基于紅外相機(jī)調(diào)查的北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物分布和日活動(dòng)節(jié)律分析

蔣健， 巨龍飛， 范雅倩， 張洪亮， 宋澤， 鮑偉東

(1.北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，北京102115; 2. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083)

開展野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)是自然保護(hù)區(qū)落實(shí)有效管理的一項(xiàng)重要內(nèi)容，了解野生動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)變化對(duì)于保護(hù)瀕危物種、評(píng)估保護(hù)區(qū)管理能力，以及制定相應(yīng)管理方案具有重要參考(張履冰等，2014)。一直以來，野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)面臨諸多難題，許多野生動(dòng)物具有晝伏夜出的習(xí)性，生性敏捷，難以觀察到實(shí)體，造成數(shù)量估計(jì)誤差較大(Foster & Harmsen，2012)；此外，野生動(dòng)物棲息空間生境類型復(fù)雜，幾乎無法形成統(tǒng)一的監(jiān)測(cè)方法和技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)(肖治術(shù)等，2014)。紅外相機(jī)技術(shù)作為一種對(duì)野生動(dòng)物非損傷性的動(dòng)物種類調(diào)查和影像記錄手段，20世紀(jì)90年代開始逐步被應(yīng)用于野生動(dòng)物研究領(lǐng)域(Karanth & Nichols，1998)。與傳統(tǒng)的監(jiān)測(cè)方法相比，紅外相機(jī)技術(shù)具有對(duì)動(dòng)物干擾小(Schipper，2007)、影像資料便于存檔和檢索(O’Connelletal.，2011)、能抓拍難以觀察的物種等優(yōu)點(diǎn)(Trolle & Kéry，2003；章書聲等，2013)。目前紅外相機(jī)技術(shù)在我國的自然保護(hù)區(qū)主要被應(yīng)用于物種多樣性和分布調(diào)查(劉雪華等，2018)。

隨著紅外相機(jī)技術(shù)在野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，不少學(xué)者對(duì)北京地區(qū)的野生動(dòng)物資源開展了調(diào)查：蘭慧和金崑(2016)使用紅外相機(jī)對(duì)北京霧靈山自然保護(hù)區(qū)獸類資源進(jìn)行調(diào)查，鑒定出10種哺乳動(dòng)物；湯小明等(2016)對(duì)北京霧靈山自然保護(hù)區(qū)地面活動(dòng)鳥獸資源進(jìn)行紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，獲取了活動(dòng)節(jié)律信息和動(dòng)態(tài)現(xiàn)狀；沈潔瀅等(2016)在北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)借助紅外相機(jī)調(diào)查了旅游線路周邊的野生動(dòng)物分布規(guī)律；劉雷雷等(2018)在北京百花山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)技術(shù)監(jiān)測(cè)野豬Susscrofa、狗獾Melesleucurus等潛在肇事野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律，并提出合理防控措施。

北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于2010年和2014年利用紅外相機(jī)調(diào)查野生動(dòng)物多樣性，發(fā)現(xiàn)了新分布物種狗獾(劉芳等，2012)和松鼠Sciurusvulgaris(沈潔瀅等，2016)，由此開始將紅外相機(jī)調(diào)查技術(shù)作為野生動(dòng)物長期監(jiān)測(cè)手段。2014年保護(hù)區(qū)新增了玉渡山區(qū)域，調(diào)整后還未開展過系統(tǒng)的哺乳動(dòng)物調(diào)查。隨著2022年冬季奧運(yùn)會(huì)高山滑雪中心在保護(hù)區(qū)周圍施工建設(shè)，以及后期的賽事和場館運(yùn)營，對(duì)野生動(dòng)物的干擾將會(huì)增加。為了解此類干擾對(duì)野生動(dòng)物的影響和調(diào)整后保護(hù)區(qū)的哺乳動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)，本研究基于2017年紅外相機(jī)調(diào)查結(jié)果計(jì)算了哺乳動(dòng)物的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)，對(duì)常見物種的種群數(shù)量和分布范圍進(jìn)行評(píng)估，與2013年調(diào)查結(jié)果進(jìn)行日活動(dòng)節(jié)律比較分析，了解滑雪中心的規(guī)劃建設(shè)對(duì)野生動(dòng)物可能產(chǎn)生的影響，為后期開展冬季奧運(yùn)會(huì)場地施工對(duì)野生動(dòng)物的影響評(píng)價(jià)、制定合理的管理措施提供基礎(chǔ)資料，為我國踐行“綠色奧運(yùn)”理念提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)域及方法

北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于北京市延慶區(qū)西北部大海坨山南麓，地理坐標(biāo)為115°43′44′′～115°50′22′′E，40°29′9′′～40°33′35′′N，2014年新增玉渡山區(qū)域面積2 687 hm2，調(diào)整后總面積為6 212 hm2。地勢(shì)北高南低，海拔695～2 190 m。松山地區(qū)海拔差距大，形成了復(fù)雜的小氣候，生物種類豐富，是華北地區(qū)保存較好的暖溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)和野生動(dòng)植物類型較多的保護(hù)區(qū)(杜連海等，2012)。

1.1 紅外相機(jī)架設(shè)與設(shè)置

為了更多地拍攝到動(dòng)物影像，根據(jù)以往調(diào)查信息，在各類動(dòng)物出現(xiàn)率較高的區(qū)域和水源地布設(shè)紅外相機(jī)，為避免重復(fù)拍攝同一只個(gè)體，相機(jī)位點(diǎn)間距不小于200 m(圖1)。2017年1—12月，共架設(shè)紅外相機(jī)99臺(tái)(型號(hào)：LTL-6210，深圳市獵科有限公司)，參數(shù)設(shè)置為照片+錄像組合拍攝，間隔1 min，連續(xù)24 h工作。在相機(jī)位點(diǎn)垂直安置紅外相機(jī)，高度30～50 cm，以便獲得動(dòng)物身體外貌特征的清晰影像。隔月檢查一次相機(jī)，更換儲(chǔ)存卡和電池。

1.2 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)處理

對(duì)于拍攝到的動(dòng)物影像，核對(duì)動(dòng)物種類，分類參考《中國哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》(蔣志剛，2016)，同時(shí)記錄GPS位置信息。同一個(gè)地點(diǎn)連續(xù)拍攝到的同一物種，時(shí)間間隔小于30 min記為 1次獨(dú)立事件(武鵬峰等，2012)；超過30 min則根據(jù)動(dòng)物行為、個(gè)體大小進(jìn)行區(qū)分。全年所有相機(jī)位點(diǎn)拍攝到同一物種，根據(jù)體型特征和拍攝時(shí)間排除重復(fù)個(gè)體，不重復(fù)計(jì)數(shù)。

將數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.2，建立2017年保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物數(shù)據(jù)庫，繪制哺乳動(dòng)物的分布圖。

采用非參數(shù)核密度估計(jì)方法計(jì)算動(dòng)物的平均活動(dòng)時(shí)長、中位數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、方差和密度等日活動(dòng)節(jié)律的主要參數(shù)(Lund & Agostinelli，2007)，以此分析野生動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律(Ridout & Linkie，2009)。選擇監(jiān)測(cè)結(jié)果中RAI>1的哺乳動(dòng)物與2013年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行日活動(dòng)節(jié)律重疊分析，使用R軟件的overlap包(Meredith & Ridout，2014)和activity包處理數(shù)據(jù)(Rowcliffeetal.，2014)。

2 研究結(jié)果

調(diào)查期間，一些相機(jī)受到大風(fēng)天氣影響，出現(xiàn)在短時(shí)間內(nèi)耗盡電池電力，或達(dá)到儲(chǔ)存卡容量等情況，實(shí)際有效工作相機(jī)325臺(tái)次，累積有效相機(jī)日15 941 d，獲得獨(dú)立有效照片3 027張，有效視頻1 093 段，其中67.3%為哺乳動(dòng)物。鑒定出哺乳動(dòng)物3目10科14種，主要種類有中華斑羚Naemorhedusgriseus、狍Capreoluspygargus、野豬、果子貍Pagumalarvata、貉Nyctereutesprocyonoides、黃鼬Mustelasibirica、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris、狗獾、豹貓Prionailurusbengalensis、蒙古兔Lepustolai，另有4種小型嚙齒動(dòng)物，松鼠Sciurusvulgaris、北花松鼠Tamiassibiricus、巖松鼠Sciurotamisadavidianus和大倉鼠Tscherskiatriton(表1)。

表1 2017年1—12月利用紅外相機(jī)在北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)拍攝到的哺乳動(dòng)物名錄Table 1 List of mammals photographed by infrared cameras in the Beijing Songshan National Nature Reserve from January to December, 2017

中華斑羚除在保護(hù)區(qū)原有區(qū)域分布外，新增玉渡山臥羊谷分布地，RAI=0.64。狍的分布位點(diǎn)在玉渡山區(qū)域要比松山區(qū)域多，但總體拍攝位點(diǎn)較少，RAI=0.76。野豬以松山區(qū)域分布最豐富，玉渡山區(qū)域僅有1個(gè)有效相機(jī)位點(diǎn)拍攝到，RAI=1.96(圖2)。

果子貍的分布范圍覆蓋了保護(hù)區(qū)大部分區(qū)域，RAI=1.08，但有效拍攝位點(diǎn)較少，其中在蘭角溝核心區(qū)僅在溝口有記錄。貉的分布范圍廣，但密度低，RAI=0.47。豹貓的分布范圍廣泛，RAI=1.79(圖3)。

豬獾與狗獾分布空間范圍相近，但豬獾的出現(xiàn)密度明顯偏高，共65個(gè)有效相機(jī)位點(diǎn)有記錄，RAI=6.88；狗獾僅31個(gè)，RAI=2.48(圖4)。同時(shí)，最晚見到2種獾的時(shí)間是11月19日，最早為3月 9日，推測(cè)冬眠期約100 d。

與2013年的日活動(dòng)節(jié)律疊加分析表明，豹貓的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.829，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.828，P<0.01)，日間活動(dòng)增多，夜間活動(dòng)減少，11∶30 左右出現(xiàn)新的活動(dòng)高峰。狗獾的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.859，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.858，P<0.01)，日間活動(dòng)增多，夜間活動(dòng)減少，活動(dòng)高峰減少為1個(gè)，并提前至17∶00左右。豬獾的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.868，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.868，P<0.01)，日間活動(dòng)增多，夜間活動(dòng)減少。果子貍的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.862，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異不顯著(Δ=0.862，P=0.121)。野豬的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.729，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.729，P<0.01)，日間活動(dòng)增多，夜間活動(dòng)減少，活動(dòng)高峰時(shí)間不變。北花松鼠的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.642，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.641，P<0.01)，日間活動(dòng)分布更均勻，未出現(xiàn)明顯高峰。巖松鼠的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)為0.885，日活動(dòng)節(jié)律曲線差異顯著(Δ=0.885，P<0.01)，日間活動(dòng)高峰提前約1 h，約11∶00后活動(dòng)明顯減少(圖5)。

3 討論

2010年5—12月，首次利用紅外相機(jī)對(duì)北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)時(shí)，記錄到野生獸類13種、鳥類36種(劉芳等，2012)，2013年3月—2014年2月紅外相機(jī)調(diào)查記錄到獸類 14種、鳥類47種，新增鳥類6科21種，也有一些鳥類未記錄到(張?jiān)大系龋?017)。本次調(diào)查記錄獸類14種，與以往調(diào)查結(jié)果保持一致。

中華斑羚的RAI較低，但新增玉渡山分布地，說明在本區(qū)域的分布不僅限于原來的保護(hù)區(qū)范圍，在玉渡山也有適宜生存的棲息地，這為中華斑羚的保護(hù)帶來了新機(jī)遇，能夠緩解冬季奧運(yùn)會(huì)場地建設(shè)工程對(duì)中華斑羚棲息地的擠壓。目前紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)確認(rèn)中華斑羚在保護(hù)區(qū)的分布位置有：石佛院、大干溝、雷劈石溝、松樹梁、大東梁、臥羊谷，相比2014年利用分子鑒定的15只個(gè)體(周許偉，2015)，分布范圍和數(shù)量均有增加，顯示出良好的種群恢復(fù)趨勢(shì)。斑羚主要棲居在附近有水源的山頂?shù)貛?陳衛(wèi)等，2002)，水資源是限制個(gè)體生存的關(guān)鍵環(huán)境因子，因此，棲息地保護(hù)措施以維護(hù)自然水源點(diǎn)為主，可以采取在有山泉滲出的地點(diǎn)實(shí)施圍壩蓄水的改造措施，此舉也能夠?yàn)槠渌麆?dòng)物提供飲水條件。對(duì)于缺乏地表徑流，無法維護(hù)就地水源的特殊情況，需要考慮在低山實(shí)驗(yàn)區(qū)人為活動(dòng)少的水源地筑壩蓄水，逐漸吸引動(dòng)物，形成固定飲水地。

狍在玉渡山區(qū)域的分布遠(yuǎn)多于松山區(qū)域，表明人為干擾少、棲息地適宜性高，但總體RAI依然偏低，顯示狍的種群數(shù)量尚未出現(xiàn)恢復(fù)。本次調(diào)查于2017年8月24日拍攝到母狍帶領(lǐng)體型偏小幼仔活動(dòng)的影像，顯示出生時(shí)間較晚，幼仔可能無法度過寒冬，這一延遲出生現(xiàn)象是否與氣候變暖導(dǎo)致繁殖期延長有關(guān)，值得進(jìn)一步關(guān)注。玉渡山區(qū)域的旅游活動(dòng)限制在固定線路，為野生動(dòng)物保留了較大的生存空間，應(yīng)當(dāng)作為重點(diǎn)保護(hù)范圍加強(qiáng)管理，通過提升棲息地質(zhì)量促進(jìn)有蹄類動(dòng)物恢復(fù)，可在嚴(yán)寒冬季實(shí)施人工補(bǔ)加飼料，以減少自然死亡，維持種群基礎(chǔ)繁殖群體。在春季產(chǎn)仔期，補(bǔ)加營養(yǎng)鹽，促進(jìn)新生個(gè)體的生長、維持繁殖母獸體質(zhì)。

松山區(qū)域依然是野豬的主要分布區(qū)，顯示出當(dāng)?shù)胤N植農(nóng)田、林果提供的食物資源對(duì)其具有較強(qiáng)吸引力，由于野豬繁殖能力較強(qiáng)，目前沒有天敵，預(yù)期種群數(shù)量將逐步增加。野豬在玉渡山區(qū)域的有效拍攝位點(diǎn)較少，一方面是紅外相機(jī)設(shè)置的時(shí)間較短，拍攝機(jī)會(huì)低，另一方面也顯示該區(qū)域的食物資源偏少，限制了野豬繁殖。在北方限制野豬生存的環(huán)境因子主要是嚴(yán)寒冬季食物匱乏(龍章巍等，2017)，而野豬的越冬食物主要是蒙古櫟Quercusmongolica種子，因此，維護(hù)蒙古櫟免遭病蟲害侵襲，促進(jìn)結(jié)籽，將提高越冬野豬個(gè)體的成活率。

果子貍的分布區(qū)域雖然廣，但有效拍攝位點(diǎn)少，是否存在與其他物種的競爭或者干擾，有必要進(jìn)行深入調(diào)查。貉作為處于較高營養(yǎng)級(jí)的捕食動(dòng)物，RAI較低，種群數(shù)量較少，食物資源是限制個(gè)體生存的主要因素(王培潮等，1977)，但由于作為其主要獵物來源的鼠類在生態(tài)系統(tǒng)中具有雙重作用，不能貿(mào)然促進(jìn)其增加，保持捕食者-獵物動(dòng)態(tài)的自然平衡是維護(hù)保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)長期穩(wěn)定的主要方面。

豬獾與狗獾的食物構(gòu)成相對(duì)較雜，大量取食無脊椎動(dòng)物和植物果實(shí)(鄭生武等，1988；樊龍鎖，劉煥金，1996；Kauhalaetal.，1998)，改善棲息地食物供應(yīng)的措施以維護(hù)各類結(jié)果實(shí)樹木的生長為主，控制病蟲害發(fā)生，并依據(jù)實(shí)際情況，在實(shí)驗(yàn)區(qū)種植或撫育結(jié)果實(shí)植物，如山楂Crataeguspinnatifida、蒙古櫟、山杏Ameniacasibirica等。同時(shí)，加強(qiáng)棲息地巡護(hù)，杜絕人為獵捕獾的行為。

豹貓的RAI較高，顯示出種群數(shù)量占有一定優(yōu)勢(shì)，也表示豹貓的活動(dòng)程度高于其他物種。豹貓以鼠類、地面活動(dòng)鳥類為主要食物來源(范雅倩等，2020)，鼠類本身具有較高的種群增長能力，繁殖期后數(shù)量較多，鳥類獵物中有一部分是季節(jié)性集群遷徙種類，如各種鶇類Turdusspp.(劉芳等，2012)，食物資源呈現(xiàn)季節(jié)增長，為豹貓?zhí)峁┝顺渥闶澄飦碓础?/p>

2022年北京冬季奧運(yùn)會(huì)延慶賽區(qū)規(guī)劃建設(shè)始于2017年，由于保護(hù)區(qū)毗鄰延慶賽區(qū)，人類活動(dòng)急劇增多，道路運(yùn)輸、施工建設(shè)等對(duì)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的種群數(shù)量和行為節(jié)律都產(chǎn)生了影響。與2013年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的日活動(dòng)節(jié)律疊加分析表明，活動(dòng)能力較強(qiáng)的中型哺乳動(dòng)物(豹貓、狗獾、野豬、豬獾)日間活動(dòng)增多，夜間活動(dòng)減少，考慮賽區(qū)的規(guī)劃建設(shè)多在日間進(jìn)行，野生動(dòng)物的躲避遷移行為增多；果子貍種群數(shù)量較少，活動(dòng)空間大，適應(yīng)能力強(qiáng)，規(guī)劃建設(shè)對(duì)其影響較?。粐X類動(dòng)物(北花松鼠、巖松鼠)種群數(shù)量較多，性情機(jī)警，且多在日間活動(dòng)，規(guī)劃建設(shè)對(duì)其行為節(jié)律影響較大。隨著延慶賽區(qū)規(guī)劃建設(shè)進(jìn)入收尾階段，野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律將會(huì)如何變化，應(yīng)開展長期監(jiān)測(cè)，及時(shí)了解野生動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)，有利于制定新的保護(hù)措施，減小規(guī)劃建設(shè)產(chǎn)生的不利影響。

估算動(dòng)物種群數(shù)量及活動(dòng)節(jié)律分析是紅外相機(jī)技術(shù)應(yīng)用中的重點(diǎn)(李晟等，2014；Burtonetal.，2015)。本研究利用紅外相機(jī)拍攝照片的RAI為指標(biāo)，對(duì)重新劃定保護(hù)區(qū)范圍主要哺乳動(dòng)物進(jìn)行種群數(shù)量評(píng)估，通過與2013年調(diào)查數(shù)據(jù)的日活動(dòng)節(jié)律比較，初步了解在規(guī)劃建設(shè)冬季奧運(yùn)會(huì)場地之后，現(xiàn)有野生動(dòng)物的分布、數(shù)量本底和日活動(dòng)節(jié)律，為后續(xù)監(jiān)測(cè)場地施工產(chǎn)生的影響提供了借鑒。盡管利用存在一定不足，忽略了大多數(shù)動(dòng)物的家域范圍及一些動(dòng)物的集群行為與躲避行為，且大部分動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)并不是隨機(jī)的(李治霖等，2014；李欣海等，2016)，但如果后續(xù)調(diào)查依然保持使用相同的紅外相機(jī)布設(shè)原則和估計(jì)方法，就能夠消減這些差異，開展種群數(shù)量動(dòng)態(tài)長期監(jiān)測(cè)。同時(shí)，與非損傷分子鑒定途徑相結(jié)合，獲得種群性比、親緣關(guān)系等基礎(chǔ)資料，全面評(píng)估野生動(dòng)物種群發(fā)展趨勢(shì)。