湛江地區(qū)澳洲堅果成年樹抽梢生物學特性的觀測分析

萬繼鋒，曾 輝，鄒明宏，陳 菁，羅煉芳，陸超忠

(中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所/農業(yè)農村部熱帶果樹生物學重點實驗室/海南省熱帶園藝產品采后生理與保鮮重點實驗室，廣東湛江，524091)

澳洲堅果(Macadamiaspp.)原產澳大利亞熱帶雨林地區(qū)，系山龍眼科(Proteaceae)澳洲堅果屬(MacadamiaF. Muell)多年生常綠喬木果樹[1]，人工栽培歷史僅160多年，因其具有較高的營養(yǎng)價值及經濟價值，且市場需求量大，世界各適宜種植區(qū)正積極引種或擴大種植面積。我國最早于1910年引進澳洲堅果，直到1979 年才引進澳洲堅果品種進行環(huán)境適應性試驗，并開始商業(yè)種植試驗。經過40 多年的發(fā)展，我國已成為世界上澳洲堅果發(fā)展最快、種植面積最大的國家，主要分布在云南、廣西、廣東和貴州海拔1 300 m以下的丘陵山地，西藏林芝地區(qū)的察隅縣和墨脫縣也積極引種試種[2-4]。據農業(yè)農村部統計資料，截至2019年底，全國澳洲堅果種植面積約24.5萬hm2，約占世界種植面積的60.5 %，居世界第一位，由于投產面積較少，帶殼果總產量約2.1萬t，位于南非、澳大利亞和肯尼亞之后，居世界第四位。

抽梢是澳洲堅果正常生長現象，研究其抽梢特性是落實澳洲堅果栽培管理措施的前提。肖曉明等[5]及陳麗蘭[6]分別對云南西雙版納種植的澳洲堅果幼樹進行了抽梢觀測，發(fā)現澳洲堅果幼樹四季均萌芽抽梢，但在不同季節(jié)其抽梢情況不同。黎先進等[7]研究發(fā)現，攀枝花地區(qū)種植的澳洲堅果幼樹四季均有新梢生長，但在不同季節(jié)其生長情況不同。陳厚彬等[8]研究發(fā)現，廣州地區(qū)種植的初結果澳洲堅果樹1年主要抽生3次梢，即春梢、夏梢和秋梢。前人主要對澳洲堅果幼年樹抽梢生物學特性進行了簡單的觀測，鮮見對澳洲堅果成年樹抽梢生物學特性進行系統觀測的研究報道，不利于澳洲堅果種質資源利用及生產管理。由于各種植區(qū)氣候、地形地貌復雜多樣，造成光、熱、水、土壤呈現差異化，使得同一澳洲堅果品種在不同種植區(qū)的抽梢、開花、結果表現出明顯不同。Stephenson等[9]研究發(fā)現，澳洲堅果成年樹抽梢模式與最終產量密切相關。因此，有必要對澳洲堅果成年樹抽梢生物學特性開展研究。本研究以21份澳洲堅果主要種質資源(包括國外引進品種和我國自選品種及優(yōu)株)為試驗材料，對其抽梢物候期及其生長特性進行了觀測，了解其抽梢規(guī)律，分析不同種質間抽梢差異性，掌握不同種質的抽梢生物學特性，以期為針對不同澳洲堅果種質而采取不同生產管理措施提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選自中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所國家熱帶果樹種質資源(澳洲堅果)圃內的21份種質，包括A4、H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922(A16)等12份引自澳大利亞、美國夏威夷和以色列的品種，南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號以及自選優(yōu)株A、B、D、24、114等9份由我國自主選育的優(yōu)良品種及單株。其中，A4、H2、O.C.、HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 922、南亞2號、南亞3號等9份種質是目前生產上主要栽培和推廣的優(yōu)良品種[10]。所有種質均為嫁接成年樹，10～12年生，常規(guī)管理。

1.2 方法

試驗地點位于廣東省湛江市中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所國家熱帶果樹種質資源(澳洲堅果)圃，處北回歸線以南的低緯地區(qū)，屬熱帶和亞熱帶季風氣候，終年受海洋氣候調節(jié)，夏秋高溫多雨，冬春涼爽干旱，終年無霜雪。年平均氣溫23.0 ℃，極端高溫達38.8 ℃，年降雨量1 417～1 802 mm；土壤為赤紅壤，肥力中等，灌溉條件良好。

試驗觀測于2016年12月至2017年12月進行。每份種質隨機選取樹體長勢與大小較一致、生長正常的成年植株3株為觀察對象。于12月新梢尚未萌動時，在每株外圍中上部按東南西北4個方向共選擇已老熟枝條20個進行標記，并結合樹體生長情況，觀測記錄其抽梢特性。

抽梢期包括春夏秋冬4個季節(jié)的抽梢情況，每個季節(jié)的抽梢期分為萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期等4個時期。萌動期是從芽萌動到第一片葉展葉的時期，展葉期是從第一片葉展葉到最后一片葉展葉的時期，轉色期是從最后一片葉展開到最后一片葉硬化的時期，穩(wěn)定期是最后一片葉硬化到下一次芽萌動的時期[6]。枝梢長度：在枝梢停止生長后，用卷尺測量標記枝梢的伸展長度，計算平均值，精確到0.1 cm。節(jié)數：在枝梢停止生長后，統計標記枝梢的節(jié)間數，計算平均值，精確到1節(jié)。節(jié)間長度：枝梢長度/節(jié)數，精確到0.1 cm。每節(jié)葉片數：在枝梢停止生長后，統計標記枝梢上每節(jié)的葉片數，計算平均值，精確到1片[11-12]。

1.3 數據統計

原始數據經標準化處理后，采用系統聚類的離差平方和法作出21份澳洲堅果種質資源分類結果的樹系圖。所有數據的統計分析均在 IBM SPSS Statistics 25軟件上操作完成。

2 結果與分析

2.1 不同種質抽梢次數及其物候期變異分析

由表1看出，H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株A、B、D、24、114等種質的成年樹全年抽梢3次，即春梢、夏梢、秋梢；A4、HAES 695種質的成年樹全年抽梢4次，即春梢、夏梢、2次秋梢；冬梢抽生量極少，幾乎不抽梢。

表1 21份澳洲堅果種質抽梢次數及其物候期變異分析

多數種質的春梢于1月中下旬開始萌動，于4月下旬至5月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期為5～42 d，展葉期為12～41 d，轉色期為15～55 d，穩(wěn)定期為23～55 d。其中，優(yōu)株B、Yonik、A4、優(yōu)株A萌動較早，于12月末至翌年1月初就開始萌動，而HAES 333、HAES 344、HAES 695、南亞2號、南亞116號、優(yōu)株114萌動較晚，于2月初才開始萌動。春梢的萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期的變異系數為20.2%～78.1%。

多數種質的夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌動，6月中下旬至7月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期為2～13 d，展葉期為7～34 d，轉色期為9～43 d，穩(wěn)定期為2～16 d。其中，優(yōu)株114、D萌動較晚，于5月中旬才開始萌動。夏梢的萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期的變異系數為30.2%～59.7%。

秋梢分兩種情況：一是抽生1次秋梢的種質，多集中在6月下旬至7月上旬萌動，其中Own venture、HAES 788、優(yōu)株A、優(yōu)株B在8月后幾乎無新梢抽生，而H2、O.C.、Yonik、HAES 333、HAES 344、HAES 783、HAES 814、HAES 922、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株D、24、114的秋梢持續(xù)時間長，無明顯時間界限，陸續(xù)有新梢抽出；二是抽生2次秋梢的種質，A4、HAES 695在6月中下旬抽生1次秋梢的基礎上在8月中下旬第二次抽生秋梢，其中A4第二次梢較明顯，而HAES 695第二次梢為陸續(xù)抽出，各個時期無統一界限；萌動期為4～28 d，展葉期為13～54 d，轉色期為8～53 d，穩(wěn)定期為21～85 d。秋梢的萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期的變異系數為36.3%～49.4%。

2.2 不同種質各次枝梢生長變異分析

由表2看出，春梢、夏梢和秋梢的枝梢長度，最長和最短種質均相差10 cm以上，變異系數為28.4%～35.6%；平均單次枝梢長度7～12 cm之間的澳洲堅果種質最多，占供試種質的66.7%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號及優(yōu)株24、A；平均單次枝梢長度≤7 cm的種質有HAES 333、南亞116號及優(yōu)株B、D、114，占供試種質的23.8%；而平均單次枝梢長度≥12 cm的種質只有HAES 922、A4，占供試種質的9.5%。

表2 21份澳洲堅果種質各次枝梢生長變異分析

春梢、夏梢和秋梢的節(jié)數有2節(jié)、3節(jié)和4節(jié)，最多和最少種質均相差2節(jié)，變異系數為19.1%～22.5%；HAES 333、HAES 783的平均單次枝梢節(jié)數只有2節(jié)，占供試種質的9.5%；平均單次枝梢節(jié)數為3節(jié)的種質最多，占供試種質的81.0%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株24、114、A、B、D；而HAES 922、A4的平均單次枝梢節(jié)數為4節(jié)，占供試種質的9.5%。所有供試種質的每節(jié)平均葉片數均為3片。

春梢、夏梢和秋梢的節(jié)間長度，最長和最短種質相差1.6～2.6 cm，變異系數為16.6%～27.4%；平均單次枝梢節(jié)間長度>3 cm的種質包括HAES 783、HAES 788、HAES 922、A4、H2、Own venture、南亞1號、南亞2號、南亞3號，占供試種質的42.9%；而平均單次枝梢節(jié)間長度≤3cm的種質包括HAES 333、HAES 344、HAES 695、HAES 814、O.C.、Yonik、南亞116號及優(yōu)株24、114、A、B、D，占供試種質的57.1%。

2.3 不同種質各次枝梢生長的聚類分析

以春梢、夏梢和秋梢的枝梢長度、節(jié)數、節(jié)間長度、每節(jié)葉片數為基礎對不同種質各次枝梢生長進行聚類分析，聚類結果見圖1。在歐氏距離8.67處，21份種質資源被明顯分為3大類群，即短枝少節(jié)型、中枝少節(jié)型和長枝多節(jié)型。短枝少節(jié)型(類群Ⅱ)包含HAES 333、南亞116號及優(yōu)株B、D、114等5份種質，占總數的23.8%，其平均枝梢長度較短(≤7 cm)及平均節(jié)數較少(2～3節(jié))；長枝多節(jié)型(類群Ⅲ)只含有HAES 922、A4等2份種質，占總數的9.5%，其平均枝梢長度較長(≥12 cm)及平均節(jié)數較多(4節(jié))；中枝少節(jié)型(類群Ⅰ)包含HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號及優(yōu)株24、A等14份種質，占總數的66.7%，其平均枝梢長度介于類群Ⅰ和類群Ⅲ之間及平均節(jié)數較少(2～3節(jié))。結果為今后針對不同澳洲堅果種質采取相應栽培管理措施奠定了基礎。

圖1 21份澳洲堅果種質資源各次枝梢生長聚類

3 結論與討論

澳洲堅果是1年多次抽梢的亞熱帶果樹，抽梢次數因種質及其樹齡、種植區(qū)域的環(huán)境條件而異[13]。肖曉明等[5]對云南西雙版納種植的36份澳洲堅果種質幼樹進行了抽梢觀測，發(fā)現澳洲堅果幼樹全年都在抽梢，且沒有相對固定的抽梢時間，4—11月完成2～3次抽梢，萌動期平均7 d，展葉期平均15 d，轉色期平均7 d，穩(wěn)定期平均20 d；11月至翌年4月完成1～2次抽梢，萌動期平均14 d，展葉期平均90 d，轉色期平均14 d，穩(wěn)定期平均90 d。陳麗蘭[6]對云南西雙版納種植的15份澳洲堅果種質幼樹進行了抽梢觀測，發(fā)現澳洲堅果幼樹四季均有萌芽抽梢，干涼季和干熱季均抽梢1次，濕熱季有2～3次抽梢；抽梢萌動期平均10 d，展葉期平均19 d，轉色期平均15 d,穩(wěn)定期平均8 d。四川攀枝花地區(qū)的澳洲堅果幼樹在一年四季也均有新梢生長，其中2—3月和7—10月各有1次枝梢生長高峰，4—6月和11月至翌年1月各有1次枝梢緩慢生長[7]。本研究的供試種質均為10～12年生的澳洲堅果成年樹，全年可抽梢3～4次，主要是春、夏、秋梢，冬梢?guī)缀醪怀樯?，多數種質的春梢于1月中下旬開始萌動，于4月下旬至5月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均14 d，展葉期平均19 d，轉色期平均28 d，穩(wěn)定期平均39 d；夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌動，6月中下旬至7月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均5 d，展葉期平均22 d，轉色期平均26 d，穩(wěn)定期平均 7 d；多數種質只抽生1次秋梢，多集中在6月下旬至7月上旬萌動，于8月中下旬至11月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均14 d，展葉期平均28 d，轉色期平均32 d，穩(wěn)定期平均46 d。不同澳洲堅果種質抽梢次數及物候期存在一定差異，可能原因除了與所選的種質及其樹齡、種植區(qū)域的溫濕度等環(huán)境條件差異有關，還與不同種質成花時間和成花能力不一以及著果影響抽梢的節(jié)奏[14]有關。

澳洲堅果單個營養(yǎng)枝條生長呈積極的生長期與休眠期的生長循環(huán)[15]。本研究結果表明，澳洲堅果枝梢伸長生長是非連續(xù)性的，具有明顯的節(jié)奏性，每次新梢都經歷萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期(休眠期)，這意味著每次新梢生長之間有一段時間的休眠期，枝梢生長呈“生長—休眠”交替的節(jié)奏。不同澳洲堅果種質的休眠期間隔時間不一，短則2 d，長則達85 d。引起休眠期長短的原因還有待進一步探討。

在廣東湛江，澳洲堅果成年樹通常在1月初至2月初萌動花芽，1月下旬至3月中旬抽生花序，2月底至3月初陸續(xù)有小花開放，盛花期集中在3月上中旬，末花期3月中下旬，果實膨大期3月中下旬至6月上中旬，油分積累期5月下旬至8月下旬，果實成熟8月下旬至9月中下旬[3]。本研究的澳洲堅果成年樹，多數種質的春梢于1月中下旬萌動，于3月中下旬老熟；夏梢在4月下旬至5月上旬萌動，于6月中下旬老熟；秋梢在6月下旬至7月上旬萌動，于8月中下旬至9月中下旬老熟。澳洲堅果成年樹抽生的春梢總體上較短，正值開花期，生產上于 1 月下旬至 2 月初施花前肥，以高氮低磷中鉀復合肥[N∶P∶K為10∶(2～4)∶(5～8)]為主，增施氮肥，以滿足春梢生長和開花的營養(yǎng)需要，施肥量占全年的20%～25%。夏梢因氣溫較高而生長快，但生長時間較短，正值果實著果、膨大期，夏梢生長過旺易造成大量落果，生產上于4月初施1次保果壯果肥，以高氮低磷中鉀復合肥為主，增施鉀肥；秋梢生長時間長，但較為細長，正值果實油分積累、成熟期，秋梢生長過旺易影響果實品質，生產上6月中旬施1次保果壯果肥，以高氮低磷中鉀復合肥為主，增施鉀肥，施肥量占全年的30%。澳洲堅果成年結果樹以內膛2～3年生秋梢和春梢為主要結果母枝[8]，生產上于10月初施采后肥，施高氮低磷中鉀復合肥，秋冬季結合深耕翻土增施有機肥，以恢復樹勢、促進結果母枝生長健壯和花芽分化，施肥量占全年的35%～45%。因此，生產上通過合理肥水管理及修剪不必要的枝條和夏梢，在抑制夏梢，培養(yǎng)結果母枝的同時，還促進營養(yǎng)向花果輸送，保持樹冠內部通透，從而提高開花質量、著果率以及產量。

澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長存在不同程度的差異，春、夏、秋梢的萌動期、展葉期、轉色期、穩(wěn)定期的變異系數為20.2%～78.1%，春、夏、秋梢的枝梢長度、節(jié)數、節(jié)間長度的變異系數為16.6%～35.6%。聚類分析將21份澳洲堅果種質在歐氏距離8.67處劃分為3大類群，大體可分為短枝少節(jié)型、中枝少節(jié)型和長枝多節(jié)型。由此可見，澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長存在豐富的變異，通過對澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長的觀測分析，明確了澳洲堅果成年樹抽梢的物候規(guī)律及枝梢生長差異性，這為針對不同澳洲堅果種質而采取相應肥水、修剪等管理措施提供了依據。