingham，1983；Liuetal.，2008；Roweetal.，2017)，但是對于它們?nèi)绾瓮ㄟ^視覺信息來捕捉這些顏色信號還沒有相關(guān)研究。而且，龜鱉動物體色的種間信息傳遞沒有得到關(guān)注。另外，雖然體色的反捕食適應(yīng)得到了初步的研究，但都是以人為捕食者檢測反捕食效果。捕食者感知顏色的方式是至少3個獨(dú)立因素的函數(shù)：動物(或特定身體區(qū)域)的光譜反射率、光照環(huán)境和捕食者的視覺系統(tǒng)(Endler，1978；Lythgoe，1979)。因此，忽略捕食者的視覺系統(tǒng)，研究動物真實(shí)的反捕食效果往往會造成偏差。

3.3 龜鱉動物腹甲顏色被忽視

長期以來，龜鱉動物體色的研究關(guān)注的是背甲、頭部、四肢等，而腹甲顏色研究一直得不到重視，僅在物種的分類描述中有所涉及。陸生龜鱉動物的腹甲單一，因為其腹部幾乎緊貼地面，不容易遭受攻擊。大部分水生龜鱉動物的腹甲顏色較淺，因在水中活動時，腹甲會暴露于活動在深層的捕食者視野中，淺色的腹甲可能是為了達(dá)到反遮蔽偽裝效果(Rowland，2009)。另外，相比陸生物種來說，水生物種的腹部在背景色為淺色時會出現(xiàn)一些斑紋或斑點(diǎn)，如眼斑水龜屬Sacalia物種的腹甲密布斑點(diǎn)和斑紋，可能是應(yīng)對水下捕食者壓力的反捕食適應(yīng)，但還沒有相關(guān)的研究。

3.4 龜鱉動物的特殊體色功能不明

龜鱉動物中的許多物種都進(jìn)化出比較特殊的體色，如地龜Geoemydaspengleri頭部白色的斑紋。雖然有研究表明，四眼斑水龜和眼斑水龜Sacaliabealei頭部的眼斑可作為性選擇信號吸引異性(Liuetal.，2008；汪繼超等，2013)，但是，這會增加捕食風(fēng)險。無脊椎動物中已有許多研究，特別是在蝴蝶翅膀的眼斑研究中發(fā)現(xiàn)，這些眼斑有不同的功能，或恐嚇捕食者，或轉(zhuǎn)移捕食者的注意力，避免重要和脆弱的部位被攻擊，也可能是為了增加捕食者視覺信號的混亂，為逃離增加時間(Kodandaramaiah，2011)，但龜鱉動物特殊體色的功能沒有得到關(guān)注。

3.5 尚需驗證龜鱉動物體色是否符合葛洛格定律(Gloger’s rule)

葛洛格定律認(rèn)為，生活在潮濕而溫暖地區(qū)的動物體色較深，干旱而寒冷地區(qū)的動物體色較淺(Rensch，1936)。研究溫濕度對動物體色影響的過程，有助于了解動物在過去和未來適應(yīng)氣候變化的模式。Delhey(2019)對271個研究案例進(jìn)行分析，結(jié)果表明葛洛格定律的測試通常在種內(nèi)或種間進(jìn)行，動物體色會隨著濕度增加或溫度增高而變暗。然而，這些研究主要集中在鳥類和哺乳動物，而在爬行動物中的研究僅僅包括蛇和蜥蜴。葛洛格定律認(rèn)為各種各樣的黑色素隨皮膚的溫度和濕度增加而增加(Delhey，2017)。龜鱉動物個體皮膚發(fā)生的顏色變化主要受激素調(diào)節(jié)(Alibardi，2005，2013)，可能是驗證葛洛格定律理想的類群，但是在龜鱉動物中還沒有相關(guān)的研究。

4 結(jié)語

動物體色因其容易測量和變異大等特點(diǎn)，長期以來都是理解動物的進(jìn)化和適應(yīng)的重要內(nèi)容。動物體色的研究近2個世紀(jì)，已在進(jìn)化和適應(yīng)方面取得了較大的突破。然而，龜鱉類的體色研究較少。目前的研究表明，龜鱉動物的體色主要由激素調(diào)節(jié)，水生龜鱉動物受環(huán)境顏色影響較大，陸生龜鱉動物體色受環(huán)境顏色影響較小。龜鱉動物體色的功能多樣，包括求偶、反捕食偽裝、體溫調(diào)節(jié)和種內(nèi)競爭等。未來的研究應(yīng)該關(guān)注龜鱉動物的圖案的形成、腹甲顏色和特殊體色的功能適應(yīng)等，并且檢驗龜鱉動物的體色是否符合葛洛格定律，為理解龜鱉動物體色的生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化提供更多的研究證據(jù)。龜鱉動物體色的研究需要進(jìn)一步完善相關(guān)理論和方法，多學(xué)科交叉融合，也需要在自然環(huán)境中檢驗動物體色的功能，為依賴自然環(huán)境偽裝的瀕危龜鱉動物的保護(hù)提供理論依據(jù)。