獼猴桃砧木研究進(jìn)展

汪志威 呂樹鳴 李秀亞 胡秋舲

摘要 嫁接作為獼猴桃繁殖最常用的方法之一，是良種化生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。開展獼猴桃優(yōu)良砧木篩選，對獼猴桃新品種選育、品種改良等具有重要意義。目前，國內(nèi)外對獼猴桃砧木的研究較少，也缺乏專用的獼猴桃砧木。從當(dāng)前生產(chǎn)過程中常用獼猴桃砧木種類、砧木對接穗、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性的影響等方面進(jìn)行綜述，以期為篩選優(yōu)良砧木提供參考。

關(guān)鍵詞 獼猴桃;砧木;產(chǎn)量;品質(zhì);抗性

中圖分類號 S 663.4 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）15-0001-03

Abstract Grafting，as one of the most commonly used methods for kiwifruit reproduction，is an important link in the production of improved varieties.The screening of excellent rootstocks for kiwifruit is of great significance to the selection and improvement of new kiwifruit varieties.At present，there are few researches on kiwifruit rootstocks in China and abroad，and lack of special kiwifruit rootstocks also.In order to provide reference for the selection of superior rootstocks，this paper reviewed the types of kiwifruit rootstocks commonly used in the current production process and the effects of rootstocks on scion，yield，quality and resistance.

Key words Kiwifruit;Rootstock;Yield;Quality;Resistance

基金項(xiàng)目 國家標(biāo)準(zhǔn)化委員會項(xiàng)目（SFQ-2020-49）;貴州省科技廳項(xiàng)目（黔科合服企〔2021〕2 號） 。

作者簡介 汪志威（1987—），男，湖北黃岡人，農(nóng)藝師，碩士，從事作物栽培與育種研究。*通信作者，正高級農(nóng)藝師，碩士，從事獼猴桃生產(chǎn)及病蟲害防治研究。

收稿日期 2021-03-10;修回日期 2021-04-29

獼猴桃是雌雄異株的大型落葉木質(zhì)藤本植物，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值[1]。中國作為獼猴桃的起源中心[2]，經(jīng)過近40年的發(fā)展，中國已成為世界獼猴桃種植面積最大的國家。隨著獼猴桃產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展，部分地區(qū)獼猴桃對環(huán)境的不適應(yīng)逐漸顯現(xiàn)，表現(xiàn)之一就是砧木不適應(yīng)栽培地的生態(tài)環(huán)境，從而影響獼猴桃產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，世界已有獼猴桃研究者開始搜集、培育獼猴桃砧木，以期通過優(yōu)良砧木來解決獼猴桃對環(huán)境的適應(yīng)性等問題[2]，篩選優(yōu)良砧木已成為獼猴桃研究的一個重要課題。

1 獼猴桃砧木應(yīng)用現(xiàn)狀

1.1 獼猴桃砧木的作用 通過嫁接，將優(yōu)良獼猴桃品種的芽或枝條轉(zhuǎn)接到目標(biāo)砧木上，使之愈合，可

以利用砧木的優(yōu)勢，增強(qiáng)接穗品種對環(huán)境的抗逆性，有效縮短接穗品種的果實(shí)生長期，促進(jìn)接穗品種的萌芽率，提高獼猴桃生產(chǎn)效率。

1.2 常用獼猴桃砧木品種及特點(diǎn)

當(dāng)前新西蘭、意大利等世界獼猴桃生產(chǎn)大國，常用美味獼猴桃系列品種“布魯諾”[3]、“海沃德”[4-5]、“凱邁”[6]等品種的實(shí)生苗作為砧木?！安剪斨Z”作為砧木，能促進(jìn)“海沃德”等接穗品種快速生長，并提高豐產(chǎn)性[3];“凱邁”樹勢旺盛，抗病蟲、抗旱能力強(qiáng)。日本常用耐澇的山梨獼猴桃作為砧木[7]，山梨獼猴桃耐澇能力明顯強(qiáng)于中華獼猴桃和美味獼猴桃。目前，中國常用“秦美”“米良1號”及本地野生獼猴桃實(shí)生苗[7-8]作為砧木?！扒孛馈鲍J猴桃樹勢強(qiáng)盛，適應(yīng)性廣，抗逆性、耐高低溫能力強(qiáng)[7]，“米良1號”抗旱、抗寒及抗病蟲能力強(qiáng)[8]。近年來，有部分學(xué)者以對萼獼猴桃（水楊桃）作為砧木，探討其與接穗的親和性、對環(huán)境的適應(yīng)性及品種的豐產(chǎn)性等，并初步篩選出適應(yīng)性較廣的砧木[9-10]。

2 獼猴桃砧木對接穗的影響

獼猴桃砧木對接穗的影響包括壽命、樹高和生長勢，萌芽、開花、落葉和休眠等生長過程，獼猴桃嫁接成活后能否較好地生長、開花結(jié)果，是衡量砧木好壞的重要指標(biāo)之一[9]。

2.1 砧木對接穗親和力的影響 鐘彩虹[9]用8種砧木嫁接“金梅”，觀察砧木與接穗品種的親和力，結(jié)果表明，“金梅”與8種砧木的嫁接成活率在16.67%～100%，其中用中華獼猴桃和美味獼猴桃作為砧木，與接穗的親和力較好，成活達(dá)到80%～100%;其次是大籽獼猴桃、梅葉獼猴桃和對萼獼猴桃;與軟棗獼猴桃的親和力最低，成活率在30%以下。同時，不同砧木嫁接口粗度差異較大，嫁接后3年，嫁接口上下部分差異小，隨著樹齡的增大，砧木和接穗部分的差異逐漸加大，有的出現(xiàn)“小腳”現(xiàn)象，說明獼猴桃砧木不同，與接穗的親和力不同。也有研究表明，以中華獼猴桃和美味獼猴桃為砧木，嫁接中華獼猴桃和美味獼猴桃親和性較強(qiáng)[11]。

2.2 砧木對接穗品種營養(yǎng)生長的影響

獼猴桃砧木對接穗品種的營養(yǎng)生長有較大的影響，砧木不同接穗品種的長勢不同。 Clearwater等[12]用7個不同獼猴桃品種為砧木，以中華獼猴桃“Hort 16A”為接穗，探討砧木對接穗品種營養(yǎng)生長點(diǎn)影響，結(jié)果表明，不同砧木對接穗品種的新梢長短及葉片大小影響較大，生長勢較低的砧木上的接穗品種長出的短枝較多，并且葉片普遍小于中長枝;在生長后期，生長勢較強(qiáng)的砧木上的接穗品種長枝生長勢較強(qiáng)，并且葉片較大。李潔維等[13]用中華獼猴桃“桂海4號”、漓江獼猴桃、紅肉獼猴桃等10個不同類型獼猴桃為砧木，以“實(shí)美”為接穗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以中華獼猴桃“桂海4號”為砧木，“實(shí)美”營養(yǎng)生長旺盛，嫁接5年后，生長指數(shù)達(dá)0.9，莖稈粗達(dá)5.12 cm，且保存率達(dá)100%。日本學(xué)者Nitta等[14]以葛棗獼猴桃、山梨獼猴桃及自根生生長的“海沃德”為砧木，以“海沃德”為接穗，對接穗營養(yǎng)生長進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，嫁接在山梨獼猴桃上的“海沃德”營養(yǎng)體明顯高于嫁接在葛棗獼猴桃上的“海沃德”。

2.3 砧木對接穗品種產(chǎn)量的影響

獼猴桃砧木是影響產(chǎn)量的重要因素之一，同一品種嫁接在不同砧木上，產(chǎn)量存在較大差異。李潔維等[13]以“實(shí)美”為接穗，連續(xù)3年測定其在10個不同砧木上的產(chǎn)量，結(jié)果表明，以“桂海4號”為砧木的嫁接體產(chǎn)量極顯著高于其他9種砧木;以山梨獼猴桃為砧木上的嫁接體產(chǎn)量與其他8種砧木嫁接體的產(chǎn)量也非常顯著。蔣桂華等[15]以大籽獼猴桃和中華獼猴桃為砧木，以美味獼猴桃“布魯諾”為接穗，探討不同砧木對獼猴桃產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，大籽獼猴桃為砧木接穗上的平均單株產(chǎn)量為17.43 kg，平均單果重為67.2 g，顯著高于中華獼猴桃砧木上接穗品種的單株產(chǎn)量（6.5 kg）和單果重（43.7 g）。劉揚(yáng)等[16]以美味獼猴桃、對萼獼猴桃和中華獼猴桃為砧木，研究不同砧木對“紅陽”獼猴桃產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，嫁接在對萼獼猴桃上的“紅陽”獼猴桃，平均單果重、結(jié)果數(shù)量明顯高于嫁接在其他2種砧木上的產(chǎn)量。

2.4 砧木對接穗品種品質(zhì)的影響

朱妍妍[17]分別以水楊桃和美味獼猴桃“徐香”為砧木，研究不同砧木對“紅陽”獼猴桃品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，嫁接在水楊桃上的“紅陽”獼猴桃VC含量顯著高于嫁接在美味獼猴桃砧木上的含量。Thorp等[18]測定了嫁接在8種砧木上的“Hort 16A”果實(shí)內(nèi)無機(jī)營養(yǎng)含量，結(jié)果表明，不同砧木對接穗品種果實(shí)內(nèi)營養(yǎng)元素積累具有重要影響，低活力砧木上接穗品種果實(shí)內(nèi)營養(yǎng)元素水平相對較低。劉揚(yáng)等[16]研究也表明，嫁接在中華獼猴桃砧木上的“紅陽”獼猴桃果實(shí)可溶性固形物顯著高于嫁接在對萼獼猴桃和美味獼猴桃砧木上的“紅陽”獼猴桃果實(shí)固形物。

3 砧木抗逆性研究

3.1 抗?jié)儾?/p>

獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病是威脅世界獼猴桃生產(chǎn)的毀滅性病害[19]，是由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種侵染引起的病害[19-20]。該病可危害獼猴桃地上樹體任何部位，引起葉斑病、枝梢枯死及其他潰瘍癥狀[21-22]。丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，它可以通過可移動遺傳元件或者通過修改效應(yīng)基因的種類和水平等方式獲得對當(dāng)?shù)丨h(huán)境及宿主的適應(yīng)性[23]，大大增加了防治的難度。關(guān)于獼猴桃潰瘍病的防治有較多報(bào)道[24-25]，該病具有毀滅性強(qiáng)、傳播迅速、難治愈、易復(fù)發(fā)等特點(diǎn)，嚴(yán)重影響獼猴桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[26]。

中國抗?jié)儾≌枘究剐匝芯科鸩捷^晚，主要進(jìn)行了抗?jié)儾≌枘镜暮Y選及抗性機(jī)理研究，結(jié)果表明，大部分“中華”獼猴桃種或“美味”變種，均易感潰瘍病，如“紅陽”“東紅”“晚紅”“臍紅”“金艷”“Hort16A”“金陽”“金桃”“金霞”“楚紅”“廬山香”等[27-28]。被認(rèn)為是對潰瘍病中抗或中感[24-28]的品種有“海沃德”“布魯諾”“米良1號”“秦美”“翠香”“徐香”“魁蜜”“翠玉”等?！叭A特”“華優(yōu)”“金魁”等被認(rèn)為是抗?jié)儾』蚋呖節(jié)儾27-30]。但是在不同生態(tài)條件下，高抗?jié)儾∑贩N也可能發(fā)生潰瘍病，可能是由于不同區(qū)域的獨(dú)特生態(tài)環(huán)境、試驗(yàn)人的評估指標(biāo)及評價方法不同，導(dǎo)致鑒定結(jié)果不同。近年來，中國已有學(xué)者從潰瘍病抗性分子機(jī)制方面入手，研究獼猴桃對潰瘍病的抗性機(jī)理，并取得了一定的進(jìn)展，如文歡[31]以感病品種“紅陽”和抗病品種“徐香”為材料，比較了二者的 NBS-LRR 類抗病基因在結(jié)構(gòu)上的差異，通過分析比對“紅陽”和“徐香”的氨基酸和系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果表明“徐香”品種的 NBS 結(jié)構(gòu)域比“紅陽”更為完整，這可能與“徐香”的抗病性相關(guān)。

3.2 耐澇性

獼猴桃在淹水脅迫下，由于土壤缺少氧氣，導(dǎo)致鉀離子向外滲透，植株內(nèi)ABA增加，導(dǎo)致植株葉片氣孔關(guān)閉，蒸騰作用減弱[32]，隨著淹水時間的增加，葉片逐漸萎蔫脫落，光合作用下降[33]。劉鳳禮[34]研究發(fā)現(xiàn)，淹水處理12 d，以美味獼猴桃為砧木的“紅陽”苗即出現(xiàn)死亡，淹水20 d則全部死亡，以對萼獼猴桃為砧木的“紅陽”苗淹水20 d時枝葉生長狀況仍正常;淹水處理12 d，美味獼猴桃砧木根系全部發(fā)黑、糜爛，根尖表皮脫落，淹水20 d常規(guī)砧木根系死亡;對萼獼猴桃砧木根系仍具有活力，且出現(xiàn)少量乳白色新根;對比淹水后的生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，不同類型砧木隨淹水時間的延長，根系乙醇脫氫霉活性呈現(xiàn)出先上升后下降趨勢，但抗?jié)承哉枘净钚猿霈F(xiàn)躍變的時間晚。米銀法等[35]以1年生盆栽美味獼猴桃“秦美”和中華獼猴桃“紅陽”實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，研究水分脅迫對不同獼猴桃砧木幼苗光合特性的影響，結(jié)果表明，在淹水脅迫下，“秦美”合成同化產(chǎn)物能力強(qiáng)于“紅陽”，說明“秦美”的耐澇性強(qiáng)于“紅陽”。楊江平等[36]以野生獼猴桃“LD-1”和美味獼猴桃“米良1號”為材料進(jìn)行耐澇性研究，結(jié)果表明，“米良1號”實(shí)生苗淹水10 d后葉片全部枯死，而“LD-1”根系淹水10 d后葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量、葉綠素含量、SOD活性和外觀形態(tài)無明顯變化，30 d后葉片形態(tài)還是無明顯變化，表明“LD-1”耐澇性顯著強(qiáng)于“米良1號”。

3.3 抗旱性

獼猴桃的生長易受到土壤水分含量的影響，在萌芽期如果土壤水分不足，容易導(dǎo)致發(fā)芽不整齊，出現(xiàn)僵芽。在開花授粉期出現(xiàn)干旱，則會導(dǎo)致花芽畸形，出現(xiàn)較多的無葉花，而且花苞開放困難，授粉后坐果率不高。在獼猴桃果實(shí)膨大期如果出現(xiàn)水分供應(yīng)不足，則會導(dǎo)致獼猴桃產(chǎn)量顯著減少。如果在獼猴桃果實(shí)生長發(fā)育過程中發(fā)生干旱，則會對其產(chǎn)量和品質(zhì)造成較大的影響，并且干旱出現(xiàn)的時期與程度不同，對其產(chǎn)量和品質(zhì)影響也不同。如在果實(shí)發(fā)育前期，獼猴桃受到輕度干旱使果實(shí)變硬，可提高果實(shí)的貯藏時間[37]。李學(xué)宏等[38]研究表明，在獼猴桃果實(shí)生長發(fā)育早期缺水，獼猴桃果實(shí)膨大受阻，果實(shí)中碳水化合物及可溶性固形物含量減少，平均單果重降低，導(dǎo)致獼猴桃產(chǎn)量和商品率下降。在獼猴桃果實(shí)有機(jī)物積累旺盛時期受到干旱脅迫后，果實(shí)中的可溶性糖含量升高和種子的顏色從白色變?yōu)楹稚?，促使果?shí)提前成熟[39]。Chartzoulakis等[40]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下獼猴桃葉面積比對照減少72%～77%，植株高度降低78%～84%，總干重減少58%～66%，根冠比低于正常植株的3.5倍。

3.4 抗寒性

低溫脅迫是一種嚴(yán)重的自然災(zāi)害，主要包括冷害和凍害，對獼猴桃的產(chǎn)量影響因發(fā)生時間和發(fā)生程度不同而不同。如果低溫脅迫發(fā)生在獼猴桃萌芽期，輕則會對獼猴桃的幼芽形成一定的傷害，造成出現(xiàn)較多的僵芽和畸形芽;重則造成幼芽和花苞被凍死，從而造成減產(chǎn);如果低溫脅迫發(fā)生在越冬期，嚴(yán)重時會造成絕收[41]。劉占德等[42]連續(xù) 5 年調(diào)查了低溫對不同獼猴桃品種的影響，結(jié)果表明，不同品種的耐低溫能力不同，且表現(xiàn)出品種間規(guī)律性差異，總體上美味品種的抗寒性強(qiáng)于中華品種。安成立等[43]通過調(diào)查不同樹齡的獼猴桃對低溫脅迫的響應(yīng)，結(jié)果表明，受低溫影響的程度隨著樹齡的增大而減輕，在同等低溫脅迫條件下，1年樹齡樹受害最為嚴(yán)重，4 年以上樹齡樹幾乎無明顯影響。齊秀娟等[44]以電解質(zhì)滲、枝條的厚角組織厚度、厚角組織厚度與直徑比率和木質(zhì)部與直徑比率等為指標(biāo)，評價不同獼猴桃品種的抗寒性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中華獼猴桃抗凍能力似乎強(qiáng)于美味獼猴桃。

4 展望

砧木是獼猴桃生產(chǎn)的基礎(chǔ)，是獼猴桃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提和保障。目前，中國雖然在獼猴桃抗病品種選育領(lǐng)域進(jìn)行了大量研究并取得了一定的成果，篩選出了一些抗性較強(qiáng)的砧木，但與獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展對砧木的要求還有很大差距。中國作為獼猴桃的起源中心，獼猴桃種質(zhì)資源豐富，為選育廣適性獼猴桃砧木提供了良好基礎(chǔ)。充分挖掘中國獼猴桃資源優(yōu)勢，借鑒其他果樹品種砧木研究成果，篩選培育適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良獼猴桃砧木，促進(jìn)獼猴桃產(chǎn)業(yè)長足健康發(fā)展，將可能成為今后獼猴桃研究的重要方向之一。

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