蚜蟲的生存適應(yīng)性研究進(jìn)展

吳瓊++羅亮++王香萍

摘要：作為取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，蚜蟲由于其獨(dú)特的生存適應(yīng)性而使其成為農(nóng)業(yè)上的重要害蟲。本文主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報(bào)警行為及與螞蟻共生6個(gè)方面闡述了蚜蟲的生存適應(yīng)性，以期促進(jìn)人們對(duì)蚜蟲生存適應(yīng)性的認(rèn)識(shí)，從而做到對(duì)蚜蟲的有效防控。

關(guān)鍵詞：蚜蟲；體色；口器；翅型；報(bào)警信息素；互利共生

中圖分類號(hào)： S433.39文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0175-03

蚜蟲為昆蟲綱（Insecta）半翅目（Hemiptera） 蚜總科（Aphidoidea）昆蟲，在地球上出現(xiàn)已約有 2.8 億年，目前世界已知種類約有5 000種[1]。在長期的進(jìn)化過程中，蚜蟲逐步形成了一套“詭秘”的生存本領(lǐng)，使其在危機(jī)四伏的地球上得以生存，并成為取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體。蚜蟲除體型小、生活周期短、繁殖力強(qiáng)等一般昆蟲所具有的生存優(yōu)勢(shì)外，還有許多不同于大多數(shù)其他昆蟲的生存本領(lǐng)[2]。本文將主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報(bào)警信息素及與螞蟻共生等方面對(duì)蚜蟲的生存適應(yīng)性進(jìn)行闡述。

1蚜蟲體色的多態(tài)性

蚜蟲的體色多態(tài)性指同種蚜蟲由于受環(huán)境條件的影響呈現(xiàn)不同體色的現(xiàn)象，影響因素包括生物因素和非生物因素[3]。不同種類的蚜蟲體色多態(tài)性存在一定的差異。一些蚜蟲的體色分化較為簡(jiǎn)單，如棉蚜（Aphis gossypii） 只有黃色和綠色個(gè)體[4]。一些蚜蟲體色分化則較為復(fù)雜，如桃蚜（Myzus persicae） 存在紅色、綠色、黃綠色和褐色個(gè)體[5]。影響蚜蟲體色多態(tài)性的因子很多，有溫度[6]、寄主植物[4]、天敵和共生菌[7]等，但是對(duì)其體色具體的影響機(jī)理尚未闡述清楚。一般情況下認(rèn)為，蚜蟲體色多態(tài)性是蚜蟲對(duì)復(fù)雜環(huán)境的一種適應(yīng)，其生態(tài)進(jìn)化功能主要是通過拓展食物資源、改變自身繁殖力和提高對(duì)天敵的抵抗力等來增強(qiáng)本身適應(yīng)各種環(huán)境的能力[8]。如對(duì)蠶豆蚜體色的研究發(fā)現(xiàn)紅色個(gè)體的蠶豆蚜由于容易被天敵發(fā)現(xiàn)比綠色的蠶豆蚜更易逃離寄主植物，2種體色的蠶豆蚜在生活史的平衡策略上存在一定差異[9]。

2蚜蟲的口器

眾所周知，蚜蟲是取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，其口器為刺吸式，主要由2對(duì)口針和喙組成，喙由下唇特化而成，其前面有縱向的凹槽，在不取食時(shí)可將2對(duì)口針隱藏其中，起到保護(hù)2對(duì)口針的作用[10]。蚜蟲是刺吸式口器昆蟲研究的模式昆蟲，與咀嚼式口器的昆蟲取食經(jīng)常造成嚴(yán)重的植物組織機(jī)械傷害相比，蚜蟲取食只會(huì)對(duì)植物造成輕微的機(jī)械傷害[11]。蚜蟲取食是一個(gè)逐步探索的過程，在這一次次的刺探過程中，蚜蟲不斷分泌著唾液，保護(hù)口針探尋植物合適的取食位點(diǎn)[12]。蚜蟲口針每一次刺探持續(xù)時(shí)間很短，只有5～10 s[13]，一旦找到合適的取食位點(diǎn)，蚜蟲則可以連續(xù)取食幾個(gè)小時(shí)甚至幾天[14]。此外，在蚜蟲取食過程中，蚜蟲的唾腺會(huì)分泌2種唾液：膠狀唾液和水溶性唾液。蚜蟲分泌的膠狀唾液會(huì)形成唾液鞘將植物組織和蚜蟲的刺吸式口器隔離開來，對(duì)口針起到保護(hù)作用[15-16]。水溶性唾液中則含有各類水解酶，不間斷地被釋放到篩管元件以幫助蚜蟲對(duì)食物進(jìn)行初步消化，其主要成分包括各類復(fù)雜的酶的混合物和其他元件[17]。更為有趣的是，最近陸續(xù)發(fā)現(xiàn)蚜蟲的唾腺可以分泌一些效應(yīng)蛋白，可抑制植物對(duì)蚜蟲的防御效應(yīng)[19-20]。蚜蟲的這種刺吸式口器結(jié)構(gòu)和取食方式確保了蚜蟲能夠從外界獲得充足的食物，從而提高蚜蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

3蚜蟲的翅型

翅多型現(xiàn)象在昆蟲中廣泛存在，是昆蟲在飛行擴(kuò)散和繁殖能力之間權(quán)衡的一種生存策略，對(duì)種群的環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化具有十分重要的意義[21]。蚜蟲的翅型有2種，即有翅型和無翅型。一般認(rèn)為當(dāng)本地環(huán)境相對(duì)適宜，有利于繁殖時(shí)，昆蟲個(gè)體就會(huì)分配較多的資源用于繁殖（無翅蚜），實(shí)現(xiàn)最高適合度。 而當(dāng)本地生存環(huán)境比較惡劣時(shí)，昆蟲個(gè)體投入擴(kuò)散型表型（有翅蚜）的資源將會(huì)增加，以利于尋找更適宜的生存環(huán)境[22]。影響蚜蟲產(chǎn)生有翅型還是無翅型的的因素有外因和內(nèi)因，其中外界環(huán)境對(duì)蚜蟲翅型的影響研究最多。如萬兩對(duì)桃蚜、豆蚜、蘿卜蚜和菊姬長管蚜等的研究發(fā)現(xiàn)，低溫對(duì)蚜蟲翅的發(fā)育有利[23]。Purandare等則報(bào)道豌豆蚜的種群密度對(duì)豌豆蚜的翅型分化影響比天敵昆蟲Coccinella septempunctata的影響強(qiáng)度要大[24]。Ishikawa等則較詳細(xì)地研究了野豌豆蚜Megoura crassicauda Mordvilko翅型多態(tài)性的高種群密度信號(hào)在蚜蟲世代間的傳導(dǎo)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)雌蚜在種群密度刺激消除后仍能保持高密度種群信號(hào)，此外，對(duì)其后代和雌蚜的胚胎發(fā)育階段觀察揭示種群高密度信息在角質(zhì)層形成之前的晚期胚胎階段影響胚胎的命運(yùn)[25]。但是，蚜蟲翅型分化具體機(jī)理是繁瑣而復(fù)雜的，還有許多工作需要去做。

4蚜蟲的生殖方式

多數(shù)蚜蟲的生殖方式為季節(jié)性的孤雌生殖（異態(tài)交替），即隨著季節(jié)的變化孤雌生殖和兩性生殖交替進(jìn)行，這樣的生殖方式既保證了種群的繁盛， 又不失去基因交換、豐富基因組多樣性的機(jī)會(huì)，在昆蟲中是很少見的[26]。Blankman研究認(rèn)為，一些種類蚜蟲的孤雌生殖會(huì)因晝夜長短及溫度的變化而轉(zhuǎn)變?yōu)橛行陨?，?dāng)溫度保持在 20 ℃ 以上并持續(xù)升高時(shí)，有性生殖可能會(huì)受到抑制[27]，這些結(jié)果陸續(xù)得到一些后續(xù)試驗(yàn)的驗(yàn)證[27]。如Simon等報(bào)道控制蚜蟲的季節(jié)性孤雌生殖的主要因素是光周期，在長光照下（如春夏）的蚜蟲在實(shí)驗(yàn)室里能無休止地進(jìn)行克隆性的產(chǎn)雌孤雌生殖。而一旦改變成短日照（如秋冬季），這些蚜蟲在繼續(xù)孤雌生殖2代之后開始進(jìn)入兩性生殖[28]。邵東華等報(bào)道油松大蚜Cinara formosana在 29 ℃ 時(shí)不繁殖后代，較高的溫度抑制了其無性繁殖，但對(duì)其機(jī)理并未進(jìn)行闡述[29]。從理論上講，孤雌生殖對(duì)于物種的進(jìn)化來說是不利的，但是事實(shí)并非如此，許多進(jìn)行孤雌生殖的物種都得以成功地保持， 而且其遺傳多樣性（甚至其基因重組率）未出現(xiàn)大幅度降低，仍以一定的速度在進(jìn)化，其中的機(jī)制目前尚未被揭示[30]。Ogawa等認(rèn)為在繁殖的多態(tài)性中，生殖模式的轉(zhuǎn)換主要由雌蚜體內(nèi)的保幼激素決定[31]。Cortes等為了研究蚜蟲兩性表型轉(zhuǎn)換相關(guān)信號(hào)通路的候選基因，利用抑制性消減雜交（SSH）的方法分別富集了在短日照條件下高表達(dá)和低表達(dá)的基因序列，確證了在2種光周期模式下有表達(dá)差異的6個(gè)基因，發(fā)現(xiàn)其中4個(gè)基因隨光周期循環(huán)表達(dá)，從而認(rèn)為這些基因在孤雌生殖到兩性生殖的轉(zhuǎn)換中可能起了介導(dǎo)作用[32]。Srinivasan等研究揭示孤雌生殖卵子發(fā)生是由一種與減數(shù)分裂相似，而不是與有絲分裂相似的過程進(jìn)化而來的，并且蚜蟲的繁殖多態(tài)性與Spo11基因的活性改變有關(guān)[33]。此外，蚜蟲進(jìn)行孤雌生殖產(chǎn)到體外直接是其若蟲，而不是卵，這避免了昆蟲生存的一個(gè)薄弱蟲態(tài)，對(duì)于蚜蟲的生存來說也是十分有利的，在此不再深入討論。

5蚜蟲報(bào)警信息素

蚜蟲報(bào)警信息素是當(dāng)蚜蟲受到威脅時(shí)，從腹管中分泌出一種揮發(fā)性物質(zhì)，可對(duì)同種其他個(gè)體產(chǎn)生報(bào)警作用，使周圍其他蚜蟲迅速逃離現(xiàn)場(chǎng)而免受傷害[34]。蚜蟲報(bào)警信息素的成分常見主要有3種：β-selinene，環(huán)狀倍半萜germacriene A和（反）β-法呢烯（EβF），其中EβF是一種最廣泛的種間信息素，是蚜蟲報(bào)警信息素的主要成分[35]。不同種類的蚜蟲報(bào)警信息素的成分存在一定差異。如桃蚜、甜菜蚜等報(bào)警信息素除含 EβF 外，還含有（Z-E）-α-法尼烯和（E-E）-α-法尼烯，這2種成分均能增加 EβF的活性[36]。蚜蟲報(bào)警信息素的產(chǎn)生量與蚜蟲的體質(zhì)量和發(fā)育階段有關(guān)。如Byers報(bào)道棉蚜個(gè)體中報(bào)警信息素的產(chǎn)生量與棉蚜的體質(zhì)量相關(guān)，而且這種關(guān)系在棉蚜的整個(gè)生活史中均存在[37]。蚜蟲的報(bào)警激素在蚜蟲的綜合防控中具有十分重要的作用，被認(rèn)為是一種新型的、無公害的極具發(fā)展?jié)摿Φ霓r(nóng)藥，目前已能人工合成出EβF的類似物，并在害蟲防治中與其他農(nóng)藥混用，來增強(qiáng)對(duì)害蟲的防治效果[38-39]。此外，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將EβF合成酶基因引入植物中，通過植物釋放EβF驅(qū)避蚜蟲同時(shí)引誘天敵來達(dá)到控制蚜蟲危害的目的[40-42]。總之，蚜蟲的報(bào)警激素在未來的有機(jī)農(nóng)業(yè)發(fā)展中將會(huì)發(fā)揮更加重要的作用。

6蚜蟲與螞蟻的共生

螞蟻與蚜蟲的互利關(guān)系很早就為人們所關(guān)注。 明朝杜鎬記載：“夏時(shí)新葉茂盛，郁生蚜蟲，是草木之病也。其蟲味甘，故蟻必群集而獻(xiàn)之” [43]。眾所周知，螞蟻可阻止蚜蟲的天敵取食蚜蟲和通過防止煤污病的侵染，而蚜蟲則可為螞蟻提供食物——蜜露。如張克斌等報(bào)道螞蟻不僅影響棉蚜的擴(kuò)散和加速棉蚜的繁殖，而且還能影響天敵捕食棉蚜，一旦有瓢蟲侵入，螞蟻就搖動(dòng)著雙頜群起而攻之，迫使瓢蟲離去[44]。Volkl報(bào)道覓食的三叉蚜繭蜂（Trioxys angelicae）雌蟲會(huì)受到收集蜜露的螞蟻的嚴(yán)重攻擊[45]。此外，螞蟻的清潔服務(wù)被認(rèn)為有助于防止蚜蟲聚集地真菌的擴(kuò)散和鞏固蚜蟲和螞蟻的相互作用[46]。雖然蚜蟲與螞蟻的共生過程中，蚜蟲似乎處于被動(dòng)地位，但蚜蟲確實(shí)從中獲得了很大的好處[47-48]。螞蟻與蚜蟲的共生關(guān)系從行為學(xué)角度雖然已研究了許多年，但是這種關(guān)系是通過什么樣的化學(xué)機(jī)制形成的還不甚了解。Fischer等研究發(fā)現(xiàn)螞蟻?zhàn)冯S蚜蟲主要是由于蜜露中的揮發(fā)性混合物，這種揮發(fā)性的混合物可使螞蟻快速偵察到蚜蟲的聚集地，而這些揮發(fā)物與蜜露中的微生物關(guān)系十分密切[49]。Abdala-Roberts等則報(bào)道在敘利亞馬利筋上螞蟻和蚜蟲的相互作用會(huì)受到植物基因型和幼蟲危害的調(diào)節(jié)[50]。

7小結(jié)與展望

作為世界性的作物害蟲和取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，蚜蟲的研究廣泛受到人們的關(guān)注，并且由于其個(gè)體小，世代周期短、繁殖快等特點(diǎn)而成為人們研究取食韌皮部汁液害蟲的模式昆蟲。本文主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報(bào)警信息素及與螞蟻共生6個(gè)方面闡述了蚜蟲的一些生物學(xué)特性，從這些生物學(xué)特性中我們可以深刻體會(huì)到小小蚜蟲的精明獨(dú)到之處，從而最終促進(jìn)人們對(duì)蚜蟲生存適應(yīng)性的認(rèn)識(shí)，引起人們對(duì)蚜蟲研究的足夠重視，從而做到對(duì)蚜蟲的有效防控。

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