日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型

程 陳，董朝陽，黎貞發(fā)，宮志宏，馮利平

·農(nóng)業(yè)生物環(huán)境與能源工程·

日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型

程 陳1，董朝陽2，黎貞發(fā)2※，宮志宏2，馮利平1

（1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；2. 天津市氣候中心，天津 300074）

為實(shí)現(xiàn)日光溫室芹菜外觀形態(tài)與干物質(zhì)積累分配預(yù)測。該研究依據(jù)芹菜（L.）生長發(fā)育的光溫反應(yīng)特性，以‘尤文圖斯’為試驗(yàn)品種，利用2年2茬分期播種試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)，依據(jù)溫室芹菜外觀形態(tài)生長與關(guān)鍵氣象因子（溫度和輻射）的關(guān)系，以單株輻熱積（Photo-Thermal Index，PTI）為自變量構(gòu)建了外觀形態(tài)模擬模型；并建立了基于PTI的干物質(zhì)分配模擬模型；結(jié)合葉面積指數(shù)模擬模塊、光合作用和呼吸作用模擬模塊，構(gòu)建了干物質(zhì)積累模擬模型；結(jié)合各器官各個發(fā)育階段內(nèi)的相對含水量，可計(jì)算鮮物質(zhì)積累模擬模型?；诟髯幽K共同組成了日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型，確定了模型品種參數(shù)，利用獨(dú)立試驗(yàn)數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)果表明，1）在外觀形態(tài)模擬模型中，對根長、主莖莖粗、主莖莖長、株高、整枝和自然管理方式下葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）形態(tài)指標(biāo)均方根誤差（Root Mean Square Error，RMSE）分別為2.46 cm、1.49 mm、6.72 cm、11.08 cm、0.74 m2/m2和0.77 m2/m2，歸一化均方根誤差（Normalized Root Mean Square Error，NRMSE）分別在16.63%～20.63%之間。2)在干物質(zhì)分配模擬模型中，各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)NRMSE在8.24%～27.19%之間，RMSE在0.60%～7.01%之間。3)在干物質(zhì)積累模擬模型中，不同器官（根、莖、葉、總莖、總?cè)~、主莖、葉柄、整枝和自然管理方式下地上部）的干物質(zhì)質(zhì)量RMSE在3.85～85.80 g/m2之間，NRMSE分別為14.21%～23.13%之間，說明干物質(zhì)積累模擬模型對不同器官的干物質(zhì)模擬均有較高的模擬效果。表明模型能夠較準(zhǔn)確模擬芹菜外觀形態(tài)與干物質(zhì)積累分配，系統(tǒng)化定量地表現(xiàn)出日光溫室芹菜的生長動態(tài)過程。

溫室；模型；芹菜；外觀形態(tài)；單株輻熱積；干物質(zhì)分配；干物質(zhì)積累

0 引 言

芹菜（L.）在中國的產(chǎn)地分布廣泛，栽培歷史悠久[1]。自20世紀(jì)80年代中期，國外開始采用高效節(jié)能溫室栽培蔬菜，國內(nèi)日光溫室總面積也由2008年的25萬hm2上升至2016年的66萬hm2，設(shè)施蔬菜中有近40%蔬菜是由日光溫室提供[2-3]，中國三北地區(qū)日光溫室越冬茬芹菜栽培非常普遍，是最大的溫室葉菜種植品種，對于保障市場蔬菜供應(yīng)，滿足消費(fèi)需求具有重要意義。作物模型以光、溫、水及土壤等條件為環(huán)境的驅(qū)動變量，運(yùn)用計(jì)算機(jī)技術(shù)和物理數(shù)學(xué)方法，對作物的生長、發(fā)育和產(chǎn)量形成過程進(jìn)行定量描述與預(yù)測，是一種面向作物生長發(fā)育過程、機(jī)理性很強(qiáng)的數(shù)值模擬模型[4-5]。構(gòu)建日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型是定量化分析溫室環(huán)境與芹菜動態(tài)生長過程的重要手段，也是溫室芹菜外觀品質(zhì)分級、優(yōu)化環(huán)境條件及栽培管理的支撐技術(shù)，對溫室葉菜種植精細(xì)化管理具有理論指導(dǎo)意義和應(yīng)用價(jià)值。

截至目前，國內(nèi)外關(guān)于園藝作物外觀形態(tài)模擬模型的研究較多，如圖像識別[6-7]、激光傳感器[8]、CT[9]、形態(tài)幾何法[10-12]等技術(shù)建立可視化園藝作物生長模型，雖然在技術(shù)、觀測尺度、分辨率等方面不斷更新和檢驗(yàn)，但此類模型缺乏生物學(xué)基礎(chǔ)，且未考慮作物器官形態(tài)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化。因此，基于溫度熱效應(yīng)和光合有效輻射等環(huán)境驅(qū)動變量對園藝作物的外觀形態(tài)進(jìn)行模擬的園藝作物虛擬模型開始受到國內(nèi)外專家的廣泛關(guān)注。目前已建立了基于生長機(jī)理過程的黃瓜[13]、百合[14]、獨(dú)本菊[15]等園藝作物虛擬模型，但是芹菜外觀形態(tài)模型研究較少，形態(tài)指標(biāo)種類也較少。此外，植株外觀形態(tài)不僅是前一階段生長的結(jié)果，同時還影響著其后的生長發(fā)育[16]，因此外觀形態(tài)模型還需要進(jìn)一步與生長發(fā)育模型相結(jié)合，共同為溫室葉菜種植研究提供技術(shù)支撐。當(dāng)前國際主流蔬菜生長模型主要有：HORTISIM模型[17]，TOMSIM模型[18]，TOMGRO模型[19]，SIMULSERRE模型[20]等，模型中均涉及到了園藝作物干物質(zhì)積累與分配模擬模塊。其中，有基于功能平衡模型[21]、運(yùn)輸阻力法模型[22]、庫源理論[23]、運(yùn)輸及利用[24]等理論方法的園藝作物干物質(zhì)分配模型，雖然機(jī)理性較強(qiáng)，但普遍存在參數(shù)復(fù)雜，實(shí)用性偏低的問題。有基于園藝作物器官生長與發(fā)育進(jìn)程及環(huán)境因子之間定量關(guān)系的干物質(zhì)分配模型[25-27]，模型具有較高的模擬精度。園藝作物干物質(zhì)積累模擬模型的研究中，目前應(yīng)用較多的是基于光溫環(huán)境驅(qū)動變量[28-32]的園藝蔬菜葉面積、光合速率與干物質(zhì)產(chǎn)量模擬模型，但也存在部分模擬模塊內(nèi)關(guān)鍵指標(biāo)（葉溫、消光系數(shù)、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)分配指數(shù)等）生物學(xué)意義不夠明確，考慮的環(huán)境驅(qū)動因子較單一的問題。

為實(shí)現(xiàn)日光溫室芹菜外觀形態(tài)與干物質(zhì)積累分配預(yù)測，本研究基于日光溫室芹菜2年2茬分期播種試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)，以氣溫和輻射為芹菜生長發(fā)育的主要環(huán)境驅(qū)動量，定量化模擬了芹菜外觀形態(tài)、干物質(zhì)分配與日光溫室內(nèi)光溫環(huán)境要素之間的關(guān)系，構(gòu)建了日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型，對開展日光溫室根莖類葉菜生長發(fā)育定量模擬有重要的科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2020年在天津市武清區(qū)農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新基地園區(qū)（E116.97°，N39.43°，海拔8 m）節(jié)能型日光溫室進(jìn)行。日光溫室墻體為磚體，后墻高度為3.7 m，厚度為0.5 m，側(cè)墻厚度為0.5 m，脊高為5.3 m，后屋面仰角為44.0°，前屋面角為32.0°，跨度為8.0 m，長度為65.0 m，占地總面積為520.0 m2。

芹菜供試品種為本地芹“尤文圖斯”，是中國北方地區(qū)種植比例較大的品種，與其他芹菜品種的生長發(fā)育特性相同，有較好的代表性。試驗(yàn)分2個生長季進(jìn)行，包括2018—2019年度秋冬茬，2019—2020年度秋冬茬。每個茬口設(shè)置2～3個定植期，分別為早播（EP）（早于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)定植日期15 d左右）；中播（MP）（當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)定植日期，9月下旬定植）；晚播（LP）（晚于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)定植日期15 d左右）。每個定植期設(shè)置3個重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。種植行距為0.38 m，株距為0.08 m，小區(qū)面積為3 m2，種植密度為321 400 株/hm2。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

1.2.1 發(fā)育期

將芹菜的整個生長發(fā)育過程劃分為5個關(guān)鍵發(fā)育期，參考文獻(xiàn)資料[26]并定義各個關(guān)鍵發(fā)育期相應(yīng)的形態(tài)特征指標(biāo)（表1）。若作物群體超過50%達(dá)到某一發(fā)育期，則記錄該日期。

1.2.2 外觀形態(tài)及干物質(zhì)質(zhì)量

葉面積的測定：每個處理隨機(jī)取樣3株，葉面積的測定采用坐標(biāo)紙法[28]。

器官干鮮物質(zhì)質(zhì)量的測定：鮮物質(zhì)質(zhì)量為取樣后3 h內(nèi)各器官的質(zhì)量，器官分為根、莖（綠莖和總莖）和葉（綠葉和總?cè)~）。干物質(zhì)質(zhì)量的測定采用恒重法[28]。

外觀形態(tài)的測定：綠莖是由主莖和葉柄組成的，綠葉為綠莖上的葉片。整枝管理情形下芹菜的地上部分包括綠莖和綠葉，即綠莖和綠葉的總鮮物質(zhì)質(zhì)量，g。自然管理情形下芹菜的地上部分包括總莖和總?cè)~，即綠莖、綠葉、枯萎莖和枯萎葉的總鮮物質(zhì)質(zhì)量，g。直尺測量潔凈的根部底端至莖部底端的距離為根長，cm。游標(biāo)卡尺測量芹菜由外至內(nèi)第一級莖的粗度為主莖粗度，mm。直尺測量芹菜由外至內(nèi)第一級莖的底部至頂葉底部的距離為主莖莖長，cm。直尺測量根的頂端與芹菜頂端的距離為株高，cm。

表1 芹菜關(guān)鍵發(fā)育期的劃分與形態(tài)指標(biāo)

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)

溫室內(nèi)小氣候觀測選用小氣候觀測儀（CAWS2000型，北京華云尚通科技有限公司），每10 min自動記錄溫室室內(nèi)空氣溫度、濕度、CO2濃度及太陽總輻射等氣象數(shù)據(jù)。加密輔助觀測選用小氣候觀測儀（Hobo型，美國ONSET公司），每5 min自動記錄溫室室內(nèi)空氣溫濕度和太陽總輻射等氣象數(shù)據(jù)。

1.3 模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)變量

統(tǒng)計(jì)判據(jù)主要包括均值`、標(biāo)準(zhǔn)差SD、線性回歸系數(shù)、截距、決定系數(shù)2、值、均方根誤差（Root Mean Square Error，RMSE）和歸一化均方根誤差（Normalized Root Mean Square Error，NRMSE）、符合度指數(shù)。其中均值`體現(xiàn)了模擬值sim與實(shí)測值obs的平均數(shù)；標(biāo)準(zhǔn)差SD體現(xiàn)數(shù)據(jù)平均值的分散程度；線性回歸系數(shù)、截距、決定系數(shù)2用來體現(xiàn)實(shí)測值與模擬值是否具有顯著的線性關(guān)系，其中回歸系數(shù)越接近于1，截距越接近于0，表示具有良好的線性關(guān)系，而線性程度的大小用決定系數(shù)2體現(xiàn)，其值越接近于1，表示具有顯著的線性關(guān)系；值用來體現(xiàn)實(shí)測值與模擬值是否具有差異性；RMSE[28-29]（式（1））和NRMSE[28-29]（式（2））用來衡量觀測值同實(shí)測值之間的偏差，也能夠很好地反映出測量的精密度，若NRMSE在10%以下，說明模型模擬效果精度很高，若NRMSE在10%～20%之間，說明模型模擬效果精度較高，若NRMSE在20%～30%之間，說明模型模擬效果精度中等，若NRMSE大于30%，說明模型模擬效果精度差；符合度指數(shù)[28,33]是歸一化度量指標(biāo)（式（3）），值越接近1，說明模擬值與觀測值的分布趨勢吻合度就越高，即模型模擬的效果較好。

式中為指標(biāo)樣本量；為指標(biāo)樣本序號，其最大值為；obs為觀測值；sim為模擬值；`obs為觀測值均值；`sim為模擬值均值。

2 模型描述

2.1 輻熱積理論

溫度效應(yīng)因子（Temperature Effect Factor，TE），反映溫度對芹菜發(fā)育的非線性影響，采用正弦函數(shù)形式計(jì)算（式（4））[28]，為了嚴(yán)格保持輻熱同步性，采用晝間日均溫代替日均溫，晝間日均溫為輻射大于0時的日均溫。

式中ol、ou分別為該發(fā)育階段內(nèi)芹菜生長最適溫度的下限溫度和上限溫度，℃，b為生物學(xué)下限溫度，取值為6 ℃，m為生物學(xué)上限溫度，取值為30 ℃，daytime為晝間日均溫，℃。通過文獻(xiàn)資料整理得芹菜不同發(fā)育階段的三基點(diǎn)溫度[34-35]，定植期至外葉生長期的最適溫度為15～20 ℃，外葉生長期至枯萎末期的最適溫度為16～20 ℃。

每日相對輻熱積（Relative Product of Thermal Effectiveness and Photosynthetically Active Radiation，RTEP）是將每日的溫度效應(yīng)因子乘以相應(yīng)日均光合有效輻射，然后累加得到式（5）[13-15,29]。

式中RTEP為每日相對輻熱積，MJ/(m2·d)；PAR為日均光合有效輻射，MJ/(m2·d)，為該時間段內(nèi)的日均太陽總輻射，MJ/(m2·d)，為光合有效輻射在太陽總輻射中所占的比例，一般取0.47[28,36]。

累積輻熱積（Accumulated Product of Thermal Effectiveness and Photosynthetically Active Radiation，TEP）為每日相對輻熱積的累積[13-15,28-29]，而單株吸收輻熱積（Photo-Thermal Index，PTI）為累積輻熱積與種植密度的比值[37]（式（6））。

式中TEP為累積輻熱積，MJ/m2；PTI為單株累積輻熱積，MJ/株；為種植密度，株/m2。

DAY為芹菜生長過程的總天數(shù)，d；為日序，d，其中定植期的為1，枯萎末期的N為DAY。

2.2 外觀形態(tài)模擬模型

芹菜的外觀形態(tài)主要由葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）、根長、主莖莖粗、主莖莖長、株高和比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）構(gòu)成，其中比葉面積為葉面積與葉片干物質(zhì)質(zhì)量的比值，cm2/g。本研究一方面以TEP為自變量，構(gòu)建芹菜外觀形態(tài)變化模擬模型，另一方面以芹菜主莖和葉柄部位的莖葉形態(tài)特征的定量關(guān)系來表現(xiàn)其外觀形態(tài)。

葉面積指數(shù)計(jì)算公式為式（7）。

式中LAI為葉面積指數(shù)，m2/m2；LA為單株葉面積，cm2/株。

栽培過程中，對芹菜外部枯萎的莖葉進(jìn)行整枝管理，故本研究構(gòu)建了整枝和自然管理?xiàng)l件下的葉面積指數(shù)模擬模型，不同管理方式下葉面積指數(shù)與PTI的回歸擬合關(guān)系均可用冪函數(shù)來進(jìn)行表述（式（8））。

式中利用最小二乘法原理確定品種參數(shù)和，參數(shù)與管理方式和品種類型有關(guān)。

利用外觀形態(tài)指標(biāo)與PTI之間的回歸關(guān)系，構(gòu)建芹菜外觀形態(tài)模擬模型。根長與單株吸收輻熱積的關(guān)系可用線性方程來進(jìn)行表述（式（9）），主莖莖長模擬形式同式（9），cm。主莖莖粗與單株吸收輻熱積的關(guān)系可用Logistic曲線方程來進(jìn)行表述（式（10）），株高模擬形式同式（10），cm。LAI也可由SLA進(jìn)行模擬，隨著管理方式和發(fā)育階段的不同而取不同的均值。

2.3 形態(tài)指標(biāo)間的關(guān)系

形態(tài)指標(biāo)間的定量關(guān)系也是表征外觀形態(tài)的主要方式。芹菜主莖和葉柄部位的莖形態(tài)特征的定量關(guān)系主要包括主莖和葉柄的粗度、長度、體積和干物質(zhì)質(zhì)量之間的關(guān)系，其中假定莖的形態(tài)為以莖粗為直徑，莖長為高的圓柱體，即莖的體積是由莖粗和莖長經(jīng)過幾何關(guān)系計(jì)算出的。利用這些定量化關(guān)系，并結(jié)合葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累分配以及外觀形態(tài)模擬模型，可以細(xì)致地定量表述芹菜生長過程中形態(tài)的變化趨勢。

通過線性方程表述主莖和葉柄長度之間的關(guān)系（式（11）），干物質(zhì)質(zhì)量模擬形式同式（11），g。通過線性方程表述一級莖的頂葉和非頂葉葉面積之間的關(guān)系（式（12））。通過冪函數(shù)方程表述主莖和葉柄粗度之間的關(guān)系（式（13）），體積模擬形式同式 （13），cm3。

2.4 干物質(zhì)積累分配模擬模型

2.4.1 單葉光合作用模型

光合作用模型采用門司公式[28]計(jì)算（式（14））。

2.4.2 群體光合作用模型

群體光合總量是單位葉面積光合作用對葉面積指數(shù)和日長的二重積分（式（15））[28]。

2.4.3 呼吸作用模型

呼吸作用包括光呼吸和暗呼吸，其中暗呼吸分為維持呼吸和生長呼吸。

芹菜為C3植物，其光呼吸作用明顯[29]，導(dǎo)致同化損失隨著溫度的升高和光照度增大而增加（式（16））。

式中RP為每日光呼吸消耗量，g/(m2·d)；RP25為25 ℃時芹菜各器官的光呼吸消耗系數(shù)，取值為0.33 kg/(kg·d)[29]；為芹菜不同器官的干物質(zhì)質(zhì)量，g/m2；10為呼吸作用溫度系數(shù)，取值為2[24,28-29]。

維持呼吸指活的有機(jī)體維持其現(xiàn)有的生化和生理狀態(tài)所消耗的能量[28-29]，與芹菜的生物量有關(guān)，并且受溫度的影響（式（17））。

生長呼吸指作物在有機(jī)質(zhì)合成、植物體增長以及新陳代謝活動中消耗的能量，即由CO2轉(zhuǎn)化為CH2O過程中所消耗的光合產(chǎn)物，與器官的化學(xué)物質(zhì)組成和光合產(chǎn)物有關(guān)，在干物質(zhì)增長速率的計(jì)算公式（22）中考慮。

2.4.4 群體干物質(zhì)質(zhì)量積累

群體干物質(zhì)質(zhì)量積累為群體光合作用減去呼吸作用，并考慮物質(zhì)轉(zhuǎn)換與礦物質(zhì)成分含量（式（18））[28-29]。

式中d為芹菜的干物質(zhì)日增量，g/(m2·d)；為CO2轉(zhuǎn)化為CH2O過程中的轉(zhuǎn)化系數(shù)，即CH2O和CO2分子量的比值，取值為0.682；為生長呼吸系數(shù)，與作物類型和器官類型有關(guān)，為品種參數(shù)，kg/(kg·d)；為礦物質(zhì)及其他成分含量，取值為5%[28-29]。

通過結(jié)合芹菜群體干物質(zhì)質(zhì)量日增量與各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)可計(jì)算各器官的干物質(zhì)質(zhì)量日增量（式（19））。

式中表示器官代稱，主要有根、綠莖、綠葉、總莖、總?cè)~、主莖和葉柄，在整枝管理方式下，根、綠莖和綠葉的分配指數(shù)加和為1，其中主莖和葉柄的分配指數(shù)加和為綠莖的分配指數(shù)，在自然管理方式下，根、總莖和總?cè)~的分配指數(shù)加和為1；i為器官分配指數(shù)，構(gòu)建了以PTI為自變量的芹菜各器官干物質(zhì)質(zhì)量分配指數(shù)模擬模型，與器官類型和管理方式有關(guān)，綠葉分配指數(shù)與PTI呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢（式（20））。根分配指數(shù)與PTI呈二次函數(shù)變化趨勢（式（21）），總?cè)~分配指數(shù)模擬形式同式（21），%。綠莖分配指數(shù)與PTI呈Logistic函數(shù)變化趨勢（式（22）），總莖和葉柄分配指數(shù)模擬形式同式（22），%。為芹菜的總干物質(zhì)質(zhì)量，g/m2。

各器官干物質(zhì)質(zhì)量積累量的模擬值與各器官的相對含水量（式（23））相結(jié)合，可模擬各器官的鮮物質(zhì)質(zhì)量積累量。

3 結(jié)果與分析

3.1 外觀形態(tài)模擬模型

3.1.1 外觀形態(tài)模型參數(shù)確定及檢驗(yàn)

由表2可知，2種管理方式SLA的平均值分別為268.23和284.39 cm2/g，發(fā)育前期（定植期-心葉肥大期）SLA在整枝方式下比自然生長情況下略高，而發(fā)育后期（心葉肥大期-枯萎末期）相反；整個生長發(fā)育過程中SLA的平均值呈逐漸上升的變化趨勢，均值為276.31 cm2/g。

早播和中播試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于外觀形態(tài)模擬模型的建立，模型參數(shù)如表 3所示，由于主莖體積可以由主莖莖粗和主莖莖長計(jì)算得出，本研究不再對主莖體積進(jìn)行建模和驗(yàn)證。由式（7）～（10）和表3可知，根長和主莖莖長與PTI的關(guān)系呈極顯著的線性關(guān)系，2分別為0.46和0.85；而主莖莖粗和株高與PTI的關(guān)系呈極顯著的Logistic曲線關(guān)系，2在0.68～0.92之間；根據(jù)生產(chǎn)上整枝的管理方式的不同，將模型也分為整枝和自然生長條件下進(jìn)行模擬，葉面積指數(shù)與PTI的關(guān)系呈極顯著的冪函數(shù)曲線關(guān)系，2都為0.78。

表2 芹菜不同管理方式和關(guān)鍵發(fā)育階段內(nèi)的比葉面積

表3 芹菜各器官（根、莖、葉）的外觀形態(tài)模擬模型

注：**表示顯著性通過0.01水平，呈極顯著關(guān)系，下同

Note: ** indicates that the significance passes the level of 0.01, showing a very significant relationship, same as below

將芹菜各器官（根、莖、葉）的外觀形態(tài)模擬模型的模擬值與實(shí)測值進(jìn)行比較（圖1），可以看出模擬值與實(shí)測值接近于1∶1線，且接近于誤差范圍，即模擬值與實(shí)測值較為一致。

晚播試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于外觀形態(tài)模擬模型的驗(yàn)證。由模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表 4）可知，對根長、主莖莖粗、主莖莖長、株高、整枝和自然管理方式下LAI形態(tài)指標(biāo)的模擬值與實(shí)測值的RMSE分別為2.46 cm、1.49 mm、6.72 cm、11.08 cm、0.74 m2/m2和0.77 m2/m2，NRMSE分別為16.63%、18.47%、19.72%、18.67%、20.63%和18.36%，說明除了整枝管理?xiàng)l件下LAI指標(biāo)的模擬效果一般外，其余指標(biāo)均有較高的模擬效果；值在0.84～1.00之間，值在-5.58～2.92之間，2在0.34～0.96之間，可以得出模擬值與實(shí)測值具有很好的線性關(guān)系；值在0.13～0.34之間，說明模擬值與實(shí)測值沒有顯著差異；值在0.72～0.98之間，說明模型具有較高的模擬吻合度。

3.1.2 指標(biāo)間定量關(guān)系的參數(shù)確定

芹菜莖葉生長規(guī)律，模型參數(shù)如表5所示，由式（1）～（13）和表5可知，主莖和葉柄對應(yīng)部位的長度和干物質(zhì)質(zhì)量之間的關(guān)系，以及一級莖的頂葉和非頂葉葉面積之間的關(guān)系都呈極顯著的線性關(guān)系，2在0.89～0.93之間，而主莖和葉柄對應(yīng)部位的粗度和體積之間的關(guān)系都呈極顯著的冪函數(shù)曲線關(guān)系，2分別為0.89和0.95。

表5 芹菜莖葉生長規(guī)律模擬模型

3.2 干物質(zhì)積累分配模擬模型

3.2.1 干物質(zhì)分配模型參數(shù)確定及檢驗(yàn)

根據(jù)式（20）～（22）計(jì)算出芹菜不同器官的干物質(zhì)分配指數(shù)，擬合出芹菜各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)與單株累積輻熱積（PTI）之間的回歸關(guān)系，模型參數(shù)如表 6所示，由于主莖和葉柄的分配指數(shù)的加和為綠莖的分配指數(shù)，本研究不再對主莖的干物質(zhì)分配指數(shù)進(jìn)行建模和驗(yàn)證。由表6可知，器官莖（包括綠莖、總莖和葉柄）的干物質(zhì)分配指數(shù)隨PTI均呈Logistic曲線的變化過程；綠葉的干物質(zhì)分配指數(shù)隨PTI呈指數(shù)函數(shù)曲線的變化過程；總?cè)~和根的干物質(zhì)分配指數(shù)隨PTI均呈先下降后上升的二次函數(shù)的變化過程。由Logistic曲線的特性可知，器官莖的干物質(zhì)分配指數(shù)最大值與其莖部類型有關(guān)，大小順序依次為總莖>綠莖>葉柄。由二次函數(shù)曲線的特性可知，根部和總?cè)~的干物質(zhì)分配指數(shù)最小值出現(xiàn)的PTI值分別為3.93和6.15 MJ/株，說明根部的干物質(zhì)分配指數(shù)最小值出現(xiàn)時間要早于總?cè)~。由表6可知，各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)模擬值與觀測值的NRMSE在8.24%～27.19%之間，RMSE在0.60%～7.01%之間。不同器官的干物質(zhì)分配指數(shù)模擬精度也不盡相同，干物質(zhì)分配指數(shù)的模擬值與觀測值的NRMSE大小順序依次為綠莖、總莖、綠葉、根、總?cè)~、葉柄。綜上可知，模型對芹菜各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)的模擬精度均較高。

表6 芹菜干物質(zhì)分配指數(shù)模擬模型及模擬值與實(shí)測值比較的統(tǒng)計(jì)量

3.2.2 相對含水量

根據(jù)式（23）計(jì)算出芹菜各個生育階段不同器官的相對含水量，結(jié)果如表7所示，可知芹菜整個生長發(fā)育過程中各器官的相對含水量較為穩(wěn)定，器官含水量大小順序依次為：葉（93.40%）>葉柄（91.44%）>主莖（89.48%）>根（81.33%）。

3.2.3 干物質(zhì)積累模型參數(shù)確定及檢驗(yàn)

基于葉面積指數(shù)、光合作用和呼吸作用模擬模塊以及干物質(zhì)分配模擬模塊，根據(jù)式（18）擬合不同器官（根、綠莖、綠葉、總莖、總?cè)~、主莖、葉柄、整枝和自然管理?xiàng)l件下地上部）生長呼吸系數(shù)，生長呼吸系數(shù)分別為0.74、0.40、0.63、0.39、0.48、0.40、0.38、0.46、0.41 kg/(kg·d)，最后計(jì)算各器官干物質(zhì)日增量d。利用早播和中播的試驗(yàn)數(shù)據(jù)構(gòu)建了干物質(zhì)積累模擬模塊，再結(jié)合種植密度與各發(fā)育階段內(nèi)各器官的相對含水量來模擬各器官的鮮物質(zhì)質(zhì)量。將芹菜各器官（根、綠莖、綠葉、總莖、總?cè)~和葉柄）的干物質(zhì)積累模擬模型的模擬值與實(shí)測值進(jìn)行比較（圖2），可以看出模擬值與實(shí)測值接近于1∶1線，且接近于誤差范圍，即模擬值與實(shí)測值較為一致。

表7 芹菜各發(fā)育階段不同器官的相對含水量

利用獨(dú)立的晚播試驗(yàn)數(shù)據(jù)對干物質(zhì)積累模擬模型進(jìn)行驗(yàn)證，由模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表8）可知，不同器官（根、綠莖、綠葉、總莖、總?cè)~、主莖、葉柄、整枝和自然管理?xiàng)l件下地上部）的干物質(zhì)質(zhì)量模擬值與實(shí)測值的RMSE在3.85～85.80 g/m2之間，NRMSE在14.21%～23.13%之間，說明干物質(zhì)積累模擬模型對不同器官的干物質(zhì)模擬均有較高的模擬效果；值在0.98～1.12之間，值在-35.98～-1.01之間，2在0.87～0.95之間，可以得出模擬值與實(shí)測值具有很好的線性關(guān)系；值在0.35～0.49之間，說明模擬值與實(shí)測值沒有顯著差異；值在0.96～0.99之間，說明模型具有較高的模擬吻合度。

表8 芹菜干物質(zhì)積累模型的模擬值與實(shí)測值比較的統(tǒng)計(jì)量

4 結(jié) 論

本研究過程中為了保持輻熱同步性，溫度效應(yīng)因子采用晝間日均溫為自變量，溫度反應(yīng)模式采用正弦函數(shù)方式；考慮了2種不同生產(chǎn)管理方式下的葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累分配模擬模塊；考慮了不同外觀形態(tài)指標(biāo)與單株輻熱積的定量化關(guān)系以及外觀形態(tài)指標(biāo)間的定量化關(guān)系；考慮了光呼吸和暗呼吸作用對芹菜生長的影響，細(xì)致化地表達(dá)了芹菜整個生長動態(tài)過程，并利用相互獨(dú)立的試驗(yàn)數(shù)據(jù)對構(gòu)建的模型進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果表明：

1）以輻射和氣溫為主要驅(qū)動變量，建立基于輻熱積的芹菜外觀形態(tài)模擬模型。模擬模型對根長、主莖莖粗、主莖莖長、株高、整枝和自然管理方式下LAI形態(tài)指標(biāo)的RMSE分別為2.46 cm、1.49 mm、6.72 cm、11.08 cm、0.74 m2/m2和0.77 m2/m2，NRMSE在16.63%～20.63%之間，說明模擬模型對芹菜外觀形態(tài)有較好的模擬效果。

2）基于輻熱積建立芹菜干物質(zhì)分配模擬模型，各器官的干物質(zhì)分配指數(shù)模擬值與觀測值的RMSE在8.24%～27.19%之間，NRMSE在0.60%～7.01%之間，說明該模擬模型對芹菜各器官干物質(zhì)分配有較高的模擬精度。

3）在干物質(zhì)積累模擬模型研究中，以光合作用和呼吸作用模擬模塊為基礎(chǔ)，結(jié)合構(gòu)建的干物質(zhì)分配模擬模型建立芹菜干物質(zhì)積累模型。不同器官（根、莖、葉、總莖、總?cè)~、主莖、葉柄、整枝和自然管理?xiàng)l件下地上部）干物質(zhì)質(zhì)量模擬值與實(shí)測值的NRMSE在3.85～85.80 g/m2之間，RMSE在14.21%～23.13%之間，說明模型模擬芹菜干物質(zhì)積累效果較好。

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Simulation model of external morphology and dry matter accumulation and distribution of celery in solar greenhouse

Cheng Chen1, Dong Chaoyang2, Li Zhenfa2※, Gong Zhihong2, Feng Liping1

(1.,,100193,; 2.,300074,)

A dynamic simulation was performed here to characterize the external morphology, accumulation, and distribution of dry matter in the celery () under a solar greenhouse. A two-year experiment was carried out in a greenhouse from 2018 to 2020 in the Agricultural Science and Technology Innovation Base, Wuqing District, Tianjin, China (east longitude 116.97 °, latitude 39.43 °, altitude 8 m). There were 2 or 3 transplanting dates for each stubble, including the early transplanting date (EP, about 15 days earlier than the local conventional planting date), medium transplanting date (MP, local conventional transplanting date that was transplanted in mid September), and the Late Planting (LP, about 15 days later than the local conventional transplanting date). A random block group design was adopted, where three replicates were set for each transplanting date. The variety of celery was selected as. Five development stages were also divided, namely, the transplanting date (T), Outer Leaf Growth period (OLG), Cardiac Hypertrophy period (CH), Wither period (W), and uprooting period (U). An external morphology model was constructed with the Photo-Thermal Index (PTI) as an independent variable, according to the relationship between the growth dynamic of external morphology and key meteorological factors (temperature and radiation) of celery in a greenhouse. The PTI was also used to establish the dry and fresh matter distribution model. A module of dry matter accumulation in the celery was established under the amount of training using the double integral of leaf area index (LAI) and daily length in photosynthesis per unit leaf area, while considering the simulation modules of photosynthesis and respiration. A new model of fresh matter accumulation was established to combine the relative water content of each organ in each developmental stage. The whole growth model of celery was built in a greenhouse from each sub-module. The model parameters were then calibrated and determined. The rationality and accuracy of modules were validated using the statistical indicators. The results showed that: 1) In the external morphology model, the RMSE of simulated and measured morphological indicators of root length, main stem width, main stem length, plant height and LAI by pruning and natural were 2.46 cm, 1.49 mm, 6.72 cm, 11.08 cm, 0.74 m2/m2and 0.77 m2/m2, respectively, and the NRMSE was between 16.63% and 20.63%. 2) In the model of dry and fresh matter distribution, the NRMSE of the simulated and observed dry matter distribution index of each organ were between 8.24% and 27.19%, and the RMSE was between 0.60% and 7.01%, respectively. 3) In the dry matter accumulation model, different dry matter of organs (including root, green stems, and leaves, total stem and leaf, stem, petioles, overground by pruning and natural) of dry matter simulated and measured values of RMSE were from 3.85 to 85.80 g/m2, while the NRMSE were from 14.21% to 23.13%. Furthermore, the dry matter accumulation model presented a high accuracy, when simulating the dry matter of different organs. Consequently, the model can be expected to accurately simulate the external morphology, accumulation, and distribution of dry matter, thereby systematically and quantitatively representing the growth dynamics of celery in a solar greenhouse. A growth process of celery was also elucidated to realize and quantify the dynamic monitoring of celery growth. Therefore, the finding can provide sound technical support to the intelligent production and management of leaf vegetables in a solar greenhouse.

greenhouse; model; celery; external morphology; photo-thermal index; dry matter distribution; dry matter accumulation

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.10.017

P422.1；S636.3；S162.5+5

A

1002-6819(2021)-10-0142-10

程陳，董朝陽，黎貞發(fā)，等. 日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配模擬模型[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2021，37(10)：142-151.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.10.017 http://www.tcsae.org

Cheng Chen, Dong Chaoyang, Li Zhenfa, et al. Simulation model of external morphology and dry matter accumulation and distribution of celery in solar greenhouse[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(10): 142-151. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.10.017 http://www.tcsae.org

2020-11-04

2021-03-20

天津市蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)科研專項(xiàng)（201716）

程陳，博士，研究方向?yàn)樽魑锬M與環(huán)境調(diào)控研究。Email：chengc1993@cau.edu.cn

黎貞發(fā)，正研高級工程師，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝環(huán)境監(jiān)測與調(diào)控、都市農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)技術(shù)研究。Email：lzfaaa@126.com