基于SRAP分子標(biāo)記的馬鈴薯品種遺傳多樣性分析

姚華開 羅英艦 鄭元利 黎禮謙

摘要 [目的]研究10個(gè)馬鈴薯品種之間的遺傳差異性，了解其親緣關(guān)系。[方法]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，共計(jì)56對(duì)引物組合，對(duì)10份馬鈴薯的DNA進(jìn)行遺傳多樣性分析，共篩選出10對(duì)背景干凈、條帶清晰、擴(kuò)增條帶豐富、重復(fù)性好的SRAP引物組合進(jìn)行PCR擴(kuò)增。[結(jié)果]擴(kuò)增出的96條條帶中多態(tài)性條帶有36條，占比為37.50%。以閾值0.758作為標(biāo)準(zhǔn)，可將馬鈴薯分為四大類：地泰高原紅土豆、云南烏洋芋、威芋3號(hào)、云斯特和轉(zhuǎn)心烏;威芋7號(hào)和黔芋7號(hào);云南七彩土豆;黑金剛和黑美人。[結(jié)論]選用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)能較好地區(qū)分供試品種之間的親緣關(guān)系，且品種之間的遺傳差異性較大，SRAP分子標(biāo)記技術(shù)有助于馬鈴薯遺傳資源的進(jìn)一步挖掘和利用，對(duì)下一步馬鈴薯改良雜交材料的組配利用和新品種選育具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞 馬鈴薯;SRAP;遺傳多樣性

中圖分類號(hào) S 532 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2021）15-0104-04

Abstract [Objective]In order to study the genetic differences among 10 potato varieties and understand their genetic relationship. [Method]Using SRAP molecular marker technology， a total of 56 primer combinations were used to analyze the genetic diversity of 10 potato DNA samples. Ten pairs of SRAP primer combinations with clean background， clear bands， rich amplification bands and good repeatability were selected for PCR amplification. [Result]Among the 96 bands amplified， 36 were polymorphic， accounting for 37.50%. According to the threshold value of 0.758， potatoes can be divided into four categories： Ditai potato， Yunnan black potato， Weiyu No.3， Yunsite and Zhuanxinwu;Weiyu No.7 and Qianyu No.7;Yunnan colorful potato;Heijingang and Heimeiren. [Conclusion] In this study， SRAP molecular marker technology can better distinguish the genetic relationship between the tested varieties， and the genetic differences between varieties are large. SRAP molecular marker technology is helpful to further mining and utilization of potato genetic resources， and it is helpful for the combination and utilization of potato improved hybrid materials and new variety breeding in the next step.

Key words Potato;SRAP;Genetic diversity

基金項(xiàng)目 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目“根類紫色蔬菜種質(zhì)資源收集、篩選及應(yīng)用”（黔科技合支撐〔2018〕2332）。

作者簡介 姚華開（1993—），男，貴州石阡人，農(nóng)藝師，碩士，從事蔬菜栽培與育種研究。

*通信作者，農(nóng)藝師，碩士，從事蔬菜栽培與育種研究。

收稿日期 2021-01-05;修回日期 2021-01-26

馬鈴薯，又稱洋芋、土豆，為一年生具塊莖的糧、菜、飼兼用作物[1-2]，具有環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、單產(chǎn)高、種植成本較低、易種植、耐貯藏等特點(diǎn)，素有“地下蘋果”“世界十大營養(yǎng)食品之一”“能源植物”等多項(xiàng)美稱[3-4]。

貴州省在明末清初就開始種植馬鈴薯，歷史較為悠久，尤其是近幾年種植面積的不斷擴(kuò)大，目前已位列全國三甲[5-7]。馬鈴薯產(chǎn)業(yè)作為貴州省重要的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，在脫貧攻堅(jiān)和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著舉足輕重的作用，近幾年隨著馬鈴薯品種更新?lián)Q代的速度日益加快，對(duì)優(yōu)質(zhì)、高效、高產(chǎn)馬鈴薯新品種也提出了更高要求。優(yōu)良品種的選擇是當(dāng)下馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的一個(gè)關(guān)鍵性問題，快速、準(zhǔn)確地選擇品種是今后推廣優(yōu)質(zhì)馬鈴薯品種的主要途徑[8]。傳統(tǒng)育種過程中對(duì)馬鈴薯品種的鑒別主要采用農(nóng)藝性狀調(diào)查和生物形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析法，但是由于傳統(tǒng)方法所需周期較長，且鑒別結(jié)果易受人為因素的干擾，導(dǎo)致誤差較大。為進(jìn)一步探索不同馬鈴薯品種之間的遺傳差異性，規(guī)范馬鈴薯管理規(guī)程和標(biāo)準(zhǔn)，須對(duì)馬鈴薯品種開展分子標(biāo)記研究工作，這對(duì)今后馬鈴薯親本鑒定、品種選育、品種推廣都有重要的指導(dǎo)意義[9]。近年來，分子標(biāo)記技術(shù)被廣泛用于馬鈴薯遺傳多樣性鑒定和育種中，邸宏等[10]和李鳳云等[11]采用AFLP和RAPD兩種分子標(biāo)記方法對(duì)國內(nèi)部分馬鈴薯進(jìn)行了分子標(biāo)記和遺傳多樣性分析;艾星梅等[12]選用12對(duì)引物對(duì)馬鈴薯品種“劍川紅”開展了自交和雜交群體遺傳多樣性分析的鑒定;SRAP分子標(biāo)記技術(shù)具有操作簡單、效率高、可批量顯示標(biāo)記物、易分離等優(yōu)點(diǎn)，因此在植物、動(dòng)物、微生物遺傳多樣性分析[13]、遺傳圖譜構(gòu)建[14]和基因定位[15]等方面都有廣泛的應(yīng)用。

筆者利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)引進(jìn)國內(nèi)育成的馬鈴薯品種及貴州省本地的10個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行分析，明確貴州本地馬鈴薯品種與國內(nèi)外引進(jìn)的馬鈴薯品種之間的遺傳多樣性，為進(jìn)一步豐富貴州馬鈴薯種質(zhì)資源，同時(shí)為挖掘、開發(fā)和利用馬鈴薯優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，加速育種進(jìn)程提供科技支撐和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為塊莖馬鈴薯，供試品種見表1。

1.2 主要試劑及儀器

TaqDNA聚合酶，10×PCR Buffer 緩沖液（含Mg2+），10 mmol/L dNTPs均由Thermo公司生產(chǎn)提供;SARP引物參考相關(guān)學(xué)者[16-19]已有文獻(xiàn)報(bào)道，進(jìn)一步優(yōu)化開發(fā)，上游引物長度為17個(gè)堿基，下游引物為18個(gè)堿基，上游引物和下游引物通過正交組合成56對(duì)引物。引物具體序列見表2。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 DNA提取及檢測(cè)。

每個(gè)品種取50～80 mg塊莖加適量液氮研磨成粉末，使用試劑盒提取DNA，試劑盒由天根（北京）有限責(zé)任公司提供。各取5 μL DNA溶液用1.0%瓊脂糖凝膠進(jìn)行純度檢測(cè)，將符合要求的DNA樣品稀釋至50 ng/μL，并置于-80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 SRAP-PCR反應(yīng)體系及擴(kuò)增程序。

SRAP-PCR參考王穎等[20]的方法，并對(duì)擴(kuò)增體系進(jìn)行優(yōu)化。PCR擴(kuò)增程序：預(yù)變性，94 ℃，1 min，前5個(gè)循環(huán);退火，35 ℃，1 min，中35個(gè)循環(huán);延伸，72 ℃，1 min，變性，94 ℃，1 min，退火，50 ℃，1 min，后1個(gè)循;再延伸，72 ℃，5 min。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系：上下游引物，各1.2 μL 5 U/μL TaqDNA 聚合酶，0.15 μL 10×PCR Buffer（mg2+），2.75 μL dNTPs，2.0 μL DNA模板，2.0 μL ddH2O，10.7 μL。

1.3.3 電泳檢測(cè)預(yù)試驗(yàn)。

選用1.8%瓊脂糖凝膠擴(kuò)增產(chǎn)物在110 V/mA電壓下進(jìn)行電泳分離，電泳后用Tanon 1600對(duì)凝膠進(jìn)行拍照，正式試驗(yàn)：擴(kuò)增產(chǎn)物用10%非變性聚丙烯酰胺凝膠板上分離，所有膠板存檔。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析方法。

從電泳圖上挑選出具有差異

性的多態(tài)性條帶，相同位置上，有條帶顯示的標(biāo)記為數(shù)字1，無條帶顯示的標(biāo)記為數(shù)字0，在此基礎(chǔ)上組成0和1的原始矩陣，并選用NTSYS-pc 2.1e軟件進(jìn)行聚類分析生成樹狀聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯品種基因組DNA 的質(zhì)量檢測(cè)

對(duì)表1中的10個(gè)樣品進(jìn)行電泳檢測(cè)。配制1%瓊脂糖膠，取DNA原液5 μL，110 V電泳25 min，電泳檢測(cè)DNA完整性。從圖1可以看出，10個(gè)馬鈴薯品種的DNA電泳條帶明晰、亮度好、均勻，表明所提取的DNA質(zhì)量可以滿足SRAP分子標(biāo)記試驗(yàn)的要求，可用于進(jìn)行PCR擴(kuò)增。

2.2 SRAP引物篩選及擴(kuò)增

每個(gè)品種各取1 μL DNA樣品作為混合DNA，利用表2中正交組合成的56對(duì)引物進(jìn)行初步篩選，得出如圖2所示的結(jié)果，初步篩選出10對(duì)引物組合。在初篩的基礎(chǔ)上，篩選出條帶清晰、亮度高、背景干凈、條帶豐富的10對(duì)SRAP引物組合，并用篩選出來的10對(duì)SRAP引物組合對(duì)10個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)（表3），選取的10對(duì)SRAP引物組合共擴(kuò)增出96個(gè)位點(diǎn)條帶，其中me6/em2、me7/em2和me3/em5的條帶數(shù)最多，均為12條;條帶最少的引物組合為me3/em3，僅有7條;平均每對(duì)引物擴(kuò)增出的條帶數(shù)為9.6個(gè)。10對(duì)引物組合共擴(kuò)增出亮度高、清晰度好、重復(fù)性好的多態(tài)性條帶36個(gè)，其中多態(tài)性條帶最多的是me1/em8和me5/em5，為5條，最少的是me6/em2，僅為2條，平均為3.6條，多態(tài)性占比為37.50%（圖2、表3）。

2.3 聚類分析

利用NTSYS-pc2.1數(shù)據(jù)分析軟件計(jì)算得到10份供試馬鈴薯品種兩兩之間的遺傳相似系數(shù)（Geneticsimilarity，GS）在 0.740～0.990，平均值為0.865。基于遺傳相似系數(shù)用類平均法（UPGMA）對(duì)選取的馬鈴薯品種進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明（圖 3），當(dāng)閾值為 0.74時(shí)，10份供試材料可分為兩大類：第一大類7個(gè)品種，分別為0402、0403、0407、0408、0409、0410、0401;其中在閾值為0.77時(shí)，又可以進(jìn)一步分為3個(gè)亞類，第一亞類為0402，第二亞類為0403、0407、0408、0490，第三亞類為0401、0410;其中第三亞類的0401和0410的相似系數(shù)最高，達(dá)0.990，2個(gè)馬鈴薯品種均來自貴州威寧，在外觀（薯形、薯皮、芽眼、顏色）極為相似，表明這2個(gè)馬鈴薯品種在親緣關(guān)系上較為接近，遺傳差異性較小，第一亞類和第二亞類的0402、0403、0407、0408、0409間親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)。第二大類3個(gè)品種為0404、0405、0406;在閾值為0758時(shí)，可分為2個(gè)亞類，0404獨(dú)自成一個(gè)亞類，0405、0406為第二亞類，其中0405與0406之間的相似性系數(shù)為0.950，黑金剛與黑美人在外觀與表現(xiàn)上也較為相似，親緣關(guān)系較為接近，二者與第一亞類的0404品種間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

3 結(jié)論與討論

SRAP分子標(biāo)記技術(shù)具有操作簡單、效率高、可批量顯示標(biāo)記物、易分離等優(yōu)點(diǎn)，在植物、動(dòng)物、微生物遺傳多樣性分分析、遺傳圖譜構(gòu)建、QTL定位和基因定位克隆等方面都有廣泛的應(yīng)用，如甜瓜[21]、冰草[22]、國蘭[23]、藍(lán)莓[24]、小麥[25]等。

通過聚類分析結(jié)果可以較為直觀、簡潔、清晰地反映出不同馬鈴薯品種之間親緣關(guān)系的遺傳距離，在親本鑒定、品種選育、品種推廣方面都有重要的指導(dǎo)意義，可縮短進(jìn)程[26]。遺傳多樣性是研究植物種質(zhì)資源的重要工作內(nèi)容之一，全面地掌握現(xiàn)有種質(zhì)資源的遺傳多樣性，可以減少育種工作中親本選配的盲目性，從而提高育種效率[18]。遺傳多樣性研究最可靠的是基因水平研究，而進(jìn)行基因測(cè)序是最直接、最具說服力的方法，但是對(duì)于一個(gè)物種或一個(gè)種屬中每個(gè)樣品都進(jìn)行基因組測(cè)序的可行性較低。

近年來，RAPD[27]、AFLP[28]、SSR[29]、SRAP[30]等各類分子標(biāo)記已經(jīng)在馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性分析中得到了廣泛應(yīng)用。該研究通過選用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)10個(gè)不同馬鈴薯品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，利用篩選出來的10對(duì)SRAP引物組合對(duì)10個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)，共擴(kuò)增出96個(gè)條帶，所選取的10對(duì)擴(kuò)增引物平均每對(duì)引物擴(kuò)增出的條帶數(shù)為9.6個(gè)。10對(duì)擴(kuò)增引物共擴(kuò)增出36條多態(tài)性條帶，平均每對(duì)3.6條，多態(tài)性占比為37.50%。以閾值0.758為基準(zhǔn)，10個(gè)馬鈴薯供試樣品可以分為四大類：①0402、0403、0407、0408 和0409;②0401 和0410;③0404;④0405和0406。國內(nèi)外對(duì)馬鈴薯SRAP分子標(biāo)記都有相關(guān)的研究報(bào)道，李麗等[31]對(duì)11份貴州馬鈴薯栽培品種遺傳多樣性進(jìn)行SRAP分析，多態(tài)性引物比達(dá)24%，可將11份品種分為兩大類群，聚類分析表明，參試馬鈴薯品種間的遺傳多樣性相對(duì)豐富，遺傳差異較大;程永芳等[17]對(duì)寧夏地區(qū)54份馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及雜交子代SRAP鑒定，初步判定所有雜種F1均為真實(shí)的雜交種，為馬鈴薯親本的篩選及雜交子代早期鑒定提供理論數(shù)據(jù)和技術(shù)參考;甘曉燕等[32]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)47份馬鈴薯種質(zhì)材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，能夠較為全面地描述寧夏地區(qū)主要馬鈴薯品種遺傳相似性，SRAP標(biāo)記更適用于遺傳關(guān)系較近材料的遺傳多樣性分析;何鳳發(fā)等[33]利用SRAP分子標(biāo)記研究了44份馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性、親緣關(guān)系和遺傳基礎(chǔ)，結(jié)果表明，表型性狀與SRAP標(biāo)記聚類結(jié)果的關(guān)聯(lián)度在塊莖品質(zhì)性狀上最大，并系統(tǒng)評(píng)價(jià)了馬鈴薯表現(xiàn)型;趙光磊等[34]對(duì)黑龍江省主栽34份馬鈴薯品種遺傳多樣性進(jìn)行SRAP分析，多態(tài)性比率為49.4%，供試材料可分為3大類7亞類，結(jié)果表明黑龍江省主栽馬鈴薯品種的遺傳相似性較高，遺傳多樣性程度較低;王穎等[20]運(yùn)用SRAP技術(shù)分析10個(gè)馬鈴薯新品系的遺傳差異，得到多態(tài)性位點(diǎn)條帶165個(gè)，多態(tài)性位點(diǎn)百分率占79.33%，材料間遺傳差異相對(duì)較大，能準(zhǔn)確地將10份馬鈴薯材料分為4類。

綜合分析，該研究的結(jié)果與國內(nèi)外相關(guān)學(xué)者的研究報(bào)道結(jié)果一致，采用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)能較為準(zhǔn)確地區(qū)分10個(gè)供試馬鈴薯品種的親緣關(guān)系和遺傳差異性，同時(shí)輔助采用農(nóng)藝性狀調(diào)查和生物形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析法全面地分析馬鈴薯品種的遺傳多樣性和利用好雜交優(yōu)勢(shì)，有助于進(jìn)一步挖掘和利用馬鈴薯優(yōu)質(zhì)的遺傳資源，加速育種進(jìn)程，這對(duì)下一步馬鈴薯改良雜交材料的組配利用和新品種選育有著指導(dǎo)意義。

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