噪聲環(huán)境下神經(jīng)元集群的同步放電

宋 辭,焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院,安徽 合肥 230601)

大腦正常的認(rèn)知功能與異常的神經(jīng)激化都與神經(jīng)振子同步放電密切相關(guān)[1]。近年來,越來越多的神經(jīng)動力學(xué)研究人員關(guān)注耦合神經(jīng)振子集群的振蕩同步活動。文獻(xiàn)[2]和文獻(xiàn)[3]通過對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,認(rèn)為神經(jīng)振子的振蕩為神經(jīng)細(xì)胞間信息編碼、信息訪問以及檢索皮層編碼等提供了基礎(chǔ),進(jìn)一步證明了振蕩是視神經(jīng)細(xì)胞間的通訊形式。研究人員通過大量的實驗證明,神經(jīng)振子集群的同步振蕩是神經(jīng)振子在大腦的不同皮層間獨特的信息整合機(jī)制,正常的生理活動與生理病癥(如帕金森等)都是與神經(jīng)元集群的同步振蕩有關(guān)[4-5]。文獻(xiàn)[6]和文獻(xiàn)[7-8]將神經(jīng)振子的振蕩簡化成極限環(huán)運動,而神經(jīng)振子集群則模擬成相互耦合的神經(jīng)振子組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò);為了便于模型的數(shù)學(xué)處理與分析,將神經(jīng)振子的振幅和神經(jīng)振子間的耦合強(qiáng)度定為常數(shù);研究表明在弱噪聲極限下,神經(jīng)振子集群雙穩(wěn)態(tài),刺激會使神經(jīng)振子的平均振蕩頻率發(fā)生偏移。

當(dāng)高等動物的感官(如眼睛、耳朵)受到刺激,大腦中的神經(jīng)振子就會對刺激產(chǎn)生響應(yīng);神經(jīng)振子通過對動作電位編碼進(jìn)行信息傳遞。文獻(xiàn)[5]通過對貓的視覺皮層神經(jīng)振子刺激實驗,證實了刺激強(qiáng)度和刺激頻率會影響神經(jīng)振子集群的同步活動;文獻(xiàn)[9]利用相位敏感函數(shù)建立了神經(jīng)振子集群的動態(tài)演化模型,數(shù)值模擬表明，外部周期性刺激的強(qiáng)度和頻率改變都會影響神經(jīng)振子集群的同步放電模式。

在真實神經(jīng)系統(tǒng)中噪聲是無處不在的[10-14],神經(jīng)系統(tǒng)中的噪聲可分為背景噪聲(加性噪聲)以及與信號有關(guān)的噪聲(乘性噪聲)。背景噪聲如離子通道的隨機(jī)開啟或關(guān)閉引起的噪聲(離子通道電導(dǎo)噪聲、離子通道散粒噪聲、離子泵噪聲)、突觸噪聲(釋放神經(jīng)遞質(zhì)的數(shù)量變化、神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)反應(yīng)、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放以及配基門控的開合產(chǎn)生的噪聲)、各種分子的運動產(chǎn)生的熱噪聲、相鄰神經(jīng)元活動的電磁影響[13];信號相關(guān)的噪聲如輸入信號形狀、時間隨機(jī)性產(chǎn)生的噪聲[14]。噪聲可以改善神經(jīng)元在接受強(qiáng)信號時發(fā)生的畸變[15]以及優(yōu)化哺乳動物的神經(jīng)系統(tǒng)對于信號的響應(yīng)[16]。在醫(yī)學(xué)研究中,越來越多的研究人員用噪聲去改善神經(jīng)激化的異常放電活動,例如帕金森、聽覺改善、平衡控制、視力提升以及視網(wǎng)膜修復(fù)等[17-20]。

刺激和噪聲的研究中，不僅實驗研究引起人們的重視,神經(jīng)振子模型的研究也受到極大的關(guān)注。文獻(xiàn)[9]通過建立神經(jīng)振子的動態(tài)模型,在神經(jīng)元集群的同步運動過程中,考慮了刺激和背景噪聲共同作用下神經(jīng)振子的同步放電行為,但只考慮了刺激改變對神經(jīng)元集群同步運動的影響。

相響應(yīng)曲線有2種不同的形狀,文獻(xiàn)[21]建立相位振子模型,利用約束優(yōu)化的歐拉-拉格朗日法找到最小李雅普諾夫指數(shù)的相響應(yīng)曲線,分析刺激和加性噪聲對非耦合噪聲驅(qū)動神經(jīng)元集群同步的影響,研究表明,不同形狀相響應(yīng)曲線的神經(jīng)元集群對同步的敏感度不同;文獻(xiàn)[22]建立刺激、信號噪聲與背景噪聲共同作用下的Wiener-type神經(jīng)元集群同步運動模型,噪聲的介入使得神經(jīng)元輸出更多峰值,增加感知神經(jīng)對信號的識別能力。

本文建立具有外部周期刺激和混合噪聲作用下的耦合神經(jīng)振子集群的相位演化模型,分析刺激強(qiáng)度、刺激頻率、背景噪聲和信號噪聲對神經(jīng)振子集群的同步活動的影響。

1 數(shù)學(xué)模型

考慮在刺激、噪聲的共同作用下,由N個全局耦合的神經(jīng)振子組成的神經(jīng)振子群演化動力學(xué)方程:

Isin(ct)S(ψi)+G(ψi)ηi(t)+ξi(t)

(1)

其中:ψi、ψj分別為神經(jīng)振子i和j的相位;K0為任意2個不同神經(jīng)振子間耦合強(qiáng)度,這里為一恒定常數(shù);ω為在無相互作用下及外刺激作用下單個神經(jīng)振子的特征頻率;K0M(ψj-ψi)為神經(jīng)振子i和j之間的相互作用項;Isin(ct)S(ψi)為神經(jīng)振子i對刺激的響應(yīng),I表示刺激強(qiáng)度,sin(ct)表示神經(jīng)振子受到的刺激形式為諧波刺激,c表示刺激產(chǎn)生的頻率;G(ψi)ηi(t)為乘性噪聲;ξi(t)為加性噪聲,乘性噪聲與電信號相關(guān)。

為表達(dá)方便,記

Γ(ψj-ψi)=ω+K0M(ψj-ψi)+

Isin(ct)S(ψi)

(2)

為了方便起見,將η(t)和ξ(t)模擬為零均值、σ相關(guān)的的高斯白噪聲,A為乘性噪聲的強(qiáng)度,B為加性噪聲的強(qiáng)度。即:

〈ηi(t)〉=0,〈ηi(t)ηj(t)〉=2Aδijδ(t-t′),

〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t)ξj(t)〉=2Bδijδ(t-t′),

〈ηi(t)ξj(t)〉=0

(3)

結(jié)合文獻(xiàn)[23-24]的FPK公式推導(dǎo),可以得到相應(yīng)于方程(1)的Fokker-Planck方程:

(4)

(4)式中的密度函數(shù)f(ψ1…ψN;t)dψ1…dψN表示相位ψi落入?yún)^(qū)間(ψi,ψi+dψi)的概率,i=1,2,…,N。記

H(ψj-ψi)=Γ(ψi,ψj)+AG(ψi)G′(ψi)

(5)

定義最有可能具有相同相位ψ神經(jīng)振子數(shù)密度:

(6)

考慮到神經(jīng)系統(tǒng)的隨機(jī)性,引入平均數(shù)密度如下:

n(ψ1…ψN;ψ)=

(7)

根據(jù)(5)式～(7)式,對平均數(shù)密度關(guān)于t求偏導(dǎo)，化簡得:

(8)

求偏微分方程(8)的數(shù)值解,考慮以下2個邊界條件:

(1)周期條件。對任意t,有

n(0,t)=n(2π,t)

(9)

(2)歸一化條件。具體表示為:

(10)

由于H(ψ)、S(ψ)、,Γ(ψ)和G(ψ)都是以2π為周期的周期函數(shù),為了數(shù)值分析的需要,可將它們展開為傅里葉級數(shù)。

為簡便起見,只取M(ψj-ψi)=sin(ψj-ψi),S(ψj-ψi)=sin(ψi),G(ψi)=sin(ψi)。這種形式比較符合Hebb學(xué)習(xí)律,即當(dāng)2個神經(jīng)振子相位相同時,耦合強(qiáng)度增長最快;當(dāng)2個神經(jīng)振子相位相反時,耦合強(qiáng)度下降最快。

2 數(shù)值分析

2.1 改變單一噪聲對神經(jīng)元集群同步的影響

為研究信號噪聲和背景噪聲對神經(jīng)振子集群動力學(xué)行為的影響,考慮在相同的刺激條件下,增加信號噪聲強(qiáng)度和加性噪聲強(qiáng)度導(dǎo)致神經(jīng)振子集群放電密度的變化,如圖1所示。

圖1 單一噪聲環(huán)境下改變噪聲神經(jīng)振子集群放電密度隨時間的演化

圖1a中的參數(shù)為:ω=π,B=0,I=200,c=0.01;圖1b中的參數(shù)為:ω=π,A=0,I=200,c=0.01。

刺激強(qiáng)度和頻率保持不變,乘性噪聲增加,神經(jīng)振子集群放電密度峰值減小,這表明乘性噪聲的增加對神經(jīng)振子集群的同步進(jìn)行抑制(圖1a);刺激強(qiáng)度和頻率保持不變,加性噪聲的增加,神經(jīng)振子集群放電密度峰值降低,振蕩更加強(qiáng)烈,這表明加性噪聲會使得神經(jīng)振子集群的振蕩更加劇烈(圖1b)。

在真實神經(jīng)系統(tǒng)中,神經(jīng)振子集群受到混合噪聲的影響。將神經(jīng)振子集群置于不同強(qiáng)度的信號噪聲或背景噪聲下，觀察神經(jīng)振子集群放電密度的影響,結(jié)果如圖2所示。

圖2 刺激與混合噪聲環(huán)境下改變噪聲神經(jīng)振子集群放電密度隨時間的演化

圖2a中的參數(shù)為:ω=π,B=1,I=200,c=0.01;圖2b中的參數(shù)為:ω=π,A=0.1,I=200,c=0.01。

信號噪聲強(qiáng)度越大,神經(jīng)振子集群放電密度的峰值越小;在信號噪聲較弱時,神經(jīng)振子集群的振蕩是有序的,信號噪聲增強(qiáng)會使得神經(jīng)振子集群振蕩無序(圖2a)。背景噪聲強(qiáng)度越大,神經(jīng)振子集群放電密度的峰值越小;在背景噪聲較弱時,神經(jīng)振子集群的振蕩是有序的,背景噪聲增強(qiáng)會使得神經(jīng)振子集群振蕩無序(圖2b)。

由圖2可以看出,當(dāng)神經(jīng)振子集群置于強(qiáng)乘性噪聲和強(qiáng)加性噪聲下,周期運動受到噪聲的影響產(chǎn)生雜亂的放電密度變化。

當(dāng)神經(jīng)振子集群置于強(qiáng)乘性噪聲和強(qiáng)加性噪聲下,周期運動受到噪聲的影響產(chǎn)生雜亂的放電密度變化,如圖3所示。

圖3 強(qiáng)噪聲環(huán)境下神經(jīng)振子集群放電密度隨時間的演化

圖3a中的參數(shù)為:ω=π,A=0.1,B=1,I=200,c=0.01;圖3b中的參數(shù)為:ω=π,A=0.1,B=2,I=200,c=0.01。

2.2 噪聲的刺激改變對神經(jīng)元集群同步的影響

為研究不同信號噪聲環(huán)境下,刺激強(qiáng)度改變對神經(jīng)振子集群同步放電影響,考慮背景噪聲和刺激頻率不變,改變信號噪聲強(qiáng)度和刺激強(qiáng)度,神經(jīng)振子集群放電密度隨時間的演化,如圖4所示。

圖4 不同信號噪聲下改變刺激強(qiáng)度對神經(jīng)元集群同步的影響

圖4a中的參數(shù)為:ω=π,A=0,B=0.5,c=0.01;圖4b中的參數(shù)為:ω=π,A=0.1,B=0.5,c=0.01;圖4c中的參數(shù)為:ω=π,A=1,B=0.5,c=0.01。

只考慮背景噪聲時,隨著刺激強(qiáng)度增加,神經(jīng)振子集群放電密度峰值增加(圖4a);在信號噪聲較弱時,神經(jīng)振子集群的放電密度峰值增加更為明顯(圖4b);而強(qiáng)信號噪聲下,隨著刺激強(qiáng)度增加,神經(jīng)振子集群的放電密度峰值增加,振蕩頻率也增加(圖4c)。這表明弱信號噪聲增強(qiáng)刺激強(qiáng)度對神經(jīng)振子集群的同步增益,有利于神經(jīng)元集群對信號的接收。

在不同信號噪聲下,刺激頻率改變對神經(jīng)振子集群同步放電的影響,如圖5所示。

圖5 不同信號噪聲下改變刺激頻率對神經(jīng)元集群同步的影響

圖5a中的參數(shù)為:ω=π,A=0,B=0.5,I=200;圖5b中的參數(shù)為:ω=π,A=0.1,B=0.5,I=200;圖5c中的參數(shù)為:ω=π,A=1,B=0.5,I=200。

只考慮背景噪聲時,隨著刺激頻率增加,神經(jīng)振子集群放電密度峰值增加(圖5a);在弱信號噪聲下,神經(jīng)振子集群的放電密度峰值增加的幅度減小(圖5b),這表明,弱信號噪聲減小背景噪聲對神經(jīng)振子集群同步的增益作用;而關(guān)聯(lián)強(qiáng)度很強(qiáng)的信號噪聲下,神經(jīng)振子集群的放電密度峰值增加幅度減少(圖5c),振蕩頻率增加,即強(qiáng)信號噪聲減弱背景噪聲對神經(jīng)振子集群的同步的增益,增加神經(jīng)元集群的振蕩頻率有利于對神經(jīng)元集群對信號的接收。

3 結(jié) 論

神經(jīng)元集群同步運動受到刺激和噪聲的影響,本文建立受刺激、乘性噪聲以及加性噪聲影響的神經(jīng)振子集群同步運動相位演化模型,通過數(shù)值模擬,分析在刺激、信號噪聲和背景噪聲不同影響下的神經(jīng)振子集群的同步放電活動。數(shù)值結(jié)果表明,對神經(jīng)振子集群的刺激和噪聲都能對神經(jīng)振子集群的同步活動產(chǎn)生影響,其中神經(jīng)振子集群放電密度的峰值會受到刺激的強(qiáng)度、頻率以及乘性噪聲、背景噪聲共同影響;而神經(jīng)振子集群的放電密度周期則受到刺激的頻率影響;噪聲會影響到神經(jīng)振子集群的放電密度變化,無論是信號噪聲過強(qiáng)，還是乘性噪聲過強(qiáng),神經(jīng)振子集群的放電密度都由有序變?yōu)闊o序,神經(jīng)振子有序的信息傳遞就會受到影響。