基于生物量的香蕉葉片主要幾何屬性研究

劉永霞，何應(yīng)對，連子豪，王麗霞，殷曉敏，王必尊，曹宏鑫

(1 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯?shí)驗(yàn)站，?？?，570102；2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，南京，210014)

香蕉是世界上主要的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，主要種植區(qū)域分布在南北緯20°之間。 2018年全球香蕉種植面積565.4萬hm2，產(chǎn)量達(dá)11 456萬t；我國香蕉種植面積33.19萬hm2，位居世界第六，產(chǎn)量1 122.17萬t，其中總產(chǎn)量及單產(chǎn)均居世界第二。我國是主要的香蕉生產(chǎn)國，也是香蕉消費(fèi)國，2016—2017年，進(jìn)口額都穩(wěn)定在5.8億美元左右，2018年中國香蕉進(jìn)口增長54%，達(dá)到8.96億美元，創(chuàng)歷史新高[1-2]。

葉片是植物主要組成器官，其空間散布狀態(tài)決定了植物地上部的形態(tài)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響植物的光截獲且決定了植物最終的光合產(chǎn)量。20世紀(jì)80年代開始，作物功能結(jié)構(gòu)模型(FSPMs)是將生長模型功能與形態(tài)模型結(jié)構(gòu)有機(jī)融合產(chǎn)生的新一代模型[3]，許多學(xué)者建立了水稻、小麥、玉米和棉花等多種作物的葉片形態(tài)及群體結(jié)構(gòu)特征[4-10]，然而這些模型是純形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，不具有植物生理學(xué)機(jī)制，不能很好模擬作物生長。國際上，小麥、水稻、玉米、棉花等作物以L-PEACH[11]、GREEN-LAB[12]和LIGNUM[13]等為代表的功能—結(jié)構(gòu)植物模型研究有：Cieslak等[14]應(yīng)用L-studio系統(tǒng)軟件基于生物量和冠層光合作用完成了獼猴桃藤分支結(jié)構(gòu)的三維重建。Kang等[15]以向日葵生長模型SUNFLO為基礎(chǔ)，結(jié)合GreenLab中生物量分配模塊開發(fā)了向日葵功能結(jié)構(gòu)模型SUNLAB。Cao等[16]基于生物量研究了水稻出苗期地上部器官的生長規(guī)律。張文宇等[17]基于油菜的生物量構(gòu)建了葉長、最大葉寬和葉柄長模型。張偉欣等[18]通過分析油菜生物量與器官形態(tài)間的關(guān)系，構(gòu)建了基于生物量的油菜越冬前植株地上部、分枝各器官形態(tài)結(jié)構(gòu)模型。

關(guān)于香蕉功能—結(jié)構(gòu)模型的研究甚少，在前期研究中我們團(tuán)隊(duì)建立了巴西蕉葉面積、葉長、葉寬及長寬乘積間的關(guān)系模型[19]；而豐鋒等[20]、安佳佳等[21]也在巴西蕉葉片形狀指標(biāo)與產(chǎn)量之間的關(guān)系上，建立回歸模型。相關(guān)研究中缺少以生物量作為基礎(chǔ)的形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，因此，我們通過分析香蕉葉片主要形態(tài)參數(shù)與生物量的定量關(guān)系，建立香蕉葉片主要形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)模型，以期促進(jìn)香蕉功能—結(jié)構(gòu)模型的研究和應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018年7月至2020年7月在海南省澄邁縣福山鎮(zhèn)豐西村實(shí)施，試驗(yàn)香蕉園面積2 hm2。供試土壤pH值5.01，有機(jī)質(zhì)含量3.12%，全氮1.256 g/kg，有效磷26.69 mg/kg，速效鉀141 mg/kg。試驗(yàn)設(shè)0、300、400、500、600 g/kg等5個N水平施肥處理，化肥施用時間及比例參照匡石滋等[22]方法。香蕉品種為巴西蕉，每處理100株，移栽前每株施腐熟羊糞有機(jī)肥20 kg，移栽1個月后即9月1日進(jìn)行不同施肥處理，施肥量按苗期∶營養(yǎng)生長期∶生殖生長期∶壯果期以2∶3∶3∶2的比例分配，分別定量于每月離根周圍20 cm左右開穴施用，其他管理均按照正常大田管理標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 主要測定指標(biāo)

香蕉苗田間定植后，待幼苗長出第一片新葉作為植株第1葉，用記號筆標(biāo)記植株和葉位，每15 d每處理隨機(jī)選取3株帶回實(shí)驗(yàn)室測定。用軟尺或直尺測量主莖每個完全展開的功能葉最大葉長(葉片基部至頂端長度，結(jié)果以平均值表示)，單位cm；最大葉寬(葉片最寬處的寬度，結(jié)果以平均值表示)，單位cm；干重，105 ℃下殺青30 min，再80 ℃烘至恒重后稱重，單位g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0、Sigmaplot14.0及Excel 2017軟件處理數(shù)據(jù)。

1.3.1 巴西蕉果實(shí)形態(tài)參數(shù)與產(chǎn)量間的關(guān)系模型 為了模型的通用性，2018年7月至2019年7月施肥處理的數(shù)據(jù)用于分析香蕉葉片主要形態(tài)參數(shù)，2019年7月至2020年7月處理的數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平處理的不同葉位葉片最大葉長、葉寬、干重比較

香蕉葉片對其營養(yǎng)生長和果實(shí)產(chǎn)量非常重要，是整個植株生長的基礎(chǔ)，對于提高果實(shí)產(chǎn)量作用較大。試驗(yàn)結(jié)果看出，不同氮水平處理下相同葉位葉片最大葉長、葉寬及干重都是隨著施氮量的增加而增加，對照的最大葉長、葉寬及干重幾乎都是顯著低于施肥處理(見表1至表3)。

表1 不同氮水平處理的巴西蕉幼苗不同葉位葉片最大葉長比較

續(xù)表1

表2 不同氮水平處理的巴西蕉幼苗不同葉位葉片最大葉寬比較

續(xù)表2

表3 不同氮水平處理的巴西蕉幼苗不同葉位葉片干重比較

2.2 香蕉葉片比葉重、最大葉長及最大葉寬的模型構(gòu)建

比葉重[10](Specific blade weight，SLW)是衡量葉片光合作用性能的參數(shù)之一，用單位葉面積的葉片干重來表示。因其測定方法簡便、精確，常被用作品種或者品系間的比較，也是品種的重要遺傳參數(shù)。香蕉大田定植后會抽出葉片33片左右，香蕉葉片面積148～12 748 cm2，葉片干重1.8～230 g，比葉重50～82 g/cm2。由圖1可知，葉片比葉重隨著葉位升高先降低后增加。本文中的比葉重用2段函數(shù)來表示，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，第i片葉的比葉重由如下公式計算：

SLW(i)=LDW(i)/ALB(i)(1≤i≤33)，SLW(i)= c0+c1LP(i)( 1≤i≤20)，SLW(i)= c2+c3LP(i) (21≤i≤33)，式中，SLW(i)表示第i片葉的比葉重，LDW(i)表示第i片葉的干重(g)，ALB(i)表示第i片葉的葉面積(cm2)；LP(i)表示第i片葉的葉位。

葉面積可以借鑒劉永霞等[23]建立的巴西蕉葉面積與葉長的關(guān)系：ALB(i)=-38.177+0.778LL(i)×LW(i) (1≤i≤24)，ALB(i)=-76.014+0.767LL(i)×LW(i)(25≤i≤33)， 式中，LL(i)表示第i片葉的葉長；LW(i)表示第i片葉的最大葉寬。

葉片葉長隨著生物量的增加而增長，處理間無顯著性差異(見圖1)，不同葉片葉長與葉片生物量的關(guān)系可表示為：LL(i)=a0+a1LDW(i)+a2LDW(i)2(1≤i≤33)。

圖1 不同氮水平處理的巴西蕉比葉重隨葉位及葉長隨葉干重的變化規(guī)律

不同葉位葉片最大葉長與葉寬的關(guān)系見圖2，葉片葉長隨著葉寬的增加而增長，處理間無顯著性差異，其關(guān)系可表示為：LW(i)= b0+ b1LL(i)+ b2LL(i)2(1≤i≤33) ，式中，b0、b1、b2模型參數(shù)為模型參數(shù)。

圖2 不同氮水平處理的巴西蕉葉片葉寬隨葉長的變化規(guī)律

上述公式中，a0、a1、a2、b0、b1、b2、c0、c1、c2、c3均為模型參數(shù)，模型參數(shù)均由試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得(見表4)。

表4 各模型參數(shù)值及其統(tǒng)計檢驗(yàn)

由以上模型及結(jié)合劉永霞等[23]建立的葉面積模型，在已知巴西蕉某葉片的葉位、葉片生物量及已知參數(shù)a0、a1、a2、a3、b0、b1、b2、c0、c1、c2、c3后，就可以得到此株不同葉位的葉片的比葉重、最大葉片長度、最大葉片寬度和葉面積。

2.3 模型檢驗(yàn)

采用2019—2020年獨(dú)立試驗(yàn)資料對所建巴西蕉葉片形態(tài)參數(shù)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果表明，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)葉長、葉寬，及比葉重的實(shí)測值與模擬值的吻合程度較好(見圖3、圖4和表5)，各模型r值在0.91～0.95之間(p<0.001)，各模型的dap均小于15%，表明模型精度較好。

圖3 2019—2020年巴西蕉葉長和葉寬測量值與模擬值比較

圖4 2019—2020年巴西蕉比葉重測量值與模擬值比較

表5 巴西蕉葉片主要形態(tài)結(jié)構(gòu)模型觀察值與模擬值比較的統(tǒng)計參數(shù)

3 結(jié)論與討論

本文分析了巴西蕉比葉重與葉位、主莖不同葉位最大葉片長與生物量、最大葉長與最大葉寬的關(guān)系，構(gòu)建了基于生物量的香蕉葉片主要幾何屬性模型：比葉重與葉位的關(guān)系可用線性關(guān)系，葉長與葉重、葉寬與葉長的關(guān)系可用二次曲線方程表達(dá)。采用獨(dú)立的試驗(yàn)資料檢驗(yàn)?zāi)Ｐ停热~重與葉位的模擬值與實(shí)測值的根均方差分別為18.97和12.32；葉長與葉重、葉寬與葉長的模擬值與實(shí)測值的根均方差分別為11.16和5.36，各模型的dap<15%，所建模型精確度較高，具有一定的機(jī)理性和普適性。

本研究通過分析香蕉葉片形態(tài)參數(shù)與生物量的定量關(guān)系，將香蕉生長模型和形態(tài)模型結(jié)合，建立了基于生物量的香蕉葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)模型，通過生物量、比葉重等指標(biāo)將作物生理過程與作物形成模型相結(jié)合，不斷強(qiáng)化對作物生理機(jī)制、品種基因型與環(huán)境響應(yīng)研究[23]，這也是香蕉功能—結(jié)構(gòu)模型的重要內(nèi)容之一。

氮素是調(diào)控植物葉片光合能力的最有效因子之一，適量施用氮肥可增加葉片含氮量，提高葉片的光合速率，延緩葉片光合功能的衰老進(jìn)程[24]。本試驗(yàn)中隨著氮素水平的提高，香蕉同葉位的最大葉長、葉寬及干重均有不同程度的增加，大田香蕉葉色也要更綠一些，也說明施氮增加了香蕉單株葉綠素含量，從而增加了單株光合作用效率，葉片生物量干重隨供氮水平的升高而升高。這與王曉琳研究[24]相同，氮元素會使植物體可溶性蛋白含量增加，進(jìn)而促使核酮糖1，5-二磷酸羧化酶含量的增加及羧化能力的提高，從而提高光合速率。但氮素不足和過量均不利于植物生物量的積累，氮素不足導(dǎo)致葉片光能捕獲、電子傳遞和RuBP 羧化速率受抑制，氮素過量會引起葉片光合作用的氣孔限制，影響PSII光化效率，進(jìn)而抑制光合作用效率。

比葉重對葉片厚度、形狀、質(zhì)量有直接的影響，在一定程度上反應(yīng)了葉片截獲光的能力，也用來反映葉片的季節(jié)性變化?？挡┪牡萚25]研究表明刺槐、山楊、黃薔薇、狼牙刺、檸條和紫穗槐比葉重變化趨勢是單峰式，即生長初期和末期低，中期即7月比葉重最高；而本研究的香蕉則相反，即生長初期和末期高，中期即1月是峰谷，比葉重最低。分析其原因，刺槐、山楊、黃薔薇、狼牙刺、檸條和紫穗槐的生長季節(jié)是5—10月，在北方，7月正好是北方生長季中光照最強(qiáng)、日照時間最長、氣溫最高的月份；而香蕉生長期11個月，從第一年7月到第二年6月，1月海南省澄邁縣溫度最低、光照減弱、日照時間減少、光合作用能力降低，因此香蕉1月的比葉重最低。衛(wèi)新菊等[26]研究表明，施氮提高了苜?，F(xiàn)蕾期的比葉重，本文中低氮處理的香蕉比葉重低于高氮處理，研究結(jié)果一致。另外，香蕉葉片的光合作用與比葉重、生物量的積累有直接關(guān)系，下一步擬將香蕉光合作用作為模型研究的重點(diǎn)之一，進(jìn)一步研究光分布—光合作用—同化物的分配的關(guān)系，以增強(qiáng)香蕉功能—結(jié)構(gòu)模型生理機(jī)制。

生物量的形成受品種和環(huán)境因素如光照、溫度、水分、施肥等綜合因素的影響[17]，而生物量作為香蕉生長發(fā)育的一個重要指標(biāo)，對香蕉植株形態(tài)具有重要作用，是香蕉生長模型和形態(tài)模型有機(jī)結(jié)合的橋梁。本研究結(jié)果表明，香蕉葉片長度和生物量關(guān)系存在二次曲線關(guān)系，這與陳昱利等[27]研究的冬小麥葉長和生物量存在線性關(guān)系有所不同，這也反映了不同品種的特性。此外，香蕉植株形態(tài)結(jié)構(gòu)除了受氮素影響外，還受品種、水分、種植期、種植密度等多種因素影響，下一步擬將品種、水分和種植密度作為重點(diǎn)，研究此環(huán)境中的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)模型。香蕉葉片還包含葉柄及葉鞘，我們只研究了葉片的長、寬、葉面積、比葉重，下一步擬將葉柄、葉鞘形態(tài)及其生物量也納入香蕉功能—結(jié)構(gòu)模型，以完善香蕉葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)模型。