江 柳,傅榮兵,蔣宏雷,徐萬土,斯烈鋼,王志錚
(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,浙江舟山 316022;2.浙江省舟山市水產(chǎn)研究所 浙江舟山 316000;3.寧波市海洋與漁業(yè)研究院,浙江寧波 315000;4.象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司,浙江寧波 315702)
大黃魚Larimichthys crocea 俗稱大鮮、黃花魚、黃瓜魚等,隸屬硬骨魚綱、鱸形目、石首魚科、黃魚屬,系分布于西北太平洋近海水域近底層的集群洄游魚類,按產(chǎn)卵汛期地理分布常被分為岱衢族、閩東族和硇洲族[1-3]。其體色金黃、肉鮮味美,營養(yǎng)豐富,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,位列舟山漁場四大傳統(tǒng)海產(chǎn)之首,素有“海水國魚”之美譽(yù)[4]。因酷漁濫捕,我國近海大黃魚自然資源日趨衰退,已由上世紀(jì)70 年代以前的年均捕撈量12萬t 水平,淪為被2016 年出版的《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》列為極危等級的境地[5]。針對大黃魚自然資源急劇衰退的困境,我國自1990 年突破規(guī)?;斯ゐB(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)以來,至2017 年已形成年產(chǎn)17.76 萬t,產(chǎn)值超百億元,從業(yè)人員達(dá)30 余萬名的產(chǎn)業(yè)規(guī)模[6-7]。由此,大黃魚現(xiàn)已成為目前我國海水魚類中增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模最大和產(chǎn)量最高的魚種。良種是保障水產(chǎn)增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的重要基石,而品種混雜和種質(zhì)退化則一直是困擾我國水產(chǎn)增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的“卡脖子”問題[8-10]。為提升大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展質(zhì)量,國內(nèi)近期先后培育出了以速生為典型特征的“閩優(yōu)1 號”、“東海1 號”和“甬岱1 號”等大黃魚新品種。
體質(zhì)量既是反映魚類商品銷售價(jià)格的重要體征,更是開展魚類速生型品系人工選育的關(guān)鍵性狀。隨著數(shù)字化技術(shù)的快速發(fā)展與普及應(yīng)用,最近20 年間國內(nèi)學(xué)者以提高人工選育精度和效率為目的,通過多元分析找尋影響水產(chǎn)動(dòng)物質(zhì)量性狀的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合,并據(jù)此建立最優(yōu)化的線性回歸方程來精準(zhǔn)度量體質(zhì)量的研究日益活躍,目前涉及石首魚科魚類的僅為黃姑魚Nibea albiflora[11-13]、大黃魚Larimichthys crocea[14-17]、小黃魚L.polyactis[18]和鮸Miichthys miiuy[19]。研究發(fā)現(xiàn),與其它水產(chǎn)動(dòng)物類似,決定石首科魚類體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合也明顯受研究對象的種質(zhì)、養(yǎng)殖地域和養(yǎng)殖生長階段等的影響[11-19]。因此,本文作者于2019 年7 月以寧波象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司繁育的,養(yǎng)殖于象山西滬港海域板式網(wǎng)箱的同生群大黃魚幼魚(網(wǎng)箱養(yǎng)殖時(shí)長為3 個(gè)月)為研究對象,采用多元分析方法挖掘影響其體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)表型,以期為速生型大黃魚的形態(tài)標(biāo)記篩選研究提供參考。
本研究實(shí)驗(yàn)用大黃魚幼魚購自寧波象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司,為養(yǎng)殖于象山西滬港海域板式網(wǎng)箱(規(guī)格:5 m×3 m×6 m)內(nèi)的同生群大黃魚幼魚(網(wǎng)箱養(yǎng)殖時(shí)長為3 個(gè)月)。于板式養(yǎng)殖網(wǎng)箱內(nèi)隨機(jī)選取其中體形完整、健康活潑、無病無傷的60 ind 大黃魚幼魚作為實(shí)驗(yàn)對象后,立即將其暫養(yǎng)于直徑1 m、高1.5 m的白色塑料桶內(nèi)停食1 d 后備測。
參照張利君的方法[20],用精度0.01 mm的電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(桂林廣陸數(shù)字測控股份有限公司)和精確度0.01 g的Sartorius BS223S 電子天平(賽多利斯科學(xué)儀器有限公司)逐只依次測量體長(X1)、體高(X2)、頭長(X3)、頭寬(X4)、眼后頭長(X5)、鰓部體高(鰓蓋背緣點(diǎn)的體高,X6)、背鰭前部體長(背鰭前緣點(diǎn)至吻端的水平距離,X7)、背鰭前緣體高(背鰭前緣點(diǎn)的體高,X8)、腹鰭間距(左右腹鰭基部間的水平距離,X9)、尾長(臀鰭基部后緣點(diǎn)至尾端的水平距離,X10)、體質(zhì)量(BW)和凈體質(zhì)量(去除內(nèi)臟后的體質(zhì)量,NW)。整理上述測量結(jié)果,參照王志錚等[21]的方法針對性開展表型性狀對體質(zhì)量和凈體質(zhì)量影響效果的相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析工作。
由表1 可見,BW 和NW的變異系數(shù)分別為34.34%和39.10%,均遠(yuǎn)高于本研究所涉各項(xiàng)形態(tài)表型性狀(均小于20%),表明實(shí)驗(yàn)魚的體質(zhì)量和凈體質(zhì)量較其形態(tài)表型更具種質(zhì)選擇潛力。
表1 實(shí)驗(yàn)魚各表型性狀的統(tǒng)計(jì)量描述(n=60)Tab.1 The apparent statistics of various phenotypic and morphometric traits for juvenile L.crocea
由表2 可見,本研究各測定性狀間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。其中,與BW、NW 相關(guān)系數(shù)最大的表型性狀均為X1,分別為0.943 和0.946,即X1與BW、NW 間的相關(guān)指數(shù)分別為0.889 和0.895。
表2 實(shí)驗(yàn)魚各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)(df=58)Tab.2 The phenotype correlation coefficients between the traits of juvenile L.crocea (df=58)
經(jīng)通徑分析,在本研究所涉形態(tài)表型性狀中,對BW、NW的通徑系數(shù)達(dá)到顯著性水平(P<0.01)的均僅為X1,即表2 中X1與BW、NW 間的簡單相關(guān)系數(shù)就是其對BW、NW的通徑系數(shù)。經(jīng)計(jì)算,X1對BW、NW的決定系數(shù)分別為0.889 和0.895,均分別等于X1與BW、NW 間的相關(guān)指數(shù)值。綜上表明,X1為本研究所涉形態(tài)表型性狀中唯一可決定BW 和NW的表型變量。
由表3、表4 可見,X1及其截距的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),所建用于估算實(shí)驗(yàn)魚BW、NW的回歸方程(BW=21.539X1-11.46 和NW=22.285X1-13.202)的方差值也均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測,估計(jì)值和實(shí)測值無顯著差異(P>0.05),即本研究所建回歸方程能精確反映實(shí)驗(yàn)魚形態(tài)表型與BW、NW 間的真實(shí)關(guān)系。
表3 實(shí)驗(yàn)魚形態(tài)表型性狀與體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.3 Test of significance of the partial regressions and constants on the body weight and body net weight of juvenile L.crocea
表4 實(shí)驗(yàn)魚表型性狀與體質(zhì)量和凈體質(zhì)量間多元回歸方程的方差分析Tab.4 Analysis of variance of the multiple regression equations for the body weight and body net weight of juvenile L.crocea
劉小林等[22]認(rèn)為,當(dāng)經(jīng)通徑分析被保留的自變量組合的總決定系數(shù)或復(fù)相關(guān)指數(shù)不低于0.85 時(shí),表明影響因變量的自變量組合已被找到。本研究中,X1作為經(jīng)通徑分析唯一被保留的形態(tài)表型性狀,其對BW的決定系數(shù)和相關(guān)指數(shù)均為0.889,對NW的決定系數(shù)和相關(guān)指數(shù)均為0.895,均大于劉小林所述的臨界值0.85,表明X1為唯一影響并決定實(shí)驗(yàn)魚BW 和NW的關(guān)鍵形態(tài)表型性狀。
王志錚等[21]指出,隨時(shí)間推移,水生生物個(gè)體的生長總是呈現(xiàn)出由體型增長為主逐漸向體型增粗為主轉(zhuǎn)變的特征。由表5 可見,閩-粵東族大黃魚養(yǎng)殖群體體質(zhì)量隨養(yǎng)殖時(shí)長的增長特征亦同此理[14-16]。由此,X1成為影響并決定實(shí)驗(yàn)魚BW 和NW的唯一關(guān)鍵形態(tài)性狀的原因,應(yīng)與本研究所涉實(shí)驗(yàn)魚的養(yǎng)殖生長階段有著極為密切的關(guān)聯(lián)。實(shí)際上,上述判斷也充分印證了本研究中體高(X2)、頭寬(X4)、鰓部體高(X6)、背鰭前緣體高(X8)和腹鰭間距(X9) 等與體型增粗相關(guān)的形態(tài)性狀雖與實(shí)驗(yàn)魚的BW 和NW 均呈極顯著相關(guān)(表1),而未能被入選影響并決定BW 和NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合的原因,是因?yàn)楸狙芯克鎸?shí)驗(yàn)魚的生長尚處于明顯以體型增長為主的階段。至于頭長(X3)、眼后頭長(X5)、背鰭前部體長(X7)和尾長(X10) 等與體型增長相關(guān)的形態(tài)性狀也與實(shí)驗(yàn)魚的BW 和NW 均呈極顯著相關(guān)(表1),而未能被入選的原因,則應(yīng)可能與體長(X1)較上述形態(tài)性狀更能體現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚體型增長特征有關(guān),即X1在體現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚體型增長特征上已涵蓋了上述形態(tài)性狀與BW 和NW 之間所有關(guān)聯(lián)信息。
牟恩璇等[23]指出,決定水產(chǎn)動(dòng)物體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合明顯受研究對象的性別、種質(zhì)、養(yǎng)殖環(huán)境和養(yǎng)殖時(shí)長的影響。由表5 可見,決定大黃魚體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)組合亦同此理[14-17]。無疑,引起早期養(yǎng)殖階段(養(yǎng)殖時(shí)長3~9 月)決定象山養(yǎng)殖群體和舟山養(yǎng)殖群體體質(zhì)量的核心形態(tài)變量明顯異于閩-粵東族養(yǎng)殖群體的原因,應(yīng)與兩者間在種質(zhì)特征和養(yǎng)殖環(huán)境上的差異均有著極為密切的關(guān)系。
表5 不同養(yǎng)殖群體間影響體質(zhì)量關(guān)鍵形態(tài)性狀組合的差異Tab.5 The the associative difference in key morphological traits affecting body weight among different cultivated populations of L.crocea