帶有恐懼效應(yīng)的捕食食餌模型動(dòng)力學(xué)分析

劉白茹,劉俊利

(西安工程大學(xué)理學(xué)院,西安 710048)

一直以來,捕食-食餌模型的動(dòng)力學(xué)研究都是生態(tài)學(xué)的重要問題,在已有模型中,捕食者僅通過直接捕殺方式來影響食餌種群的數(shù)量[1]．然而,生物學(xué)家Lima[2]認(rèn)為捕食者的存在會(huì)使食餌產(chǎn)生恐懼,從而改變食餌的行為和生理特征;Zanette等[3]在歌雀繁殖季節(jié)通過播放捕食者的聲音觀察歌雀的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),由于對(duì)捕食者產(chǎn)生的恐懼,導(dǎo)致受干擾成年歌雀的繁殖數(shù)量減少了40%．該研究成果表明,成年歌雀受到恐懼影響時(shí),不僅減少繁殖數(shù)量,還會(huì)減少喂養(yǎng)雛鳥的次數(shù),導(dǎo)致雛鳥更易死亡．同時(shí),恐懼效應(yīng)的影響還會(huì)給食餌帶來反捕食行為．例如:覓食地改變、棲息地改變、警戒性提高和各種生理變化等,這些行為的改變都會(huì)增加捕食-食餌模型的復(fù)雜性[4]．Wang等[5-6]提出一個(gè)帶有恐懼效應(yīng)的捕食-食餌模型,認(rèn)為恐懼效應(yīng)可以使系統(tǒng)更穩(wěn)定;而具有恐懼代價(jià)和適應(yīng)性躲避捕食者的捕食-食餌模型研究結(jié)果表明,食餌的階段結(jié)構(gòu)、恐懼效應(yīng)和時(shí)滯等共同決定了模型的動(dòng)力學(xué)行為;Panday等[7]建立了具有恐懼因子的三種群模型．另外,捕食者對(duì)食餌的不同功能反應(yīng)也會(huì)對(duì)其動(dòng)力學(xué)行為產(chǎn)生不同的影響,繼經(jīng)典的Lotka-Voltevra線性功能反應(yīng)函數(shù)后,Holling[8]提出了著名的Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)函數(shù),更多具有Holling型功能反應(yīng)的捕食-食餌模型可參考文獻(xiàn)[9-11]．閆建博等[12]建立具有Beddington-DeAngelis功能反應(yīng)的捕食系統(tǒng);Roy等[13]研究了恐懼在確定性和隨機(jī)環(huán)境下具有比例依賴功能反應(yīng)的捕食系統(tǒng)中的作用．這類函數(shù)均表明捕食者對(duì)食餌的功能反應(yīng)不僅依賴于食餌的密度,還依賴于捕食者的密度．本文擬結(jié)合食餌種群對(duì)捕食者種群產(chǎn)生恐懼以及捕食者對(duì)食餌的功能反應(yīng),提出帶有恐懼因子且功能反應(yīng)函數(shù)為Holling-Ⅲ型的捕食-食餌模型,并對(duì)模型的動(dòng)力學(xué)進(jìn)行分析．

1 模型

在沒有捕食者的情況下,假設(shè)食餌的數(shù)量按照Logistic方式增長,其動(dòng)力學(xué)模型為

其中x(t),y(t)分別表示食餌和捕食者的密度;r為食餌的出生率,δ1為食餌的自然死亡率,γ為物種內(nèi)部競爭導(dǎo)致食餌的衰減率．

因恐懼效應(yīng)會(huì)降低食餌的出生率,故考慮恐懼因子f(α,η,y),其中α為恐懼水平,η為最低的恐懼成本,以及捕食項(xiàng)g(x)y,其中g(shù)(x)為捕食者對(duì)食餌密度的函數(shù)響應(yīng),即單位時(shí)間內(nèi)每個(gè)捕食者消耗的食餌,可建立如下捕食-食餌模型:

其中δ2為捕食者種群的死亡率,θ∈(0,1)為捕食者捕食后能量的轉(zhuǎn)化系數(shù)．考慮Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)函數(shù)g(x)=px2/(c+x2),式中p為捕食者的捕食率,c為半飽和常數(shù),p和c均為正常數(shù)．恐懼因子f(α,η,y)=η+α(1-η)/(α+y)(η∈[0,1])滿足:f(0,η,y)=η,f(α,η,0)=1,limy→∞f(α,η,y)=η,limα→∞f(α,η,y)=1．這里f(0,η,y)=η表示食餌的數(shù)量一直保持在最小的恐懼水平之下;f(α,η,0)=1表示在沒有捕食者的情況下,恐懼對(duì)獵物數(shù)量的增長沒有影響;limy→∞f(α,η,y)=η表示即使捕食者種群以無限大的速度增長,當(dāng)食餌種群習(xí)慣了對(duì)捕食者種群的恐懼時(shí),由于生理上的影響,食餌種群也會(huì)受到最小程度的恐懼;limα→∞f(α,η,y)=1表明當(dāng)食餌對(duì)捕食者種群有一定程度的恐懼后,由于習(xí)慣,恐懼功能不再起作用．因此,可建立帶有恐懼因子和功能反應(yīng)函數(shù)為Holling-Ⅲ型的捕食-食餌模型

(1)

2 平衡點(diǎn)的存在性

引理1在初始條件x≥0,y≥0下,?t≥0,系統(tǒng)(1)的解是非負(fù)的,且最終有界．

證明 非負(fù)性．對(duì)系統(tǒng)(1)兩邊積分,得

證明 系統(tǒng)(1)的平衡點(diǎn)滿足方程

3 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

系統(tǒng)(1)在點(diǎn)E=(x,y)處的雅可比矩陣

(2)

定理3當(dāng)r<δ1時(shí),平衡點(diǎn)E0=(0,0)全局漸近穩(wěn)定;當(dāng)r>δ1時(shí),平衡點(diǎn)E0=(0,0)不穩(wěn)定．

定理4若r>δ1,則邊界平衡點(diǎn)E1=((r-δ1)/γ,0)存在．當(dāng)θp≤δ2時(shí),E1是局部漸近穩(wěn)定的;當(dāng)θp>δ2且(r-δ1)2γ-2<δ2c/(θp-δ2)時(shí),E1局部漸近穩(wěn)定;當(dāng)θp>δ2且(r-δ1)2γ-2>δ2c/(θp-δ2)時(shí),E1不穩(wěn)定．

證明 將平衡點(diǎn)E1=((r-δ1)/γ,0)代入JE中得到系統(tǒng)(1)在E1處的雅可比矩陣

證明 由式(2)得到系統(tǒng)(1)在E*=(x*,y*)處的雅可比矩陣

其特征方程為

λ2+Bλ+C=0,

(3)

4 Hopf分支

以模型(1)中食餌的恐懼水平α作為分支參數(shù),其余參數(shù)保持不變時(shí),探討其在正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)處出現(xiàn)Hopf分支的可能性,故須分析方程(3)特征根實(shí)部的符號(hào)．

設(shè)λ(α)=λr(α)+iλi(α)為特征方程(3)的特征值,代入式(3)中,并將實(shí)部與虛部分離得

(4)

在Hopf分支點(diǎn),應(yīng)有λr(α)=0,故設(shè)α=αH時(shí)λr(αH)=0,代入式(4),得

證明 為找到Hopf分岔的穩(wěn)定性及其方向,須計(jì)算第一Lyapunov系數(shù)．令u=x-x*,v=y-y*,E*=(x*,y*),代入模型(1)得

(5)

(6)

以上所有的偏導(dǎo)數(shù)均在分岔點(diǎn)處計(jì)算得到,故系統(tǒng)(6)可寫為

5 結(jié)論

本文建立了一個(gè)具有恐懼效應(yīng)且功能反應(yīng)為Holling-Ⅲ型的捕食者-食餌模型．理論分析和計(jì)算結(jié)果表明:當(dāng)食餌的出生率低于死亡率時(shí),系統(tǒng)最終會(huì)走向滅絕;恐懼因子的改變對(duì)邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性沒有影響,但與正平衡點(diǎn)相關(guān);當(dāng)恐懼因子發(fā)生改變時(shí),系統(tǒng)在正平衡點(diǎn)處的穩(wěn)定性也會(huì)發(fā)生改變,且當(dāng)恐懼因子的取值滿足定理8的條件時(shí),系統(tǒng)在正平衡點(diǎn)處出現(xiàn)Hopf分岔．