• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    物理誘變技術(shù)在藥用真菌育種中的應(yīng)用現(xiàn)狀與展望

    2021-11-27 20:56:11劉超雄馮婷婷李亞嬌慕宗杰孫國(guó)琴郭九峰于傳宗王海燕劉利
    關(guān)鍵詞:原生質(zhì)蟲草藥用

    劉超雄,馮婷婷,李亞嬌,慕宗杰,孫國(guó)琴,郭九峰,于傳宗,王海燕,劉利

    (1.內(nèi)蒙古大學(xué)物理科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特010021;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,內(nèi)蒙古呼和浩特010031;3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所,內(nèi)蒙古呼和浩特010031)

    藥用真菌是具有疾病治療、保健養(yǎng)生功能的一類大型真菌[1],我國(guó)藥用真菌種類十分豐富,且分布廣泛,也是最早利用真菌作為藥材治療疾病的國(guó)家[2]。中醫(yī)四大經(jīng)典著作之一的《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載的藥用真菌就有木耳、茯苓、豬苓等10余種[3];明朝著名醫(yī)藥學(xué)家李時(shí)珍編寫的《本草綱目》增添了桑黃、竹蓀、馬勃等40余種藥用真菌;清朝藥學(xué)家汪昂所著的《本草備要》首次記載了冬蟲夏草,并闡述具有的藥用價(jià)值[4]。隨著科學(xué)研究不斷深入,藥用真菌在治療疾病領(lǐng)域展現(xiàn)越來(lái)越明顯的作用,具有很大的開發(fā)前景。

    隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,對(duì)藥用真菌的需求量快速增加,野生藥用真菌資源的數(shù)量已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足疾病治療和科學(xué)研究的需求,因此,人工培養(yǎng)出數(shù)量多、質(zhì)量高、無(wú)污染的藥用真菌已成為解決問(wèn)題的首選,藥用真菌的培養(yǎng)與大規(guī)模生產(chǎn)面臨機(jī)遇與挑戰(zhàn),而誘變育種能夠在較短的時(shí)間內(nèi)改變藥用真菌的遺傳特性,能夠獲得滿足條件的理想植株,利用物理誘變技術(shù)后變異的藥用真菌具有培養(yǎng)周期短、價(jià)格低廉、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),已經(jīng)廣泛應(yīng)用[5]。

    1 物理誘變技術(shù)在藥用真菌研究中的應(yīng)用

    目前,人工栽培的藥(食)用真菌品種都是從野生菌種馴化而來(lái),這些馴化方法包括了誘變育種、雜交育種等,藥用真菌在沒(méi)有人工干預(yù)的自然條件下也會(huì)發(fā)生突變,但是突變效率極低、有利于質(zhì)量提升、產(chǎn)量提高的高品質(zhì)突變菌株屈指可數(shù),相關(guān)研究較少[6-7],而且采用基因工程等技術(shù)對(duì)藥(食)用真菌育種尚存在很大難度,因此物理誘變恰好彌補(bǔ)了這種不足,傳統(tǒng)的物理誘變具有高效、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn),非常適用于藥用真菌的誘變育種[8]。

    1.1 紫外線誘變技術(shù)

    紫外線誘變技術(shù)是人類最早使用的誘變育種技術(shù),核酸紫外線最大的吸收峰在260 nm,正因如此,波長(zhǎng)為260 nm的紫外線輻射誘變最有效[9]。當(dāng)紫外線被吸收后,DNA分子會(huì)引起突變甚至可以使正常的DNA分子產(chǎn)生缺失、顛換、轉(zhuǎn)換、移碼突變等,從而對(duì)DNA分子造成不可逆轉(zhuǎn)的改變[10]。劉瑛穎[11]利用紫外線照射豬苓菌絲后,處理過(guò)的菌絲生長(zhǎng)速率有了不同程度的提高或降低,發(fā)現(xiàn)處理7 min產(chǎn)生的變異菌株U1-7生長(zhǎng)速率最快;劉敏[12]利用紫外線照射杏鮑菇原生質(zhì)體,再生菌落開始減少,發(fā)現(xiàn)誘變后的再生率變低,且多數(shù)為負(fù)誘變,經(jīng)過(guò)多次重復(fù)試驗(yàn)才得到幾株正誘變菌株。

    1.2 電離輻射誘變技術(shù)

    早在1927年,美國(guó)遺傳學(xué)家MULLER發(fā)現(xiàn)X射線可以引起果蠅的遺傳物質(zhì)發(fā)生可遺傳的變異[13],獲得了1946年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),以表彰他對(duì)遺傳學(xué)做出的貢獻(xiàn)[14]。

    利用X射線輻射的方法能夠使電離輻射直接或者間接地作用于被誘變真菌的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu),產(chǎn)生的電離作用可以直接引起糖-磷酸鍵、堿基甚至脫氧核糖的化學(xué)鍵斷裂[15],電離輻射更容易打斷DNA雙鏈或者單鏈結(jié)構(gòu),從而引起染色體缺失、斷裂、重復(fù)等突變[16]。由于電離輻射誘變具有突變效率高、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn),常被用于藥用真菌菌種的選育。張變英[17]通過(guò)對(duì)不同劑量的60Co-γ射線輻照黑曲霉和白腐真菌的孢子懸濁液研究,發(fā)現(xiàn)輻照劑量和殘存細(xì)菌呈明顯的負(fù)線性相關(guān)關(guān)系。

    1.3 激光誘變技術(shù)

    激光誘變是20世紀(jì)60年代興起的一項(xiàng)新技術(shù),已經(jīng)廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物誘變育種,促進(jìn)了農(nóng)作物品種的創(chuàng)新和改良[18],由于激光誘變具有性狀穩(wěn)定,誘變效率高且無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)[19],常用于藥用真菌菌種選育,最常用的激光器主要是CO2、He-Ne、N2、YAG等[20]。

    殷鳳鳴等[21]利用CO2、He-Ne和N2激光器對(duì)白僵菌孢子進(jìn)行照射,得到激光處理的白僵菌孢子優(yōu)良特性保持的代數(shù)比未經(jīng)處理的多2~6代,在同等條件下生產(chǎn)用激光處理的菌株產(chǎn)孢量比未經(jīng)處理的高出2~4倍,經(jīng)激光處理篩選出來(lái)的白僵菌,生長(zhǎng)速度快,易形成生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),抗污染的能力強(qiáng)。祝子坪等[22]利用He-Ne激光誘變桑黃菌原生質(zhì)體,發(fā)現(xiàn)照射時(shí)間為30 min時(shí),隨著能量密度的降低,桑黃菌原生質(zhì)體存活率逐漸升高,當(dāng)能量密度降低到一定值時(shí),激光對(duì)原生質(zhì)體失去致死作用,表現(xiàn)出閾值效應(yīng)。

    1.4 離子束誘變

    離子束技術(shù)是20世紀(jì)80年代由中國(guó)科學(xué)院等離子研究所開發(fā)的一項(xiàng)新興技術(shù),被廣泛應(yīng)用于植物誘變領(lǐng)域[23],離子束誘變的具體過(guò)程是將一束具有能量且質(zhì)量數(shù)≤4的帶電粒子注入生物體細(xì)胞[24],帶電粒子注入細(xì)胞后,由于質(zhì)量沉積、電荷交換或者是動(dòng)量作用等引起不同的生物學(xué)效應(yīng),比如染色體變異、DNA結(jié)構(gòu)改變[25]。

    離子束誘變方法已經(jīng)應(yīng)用于藥用真菌的誘變育種[26],在菌種選育中發(fā)揮了重要作用。以離子束為代表的低能電離輻射誘變與以X、γ射線為代表的高能輻射誘變相比,在相同劑量輻照下,離子束誘變育種具有更高的生物學(xué)效應(yīng)[27],離子束誘變具有很多優(yōu)點(diǎn),比如變異率高、變異譜寬、變異速度快、技術(shù)穩(wěn)定可靠[28],可在短時(shí)間內(nèi)獲得穩(wěn)定的藥用真菌品系,相對(duì)生物學(xué)效應(yīng)大,損傷可修復(fù)性小[29]。李文等[30]在通過(guò)離子束誘變?cè)葱揎椨枷x草菌株后,篩選得到了蟲草素含量較高的菌株,最多達(dá)(11.924±0.063)mg/g,比對(duì)照提高近30%,王陶等[31]將低能N+注入蛹蟲草菌株,得到了在不同氧化鍺濃度下,注入離子束的生物量均比原始菌株要高。

    1.5 超聲波誘變技術(shù)

    超聲波是一種頻率高于20 kHz的聲波,與其他頻率相比,超聲波在傳播過(guò)程中具有方向性好、穿透力強(qiáng)、傳播距離遠(yuǎn)等優(yōu)點(diǎn),已在生產(chǎn)生活中被廣泛應(yīng)用。

    超聲波在誘變育種方面也有重要應(yīng)用價(jià)值,當(dāng)超聲波頻率與分子的固有頻率相同時(shí),就能發(fā)生共振,分子吸收的超聲波能量值達(dá)到最大,會(huì)使分子中的原子發(fā)生激烈振動(dòng),這種振動(dòng)可能會(huì)使分子鏈發(fā)生斷裂,從而引起突變[32]。張帥等[33]利用超聲波誘變猴頭菇,使菌絲體中猴頭菇多糖含量與原始菌株分別提高了1.2%,子實(shí)體提高2.3%。

    1.6 等離子體誘變技術(shù)

    常壓室溫等離子體(ARTP)誘變技術(shù)作為一種新型的誘變技術(shù),相比傳統(tǒng)的誘變手段,ARTP誘變技術(shù)具有操作簡(jiǎn)單、安全性高、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)[34],近年來(lái)廣泛應(yīng)用于藥用真菌的誘變育種領(lǐng)域。該技術(shù)的誘變?cè)硎茿TRP誘變技術(shù)采用He作為工作氣體,在大氣壓下,He可以產(chǎn)生高濃度活性粒子的等離子體射流[35],釋放出來(lái)的活性粒子能夠使DNA分子鏈發(fā)生斷裂,導(dǎo)致DNA損傷,此時(shí)細(xì)胞啟動(dòng)緊急修復(fù)機(jī)制,從而引起微生物的突變[36]。張赫男等[37]利用常壓室溫等離子體(ARTP)誘變技術(shù),選育高產(chǎn)黃酮的桑黃菌株,得到3株優(yōu)勢(shì)菌株,與出發(fā)菌株相比,其胞內(nèi)的黃酮產(chǎn)量分別提高了86.7%、20%和60%。馬玉涵[38]利用常壓室溫等離子體(ARTP)誘變靈芝原生質(zhì)體,誘變后的菌絲球大小、形態(tài)、顏色、生物量、生長(zhǎng)速度等與未進(jìn)行誘變的菌絲體有明顯差異,并且多糖高產(chǎn)菌株較出發(fā)菌株含糖量提高了25.6%,多糖低菌株多糖含量相當(dāng)于出發(fā)菌株的62.4%。

    1.7 中子誘變技術(shù)

    中子按能量大小可以分為超快中子、快中子、中能中子、慢中子、熱中子5種,利用中子進(jìn)行誘變育種使用較多的一般為熱中子和快中子[39]??熘凶邮窃诤朔磻?yīng)中,未經(jīng)過(guò)減速劑減速的中子,這種中子可以使堿基互補(bǔ)配對(duì)的A-T、C-G之間的氫鍵斷裂;在一個(gè)或兩個(gè)DNA鏈中,糖和磷酸基之間斷裂;在同一個(gè)DNA上相鄰的兩個(gè)胸腺嘧啶之間形成二聚體,從而導(dǎo)致DNA的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[40]。鄭麗麗等[41]利用0.75Gy劑量的快中子輻照誘變黑曲霉菌株,得到了突變菌株酶活力均有不同程度的提高,其中Fn5-2株木聚糖酶活為134.77 U/mL,試驗(yàn)后測(cè)得Fn5-2株木聚糖酶活的含量是出發(fā)菌株的1.72倍,說(shuō)明對(duì)黑曲霉進(jìn)行快中子輻照能顯著提高其產(chǎn)木聚糖酶的能力。

    1.8 太空誘變技術(shù)

    太空誘變又叫太空育種,是指將植物種子利用返回式衛(wèi)星搭載、高空氣球搭載等方法產(chǎn)生誘變,再返回地面的一種作物育種新技術(shù)[42],返回式衛(wèi)星搭載所處的宇宙空間是高真空、超潔凈、微重力,存在不同能量的宇宙射線的特殊環(huán)境[43],這些條件對(duì)于生物材料來(lái)說(shuō),難以在地面產(chǎn)生誘變作用,研究表明,經(jīng)過(guò)空間誘變的后代不僅變異率高,而且變異幅度大,有害突變少,有益突變多,培育后的產(chǎn)量和質(zhì)量都有明顯提高[44]。

    張雋[45]利用搭載神舟七號(hào)飛船,經(jīng)太空誘變,標(biāo)號(hào)為EFC-03(太空)的喜樹內(nèi)生真菌,和未經(jīng)過(guò)太空誘變的對(duì)照菌株-喜樹內(nèi)生真菌,標(biāo)號(hào)為EFC-03(地),兩株菌株在相同情況下連續(xù)培養(yǎng)3代,第1代太空菌株在第2天生長(zhǎng)出來(lái)的菌落數(shù)量明顯多于地面對(duì)照菌株,而且太空菌株分裂出的孢子數(shù)量遠(yuǎn)大于地面對(duì)照組的菌株。但是觀察第2代、第3代菌株的生長(zhǎng)發(fā)育情況,接受了搭載衛(wèi)星進(jìn)行太空誘變的菌株在生長(zhǎng)速度上已經(jīng)沒(méi)有了第1代的優(yōu)勢(shì),第2代和第3代不論是太空育種菌株還是地面對(duì)照菌株在培養(yǎng)后第2天生長(zhǎng)出來(lái)的菌落數(shù)量沒(méi)有明顯差別,從而得到了第1代太空菌株具備了較快的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),但這種優(yōu)勢(shì)不具備遺傳能力,到第2代之后,這種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)消失[45]。

    1.9 復(fù)合誘變技術(shù)

    復(fù)合誘變是指采用兩種或者兩種以上的誘變方法共同作用于需要誘變的菌體,使誘發(fā)菌體產(chǎn)生突變,從而改變菌體的遺傳物質(zhì),由于不同的物理誘變方法作用機(jī)理不同,且不同的誘變方法具有各自特異作用位點(diǎn),有些物理誘變單獨(dú)作用于被誘變對(duì)象時(shí)效果不甚理想,但是與其他物理誘變方法相結(jié)合,則能起到很好的效果[46]。因此,利用復(fù)合誘變法有利于拓展突變譜、增加突變頻率、提高正突變率[47]。

    趙南等[48]利用紫外線照射和常壓室溫等離子體ARTP輻射相結(jié)合進(jìn)行復(fù)合誘變蛹蟲草,結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)復(fù)合誘變的蛹蟲草菌株蟲草素產(chǎn)量高達(dá)5.95 g/L,比出發(fā)菌株2.43 g/L提高了146.1%,經(jīng)過(guò)10次傳代,蛹蟲草菌體依然保持比較高的活性。李亞潔等[49]利用60Co-γ射線與常壓室溫等離子體ARTP輻射相結(jié)合,以復(fù)合誘變的方法對(duì)蛹蟲草菌株進(jìn)行處理,試驗(yàn)結(jié)果表明,經(jīng)復(fù)合誘變的3株菌株,其子實(shí)體與出發(fā)菌株相比,產(chǎn)量分別提高了32.27%、36.00%和33.87%,通過(guò)對(duì)突變菌株的遺傳穩(wěn)定性和規(guī)模生產(chǎn)化測(cè)試,該菌株具有遺傳穩(wěn)定的特征,且子實(shí)體產(chǎn)量明顯高于現(xiàn)行生產(chǎn)菌株,增幅可達(dá)17.3%,這表明利用60Co-γ射線與ARTP輻射相結(jié)合復(fù)合誘變蛹蟲草,可以獲得高產(chǎn)子實(shí)體菌株。

    2 藥用真菌物理誘變育種過(guò)程與方法

    由于藥用真菌種類繁多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜,應(yīng)根據(jù)藥用真菌生長(zhǎng)特性選擇最合適的誘變方法,采用小規(guī)模預(yù)實(shí)驗(yàn)和大規(guī)模篩選相結(jié)合的方式進(jìn)行育種,有利于提高突變菌株的篩選效率,從而得到理想的菌株,以下從誘變對(duì)象、誘變預(yù)實(shí)驗(yàn)、菌株篩選和鑒定4個(gè)方面綜述物理誘變藥用真菌的選育過(guò)程。

    2.1 誘變對(duì)象

    在選擇出發(fā)菌株的過(guò)程中,往往選用未經(jīng)誘變,具有良好誘變效果的菌株,這樣有利于提高菌株的誘變質(zhì)量和誘變效果。藥用真菌誘變對(duì)象選用單細(xì)胞的原生質(zhì)體,這樣可以使其均勻接觸誘變劑,避免出現(xiàn)不純的菌落[50]。

    藥用真菌菌絲原生質(zhì)體為誘變對(duì)象,具有操作簡(jiǎn)單、容易篩選、生長(zhǎng)周期短等優(yōu)點(diǎn),誘變育種原生質(zhì)體能夠改良已經(jīng)退化的菌種,并產(chǎn)生不同性狀的菌株,對(duì)于一些已經(jīng)具有耐藥性的菌株或者具有營(yíng)養(yǎng)缺陷的菌株,展開原生質(zhì)體融合育種和遺傳學(xué)工作,是非常具有研究?jī)r(jià)值的[51]。

    孫婷婷等[52]利用桑黃DL101的菌絲為材料,加入0.5%崩潰酶+2.0%溶壁酶,酶解溫度30℃,酶解3 h,此時(shí)原生質(zhì)體得率達(dá)到最高,為1.49×107個(gè)/mL,此外用0.6 mol/L的MgSO4作為再生滲透壓穩(wěn)定劑時(shí)桑黃原生質(zhì)體的再生率最高,可達(dá)到0.67%。

    2.2 誘變預(yù)試驗(yàn)

    不同種類的藥用真菌對(duì)不同的物理誘變的敏感性可能存在差異,在進(jìn)行誘變育種前應(yīng)預(yù)實(shí)驗(yàn),分析誘變劑量對(duì)真菌的致死率,選擇合適的劑量,再進(jìn)行正式試驗(yàn)。

    周禮紅等[53]利用紫外線誘變蛹蟲草原生質(zhì)體,分別使用紫外線設(shè)備在黑暗的環(huán)境中、紅燈下操作,按照0、10、30、50、70、90、110、140、170、200、230、300 s的時(shí)間照射蛹蟲草原生質(zhì)體,取每一次照射的原生質(zhì)體液體1 mL,并進(jìn)行適當(dāng)稀釋,將稀釋后的液體取0.1 mL涂布再生平板,將涂布原生質(zhì)體的平板放在25℃的黑暗條件下培養(yǎng)5~7 d,將實(shí)驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)繪制成紫外線誘變致死率曲線,最后經(jīng)過(guò)篩選,得到了紫外線誘變致死率在85%左右,即紫外線照射時(shí)間為170 s。

    2.3 誘變后藥用真菌菌種的篩選

    誘變后的藥用菌種可以根據(jù)菌絲的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行初步篩選,主要篩選指標(biāo)包括菌絲的顏色、密度、長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)速等[54],這些篩選指標(biāo)可通過(guò)肉眼辨別,在早期初步篩選發(fā)揮了重要的作用,接下來(lái)可以利用試驗(yàn)的手段進(jìn)行篩選。曲鴻雁等[55]首先烘干并研磨成粉末的冬蟲夏草與蛹蟲草融合株的菌絲體,再采用微波提取法和高碘酸鉀比色法測(cè)定蟲草酸產(chǎn)量,紫外分光光度法測(cè)定蟲草素產(chǎn)量,并與親本進(jìn)行比較,從而獲得優(yōu)勢(shì)突變菌株。

    2.4 物理誘變后菌株的鑒定

    藥用真菌需要經(jīng)過(guò)多輪篩選才能獲得幾株差異顯著的菌株,這些菌種還需要鑒定。藥用真菌的菌株鑒定使用拮抗試驗(yàn)[56]、功能成分含量[57]、同工酶分析[58]、基因組重測(cè)序[59]、蛋白質(zhì)組測(cè)序[60]等方法。

    2.4.1 拮抗試驗(yàn)拮抗試驗(yàn)是鑒定藥用真菌親緣關(guān)系的1種試驗(yàn)[61],是初步鑒定新菌株的方法。楊珊等[62]使用常壓室溫等離子(ARTP)技術(shù)誘變猴頭菇原生質(zhì)體,將進(jìn)行誘變后的菌種進(jìn)行生物學(xué)鑒定,由于拮抗反應(yīng)是遺傳特征不同的重要表現(xiàn),不同菌株間的拮抗反應(yīng)有所不同,不同菌株的親緣關(guān)系越遠(yuǎn),株系間的拮抗越強(qiáng),發(fā)現(xiàn)誘變后的菌株與出發(fā)菌株產(chǎn)生了明顯的拮抗線,表明兩株菌生長(zhǎng)相互抑制,且誘變后的菌株與出發(fā)菌株相比有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),這表明常壓室溫等離子體(ARTP)輻照猴頭菌株原生質(zhì)體可能使其遺傳物質(zhì)發(fā)生改變。

    2.4.2 功能成分含量分析根據(jù)誘變目標(biāo),選擇藥用真菌的某些指標(biāo)作為分析指標(biāo),分析誘變后的菌株與出發(fā)菌株是否存在差異,例如張帥等[63]利用紫外線誘變技術(shù)選育高產(chǎn)靈芝菌絲體多糖的靈芝菌株,將靈芝菌絲多糖作為分析指標(biāo),以判斷誘變前后的菌株靈芝菌絲體多糖含量是否發(fā)生變化。

    2.4.3 同工酶技術(shù)同工酶是指來(lái)源相同,具有相同催化作用但是分子結(jié)構(gòu)不同的酶蛋白分子。同工酶普遍存在于高等植物中。大多數(shù)同工酶受不同因素的調(diào)節(jié),常表現(xiàn)出不同的生理功能,在植物栽培、誘變育種方面有著廣泛的應(yīng)用[64]。劉娜等[65]利用同工酶技術(shù)分析香菇雜交菌株脂酶的同工酶分析,經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)得到了雜交后代和親本既有共同酶帶,也有特征酶帶,通過(guò)實(shí)驗(yàn)可認(rèn)為供試的10個(gè)雜交后代與親本有差異;對(duì)931(59)和野生香菇(xy2)為親本的雜交群體進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明,兩個(gè)親本菌株的遺傳距離有一定差異,進(jìn)一步分析后得到在相異系數(shù)為0.6時(shí)可以將雜交群體分為3類,以168(ztd)和野生香菇(xy2)為親本與雜交后代的聚類分析,野生菌株(xy2)相比其他種類的菌株親緣關(guān)系較遠(yuǎn),所以可以單獨(dú)分為10類,而雜交后的幾個(gè)菌株的遺傳距離較近。聚類分析結(jié)果也初步說(shuō)明了香菇雜交親本與后代的關(guān)系,并為進(jìn)一步培養(yǎng)提供了可靠的理論依據(jù)。

    3 展望

    近年來(lái),隨著人們對(duì)藥用真菌需求持續(xù)增長(zhǎng),藥用真菌開發(fā)利用已經(jīng)成為21世紀(jì)最具發(fā)展?jié)摿Φ男屡d產(chǎn)業(yè)之一,藥用真菌相比其他藥物,具有功效顯著、價(jià)格低廉、無(wú)農(nóng)藥使用等優(yōu)點(diǎn),越來(lái)越成為人們治療疾病的新選擇,人類通過(guò)對(duì)藥用真菌進(jìn)一步的拓展研究,發(fā)現(xiàn)某些藥用真菌具有明顯的腫瘤抑制效果,有些藥用真菌的代謝產(chǎn)物、多糖類、萜類、蛋白質(zhì)類等對(duì)腫瘤均有良好的抑制作用,在傳統(tǒng)手術(shù)治療、放射性治療、化學(xué)藥物治療后,食用具有抗腫瘤作用的藥用真菌可以減少副作用,這些真菌中的多糖和蛋白多糖體是起到抑制腫瘤作用的主要成分,藥用真菌不僅可以抑制腫瘤的生長(zhǎng),還具有預(yù)防腫瘤產(chǎn)生、轉(zhuǎn)移的功效,同時(shí)還能使機(jī)體產(chǎn)生抗體,提高免疫力,從而發(fā)揮抗癌的功效。

    物理誘變對(duì)藥用真菌的影響巨大,且物理誘變育種技術(shù)已經(jīng)發(fā)展到了一個(gè)比較成熟穩(wěn)定的階段,但是物理誘變選育出來(lái)的藥用真菌新品種屈指可數(shù),在實(shí)際生產(chǎn)中也很少大規(guī)模推廣。有些經(jīng)過(guò)物理誘變的藥用真菌菌株在經(jīng)過(guò)多次培養(yǎng)后,藥用真菌菌株后代恢復(fù)了原有性狀,與出發(fā)菌株無(wú)明顯差別,產(chǎn)生的優(yōu)良性狀并沒(méi)有遺傳下去,這就為從事真菌誘變育種的科技工作者帶來(lái)了全新的挑戰(zhàn),如何使誘變后的具有優(yōu)良性狀的菌株可以穩(wěn)定遺傳下去,是今后需要解決的重要技術(shù)問(wèn)題。此外,物理誘變藥用真菌育種具有很強(qiáng)的隨機(jī)性,誘變后產(chǎn)生優(yōu)良性狀的菌株,只能通過(guò)淺層次實(shí)驗(yàn)進(jìn)行判斷,真菌細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生了哪些變化,究竟是什么原因?qū)е铝四承┲笜?biāo)發(fā)生變化,比如染色體是否發(fā)生斷裂、易位或丟失,或者DNA堿基排列順序是否變化等,都是需要研究的問(wèn)題。

    物理誘變能夠有效對(duì)藥用真菌產(chǎn)生誘變,創(chuàng)造新的品種,能為藥用真菌的選育提供豐富的材料,物理誘變被證明有廣闊的應(yīng)用前景,許多從事相關(guān)研究的科技工作者在開展物理誘變育種方面做出了不懈努力,積極探索開發(fā)物理誘變新技術(shù)。物理誘變方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于食品、環(huán)境、醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域,利用物理誘變?cè)旄H祟?,一直是廣大科學(xué)工作者努力的方向,也是造福人類的一劑良方。

    猜你喜歡
    原生質(zhì)蟲草藥用
    蟲草素提取物在抗癌治療中顯示出巨大希望
    中老年保健(2022年2期)2022-08-24 03:20:44
    蟲草素提取物在抗癌治療中顯示出巨大希望
    酒釀搭配藥用最養(yǎng)生
    試論藥用觀賞植物在園林綠化配置中的應(yīng)用
    香菇Y(jié)J-01原生質(zhì)體制備與再生條件的優(yōu)化
    食用菌(2017年5期)2017-10-19 03:02:28
    蛹蟲草液體發(fā)酵培養(yǎng)基的篩選
    蕨類植物在利尿通淋中的藥用研究(二)
    蒙藥藥用資源
    酶法制備黑曲霉原生質(zhì)體的條件
    電擊法介導(dǎo)的人參大片段DNA轉(zhuǎn)化靈芝原生質(zhì)體的研究
    在线免费十八禁| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 久久久亚洲精品成人影院| 国产成人精品久久久久久| 搞女人的毛片| 一级毛片aaaaaa免费看小| 久久人妻av系列| 国产色爽女视频免费观看| 春色校园在线视频观看| 日日干狠狠操夜夜爽| 青春草亚洲视频在线观看| 久久精品国产自在天天线| 亚洲精品成人久久久久久| 国产一区二区在线观看日韩| 成人国产麻豆网| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 深夜a级毛片| 欧美精品一区二区大全| 国产黄片美女视频| 国产亚洲精品av在线| 成人欧美大片| 观看免费一级毛片| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲一区高清亚洲精品| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产淫片久久久久久久久| 1024手机看黄色片| 久久久久性生活片| 国产麻豆成人av免费视频| 大香蕉97超碰在线| 国产精品一区www在线观看| 久久久久网色| 嘟嘟电影网在线观看| 99久国产av精品| 嘟嘟电影网在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 国产欧美日韩精品一区二区| 青春草视频在线免费观看| 观看免费一级毛片| 晚上一个人看的免费电影| 国产一级毛片在线| 亚洲国产成人一精品久久久| 三级国产精品片| 国产视频内射| 如何舔出高潮| 91精品国产九色| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产av一区在线观看免费| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 国产精品永久免费网站| 又爽又黄a免费视频| 久久人妻av系列| 可以在线观看毛片的网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产成人午夜福利电影在线观看| 91精品一卡2卡3卡4卡| 18+在线观看网站| 91精品一卡2卡3卡4卡| 国产色婷婷99| 国产午夜精品一二区理论片| 波多野结衣巨乳人妻| 免费一级毛片在线播放高清视频| 日韩成人伦理影院| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲色图av天堂| 国产精品一区二区在线观看99 | 草草在线视频免费看| 亚洲国产精品sss在线观看| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| eeuss影院久久| 成年版毛片免费区| 亚洲经典国产精华液单| 网址你懂的国产日韩在线| 白带黄色成豆腐渣| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 国产极品天堂在线| 国产免费一级a男人的天堂| 2021天堂中文幕一二区在线观| 草草在线视频免费看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 淫秽高清视频在线观看| 国产精品女同一区二区软件| 91精品伊人久久大香线蕉| 男女视频在线观看网站免费| 亚洲精品影视一区二区三区av| 久久久久九九精品影院| 大香蕉97超碰在线| 51国产日韩欧美| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产精品国产三级国产专区5o | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 精品人妻视频免费看| 99热网站在线观看| 一级毛片电影观看 | 99热这里只有是精品在线观看| 国产亚洲一区二区精品| 又爽又黄a免费视频| 免费观看精品视频网站| 免费看光身美女| 中文亚洲av片在线观看爽| 国产三级中文精品| 国产三级中文精品| 亚洲欧洲国产日韩| 男女国产视频网站| 亚洲国产精品成人综合色| 久久久久九九精品影院| 韩国av在线不卡| 国产久久久一区二区三区| 国产成人a区在线观看| 国产亚洲精品av在线| 女人久久www免费人成看片 | 男插女下体视频免费在线播放| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品久久电影中文字幕| 99热精品在线国产| 久久久久免费精品人妻一区二区| 女人久久www免费人成看片 | 最近手机中文字幕大全| 最近的中文字幕免费完整| av线在线观看网站| 看片在线看免费视频| 看十八女毛片水多多多| ponron亚洲| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产精品av视频在线免费观看| 国产精品人妻久久久影院| 国产视频首页在线观看| 亚洲av熟女| 国产精品一区www在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 国产乱人偷精品视频| 人人妻人人看人人澡| 不卡视频在线观看欧美| 国产极品精品免费视频能看的| 免费看a级黄色片| 亚洲av免费在线观看| 激情 狠狠 欧美| 精品久久久久久久末码| 人妻少妇偷人精品九色| 九九爱精品视频在线观看| 赤兔流量卡办理| 欧美区成人在线视频| 欧美日本亚洲视频在线播放| 99久久精品热视频| 久久久久久大精品| 毛片一级片免费看久久久久| 国产真实乱freesex| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 在线免费十八禁| 啦啦啦啦在线视频资源| 精品一区二区三区视频在线| 成人二区视频| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 九草在线视频观看| 久久久午夜欧美精品| 国产精品一及| 亚洲av一区综合| 久久久久网色| 内地一区二区视频在线| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 日本黄色视频三级网站网址| 少妇被粗大猛烈的视频| 久久久精品94久久精品| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产淫片久久久久久久久| 一级av片app| 日韩一区二区视频免费看| 欧美最新免费一区二区三区| 美女内射精品一级片tv| 丰满少妇做爰视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 亚洲国产精品久久男人天堂| 日韩一区二区视频免费看| 国产成人精品久久久久久| 国内精品美女久久久久久| 国产一区二区三区av在线| 国产精品一及| 视频中文字幕在线观看| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产成人午夜福利电影在线观看| 国产一级毛片七仙女欲春2| 日韩制服骚丝袜av| 免费看美女性在线毛片视频| 久久久久网色| 久久久国产成人精品二区| 精品国内亚洲2022精品成人| 伦理电影大哥的女人| 极品教师在线视频| 精品人妻一区二区三区麻豆| 日本熟妇午夜| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产男人的电影天堂91| 亚洲高清免费不卡视频| 成人二区视频| 少妇的逼水好多| 欧美区成人在线视频| 国产不卡一卡二| 18禁在线播放成人免费| 午夜精品在线福利| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产淫语在线视频| 亚洲电影在线观看av| 搡女人真爽免费视频火全软件| 视频中文字幕在线观看| 久久精品国产亚洲网站| 国产日韩欧美在线精品| 特级一级黄色大片| 欧美日本视频| 身体一侧抽搐| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产高清视频在线观看网站| 国国产精品蜜臀av免费| 综合色丁香网| 精品欧美国产一区二区三| 免费黄网站久久成人精品| 午夜免费男女啪啪视频观看| 日本黄大片高清| 亚洲怡红院男人天堂| 舔av片在线| 精品欧美国产一区二区三| 丝袜喷水一区| 免费av不卡在线播放| 深夜a级毛片| 我要搜黄色片| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 高清在线视频一区二区三区 | 神马国产精品三级电影在线观看| 最近最新中文字幕免费大全7| videossex国产| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产精品99久久久久久久久| av播播在线观看一区| 嫩草影院精品99| 热99re8久久精品国产| 亚洲人成网站高清观看| 国产熟女欧美一区二区| www.色视频.com| 一区二区三区免费毛片| 成人亚洲精品av一区二区| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲精品自拍成人| 国产精品爽爽va在线观看网站| 简卡轻食公司| 成人一区二区视频在线观看| 国产午夜福利久久久久久| 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲精品国产av成人精品| av线在线观看网站| 夫妻性生交免费视频一级片| 久久99热这里只有精品18| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 免费看日本二区| 少妇熟女aⅴ在线视频| 只有这里有精品99| 中国国产av一级| 熟女人妻精品中文字幕| 观看免费一级毛片| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲怡红院男人天堂| 69av精品久久久久久| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| www.av在线官网国产| 精品久久久久久久久亚洲| 亚洲av一区综合| 国产69精品久久久久777片| 中文资源天堂在线| 2022亚洲国产成人精品| 综合色av麻豆| 简卡轻食公司| 日韩一区二区视频免费看| 国产成人精品久久久久久| 日日撸夜夜添| 久久韩国三级中文字幕| 晚上一个人看的免费电影| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 免费观看的影片在线观看| 直男gayav资源| 网址你懂的国产日韩在线| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 日韩强制内射视频| 午夜激情欧美在线| 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产av在哪里看| 青春草亚洲视频在线观看| 秋霞在线观看毛片| 亚洲无线观看免费| 亚洲av二区三区四区| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产精品国产三级专区第一集| 舔av片在线| 色视频www国产| 国产成人freesex在线| 村上凉子中文字幕在线| 偷拍熟女少妇极品色| 国产精品一区www在线观看| kizo精华| 亚洲av中文av极速乱| 午夜亚洲福利在线播放| 高清毛片免费看| 九九在线视频观看精品| 国产成人免费观看mmmm| 毛片一级片免费看久久久久| 国产v大片淫在线免费观看| 岛国毛片在线播放| 91av网一区二区| 日本爱情动作片www.在线观看| 成人亚洲精品av一区二区| 岛国毛片在线播放| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 综合色丁香网| 欧美成人免费av一区二区三区| 国产伦一二天堂av在线观看| 2022亚洲国产成人精品| 国产精品女同一区二区软件| 国产中年淑女户外野战色| 看黄色毛片网站| 婷婷色麻豆天堂久久 | 国产av一区在线观看免费| 中文亚洲av片在线观看爽| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 亚洲四区av| 国产色爽女视频免费观看| 天堂中文最新版在线下载 | 亚洲av一区综合| 女人被狂操c到高潮| .国产精品久久| 男女下面进入的视频免费午夜| 一级毛片我不卡| 亚洲天堂国产精品一区在线| 老司机影院毛片| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲自偷自拍三级| 国产麻豆成人av免费视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 网址你懂的国产日韩在线| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | www日本黄色视频网| 毛片一级片免费看久久久久| 欧美高清性xxxxhd video| 99视频精品全部免费 在线| 久久国产乱子免费精品| 欧美激情在线99| 级片在线观看| 一区二区三区高清视频在线| 国产精品爽爽va在线观看网站| 成人二区视频| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲精品色激情综合| 国产淫片久久久久久久久| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 只有这里有精品99| 日日摸夜夜添夜夜爱| 99久久人妻综合| 永久网站在线| 国国产精品蜜臀av免费| 久热久热在线精品观看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 在线免费观看不下载黄p国产| 岛国毛片在线播放| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲欧美日韩高清专用| 成人综合一区亚洲| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 日韩av在线大香蕉| 99热这里只有是精品50| ponron亚洲| 69人妻影院| 国产 一区 欧美 日韩| 婷婷色麻豆天堂久久 | 亚洲欧美成人精品一区二区| www日本黄色视频网| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产大屁股一区二区在线视频| 欧美一区二区精品小视频在线| av在线天堂中文字幕| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美精品一区二区大全| 青春草亚洲视频在线观看| 精品人妻一区二区三区麻豆| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 日日摸夜夜添夜夜爱| 久久久a久久爽久久v久久| 欧美日本亚洲视频在线播放| 一二三四中文在线观看免费高清| 丝袜喷水一区| 免费看a级黄色片| 嫩草影院入口| 成人一区二区视频在线观看| 色噜噜av男人的天堂激情| 午夜精品在线福利| 尾随美女入室| 国产伦精品一区二区三区视频9| 久久久久九九精品影院| 日韩在线高清观看一区二区三区| 少妇丰满av| 欧美色视频一区免费| 少妇高潮的动态图| 国产精品人妻久久久影院| 欧美3d第一页| 亚洲电影在线观看av| 久久久久久久久大av| 好男人在线观看高清免费视频| 麻豆一二三区av精品| 精品久久久久久电影网 | 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 卡戴珊不雅视频在线播放| 午夜精品一区二区三区免费看| 深夜a级毛片| 亚洲av免费高清在线观看| www.av在线官网国产| 我要看日韩黄色一级片| 国产欧美日韩精品一区二区| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 99热这里只有精品一区| 三级国产精品欧美在线观看| 我要搜黄色片| 国产色爽女视频免费观看| 久久99精品国语久久久| 91久久精品国产一区二区成人| 欧美变态另类bdsm刘玥| 精品久久久久久电影网 | 人体艺术视频欧美日本| 一级二级三级毛片免费看| 久久久a久久爽久久v久久| 村上凉子中文字幕在线| 岛国在线免费视频观看| 久久99热6这里只有精品| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 有码 亚洲区| 午夜激情欧美在线| 成人亚洲欧美一区二区av| 99九九线精品视频在线观看视频| 性插视频无遮挡在线免费观看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 免费观看a级毛片全部| 久久久色成人| 色综合色国产| 国产精品人妻久久久影院| 中文字幕制服av| 久久久午夜欧美精品| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产免费又黄又爽又色| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 日本欧美国产在线视频| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 成人二区视频| 成人毛片a级毛片在线播放| 丰满少妇做爰视频| 麻豆成人av视频| 精品久久国产蜜桃| 99久久人妻综合| 人人妻人人澡欧美一区二区| 国内精品宾馆在线| 色网站视频免费| 校园人妻丝袜中文字幕| 亚洲丝袜综合中文字幕| 免费av毛片视频| 婷婷色av中文字幕| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产精品久久视频播放| 91狼人影院| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 亚洲精品一区蜜桃| 深夜a级毛片| 欧美xxxx性猛交bbbb| 在线天堂最新版资源| 卡戴珊不雅视频在线播放| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 秋霞伦理黄片| 亚洲综合色惰| 又爽又黄无遮挡网站| 边亲边吃奶的免费视频| 精品久久久久久久末码| 一个人看视频在线观看www免费| 精品久久久久久久久av| 亚洲图色成人| av国产免费在线观看| 在线免费观看不下载黄p国产| av在线蜜桃| 亚洲五月天丁香| 亚洲性久久影院| 国产精品日韩av在线免费观看| 亚洲在线观看片| 亚洲美女视频黄频| 99久国产av精品| 久久99蜜桃精品久久| 人妻少妇偷人精品九色| 精品熟女少妇av免费看| 美女内射精品一级片tv| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 中国国产av一级| 国产精品野战在线观看| 黑人高潮一二区| 免费黄网站久久成人精品| 91aial.com中文字幕在线观看| 久久人人爽人人片av| 欧美一区二区精品小视频在线| 午夜福利成人在线免费观看| 三级经典国产精品| 超碰av人人做人人爽久久| 国产在视频线在精品| 久久精品国产自在天天线| 干丝袜人妻中文字幕| 又粗又爽又猛毛片免费看| 国产精品熟女久久久久浪| 三级经典国产精品| 免费观看性生交大片5| 久久精品国产亚洲av涩爱| 97在线视频观看| 可以在线观看毛片的网站| 爱豆传媒免费全集在线观看| 99久久成人亚洲精品观看| 久久亚洲精品不卡| 老司机福利观看| 五月伊人婷婷丁香| 国产精品国产三级国产专区5o | 18禁在线无遮挡免费观看视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 免费观看人在逋| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 综合色丁香网| 晚上一个人看的免费电影| 桃色一区二区三区在线观看| 日日啪夜夜撸| 国产精品国产三级国产专区5o | 亚洲最大成人av| 一个人看视频在线观看www免费| 男女视频在线观看网站免费| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 成年女人永久免费观看视频| 国产成人精品婷婷| 成年av动漫网址| 色噜噜av男人的天堂激情| 亚洲国产成人一精品久久久| 哪个播放器可以免费观看大片| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 少妇人妻精品综合一区二区| 国产乱人视频| 水蜜桃什么品种好| 久久精品国产亚洲av涩爱| 国产精品精品国产色婷婷| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲欧洲日产国产| a级一级毛片免费在线观看| 免费电影在线观看免费观看| 级片在线观看| 久久久久久久久大av| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 久久久久精品久久久久真实原创| 欧美极品一区二区三区四区| 久久国产乱子免费精品| 午夜福利成人在线免费观看| 26uuu在线亚洲综合色| 99久国产av精品| 男女下面进入的视频免费午夜| 内地一区二区视频在线| 婷婷六月久久综合丁香| 国产在视频线在精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 日本三级黄在线观看| 99热网站在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 97超视频在线观看视频| 久久精品国产亚洲av天美| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲图色成人| 免费电影在线观看免费观看| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲自偷自拍三级| 国产成人精品一,二区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 美女被艹到高潮喷水动态| 淫秽高清视频在线观看| 国产精品99久久久久久久久| 69av精品久久久久久| 国产av码专区亚洲av| 亚洲精品国产av成人精品| 国产精品一区二区性色av| 国产美女午夜福利| 人人妻人人澡欧美一区二区| 欧美成人精品欧美一级黄| 国产精品av视频在线免费观看| 久久人妻av系列| 国产成人福利小说| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 国产精品久久久久久久久免| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产精品一区二区三区四区久久| 啦啦啦韩国在线观看视频| 丰满乱子伦码专区| 国产成人一区二区在线| 久久6这里有精品| 最近中文字幕2019免费版| 在现免费观看毛片| 又粗又爽又猛毛片免费看| 麻豆av噜噜一区二区三区| av国产免费在线观看| 高清在线视频一区二区三区 |