生態(tài)環(huán)境因子對桉樹枝癭姬小蜂種群的影響

陳元生，閆 闖， 黃名廣

(江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000)

【研究意義】森林害蟲的發(fā)生危害、種群數(shù)量動態(tài)除受昆蟲本身的生物特性有關(guān)外，還受多種外界因素的影響，如氣候條件、地勢地形、海拔、土壤狀況、天敵和寄主植物等生態(tài)環(huán)境。這些生態(tài)環(huán)境因子或直接影響昆蟲的生長發(fā)育、繁殖、傳播危害，或通過影響寄主植物的生長間接對昆蟲發(fā)生作用[1]。生態(tài)環(huán)境和寄主植物是影響桉樹枝癭姬小蜂(Leptocybeinvasa)入侵擴散的主要因素[2]。桉樹枝癭姬小蜂是危害桉屬(Eucalyptus)植物枝葉的重要危險性致癭害蟲，已在廣西、廣東、海南、福建、云南、江西贛南等省區(qū)造成不同程度危害[1-4]?！厩叭搜芯窟M展】目前，對于桉樹枝癭姬小蜂的研究主要集中在生物學(xué)、發(fā)生規(guī)律、監(jiān)測及防控技術(shù)等方面[5-10]，而有關(guān)生態(tài)環(huán)境因子與桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生危害關(guān)系方面，國內(nèi)鮮有報道。據(jù)報道，在氣候因子中，溫度是影響桉樹枝癭姬小蜂種群動態(tài)的主導(dǎo)因子[2]；此外，桉樹品種(系)、樹高、坡向和坡位等也是影響桉樹枝癭姬小蜂種群數(shù)量(蟲癭數(shù)量)的重要生態(tài)因子[1, 6-7]。陳元生等(2015)研究了桉樹枝癭姬小蜂在贛南無性系 DH201-2 上的垂直分布規(guī)律[7]，表明該蜂種群數(shù)量與DH201-2樹高相關(guān)[7]。但未對其它桉樹品種上開展相關(guān)研究。【本研究切入點】本文為探討這5種生態(tài)環(huán)境因子對桉樹枝癭姬小蜂的發(fā)生危害和種群動態(tài)的影響，掌握桉樹枝癭姬小蜂林間種群數(shù)量的消長特點。【擬解決的關(guān)鍵問題】筆者對桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生危害與溫度、桉樹品種(系)、樹高、坡向和坡位等 5 種重要生態(tài)因子的關(guān)系進行了系統(tǒng)調(diào)查研究，以摸清該蜂種群在江西贛南的發(fā)生危害情況，以便為該蜂的種群動態(tài)監(jiān)測和預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)，指導(dǎo)其無公害防治，保障桉樹林分的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點及品種

試驗時間：2016年4月至2019年11月。

試驗地點及品種(品系)：①江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院校園內(nèi)桉樹林；江西省贛州市峰山國家森林公園。發(fā)生桉樹枝癭姬小蜂的1～4 年生的無性系(E.grandis×E.tereticornis) DH201-2、大葉桉(E.robusta)和窿緣桉(E.exserta)。②華勁集團股份有限公司的信豐縣、定南縣桉樹林；印尼金光集團金太陽公司的信豐縣、龍南縣、尋烏縣桉樹林。調(diào)查品種：巨桉(E.grandis)，林齡1～14年。

1.2 試驗方法

1.2.1 桉樹枝癭姬小蜂室內(nèi)出蜂試驗 每年4月下旬至11月初，每隔5 d從校園桉樹林內(nèi)隨機選取有蟲癭腫大且蟲態(tài)為初蛹期(每主枝隨機選取5個蟲癭，解剖觀察幼蟲狀態(tài))的木質(zhì)化枝條(至少30條主枝枝條)帶回室內(nèi)，剪成20 cm長的短條，選取所有4～5個蟲癭的短枝條混合后放在一起混合(以保證各處理蟲癭發(fā)育進度相對一致)，然后，隨機選取5條放入保鮮袋，保鮮袋充氣、保濕、封口，每次試驗共15袋，標記后分別置于19、22、25、28、31 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)(即5個處理，每處理重復(fù)3次)，光周期為12L∶12D，RH為80 %。每天檢查、統(tǒng)計各培養(yǎng)箱內(nèi)各處理組的出蜂情況。

1.2.2 桉樹枝癭姬小蜂成蟲動態(tài)觀察 2017-2019年，每年4月16日至11月20日，在上述3個桉樹品種林內(nèi)，通過懸掛黃色粘蟲板開展誘蟲試驗，每品種設(shè)7塊樣地(重復(fù)7次)，每樣地面積約 667 m2，每樣地懸掛粘蟲板1張，參照筆者前期研究結(jié)果及桉樹枝癭小蜂成蟲空間分布規(guī)律[11]，懸掛高度設(shè)為 2 m，每10 d 換一塊新粘蟲板。每 5 d調(diào)查、檢查1次粘蟲板上的成蟲情況，記錄、統(tǒng)計成蟲數(shù)量，分析成蟲種群動態(tài)。

1.2.3 桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量調(diào)查 2016-2019年6-8月，分別調(diào)查巨桉、DH201-2、大葉桉和窿緣桉上桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量，每品種(系)調(diào)查面積1 hm2，采用大五點取樣法，每10 d各調(diào)查 30 株，分別測量樹高，并把樹冠層分為 3 等分，分別為上部、中部、下部。在各樣樹樹冠上中下部 3 個部位分別取樣 2 根枝條，統(tǒng)計每根枝條上的蟲癭數(shù)，分析樹高與蟲癭數(shù)量關(guān)系。

2017-2019年，每年6-8月，分別在信豐縣大塘埠鎮(zhèn)和鐵石口鎮(zhèn)、定南縣鵝公鎮(zhèn)、龍南縣汶龍鎮(zhèn)、尋烏縣留車鎮(zhèn)等速生桉林場，開展桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量調(diào)查，調(diào)查品種為巨桉，選擇坡向坡位、林下植被等立地條件情況基本相似的，以樣地調(diào)查的方式進行，在桉樹林內(nèi)不同坡向、坡位分別設(shè)置 3 塊樣地，每塊樣地面積 1 hm2左右。在每塊樣地內(nèi)采用大五點取樣法調(diào)查 30 株，測量樹高，記錄樹齡。在各樣樹樹冠上中下部 3 個部位、東南西北 4 個方位、上中下3個坡位分別剪取 2 根枝條，用袋封裝，做上標記，帶回室內(nèi)。統(tǒng)計每根枝條上的蟲癭數(shù)(包括枝條、葉片、葉柄上的蟲癭)，記錄每樣枝平均蟲癭數(shù)，計算每樣枝內(nèi)每厘米長度內(nèi)平均蟲癭個數(shù)。

本試驗坡位分上位、中位、下位，即從脊部以下至山谷范圍內(nèi)山坡劃為3等分，上面部分為上位、中間部分為中位、下面部分為下位，取樣時分別在各坡位的中間部位取樣。

1.3 實驗數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析處理：應(yīng)用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行差異顯著性檢驗、相關(guān)分析和方差分析(one-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對桉樹枝癭姬小蜂成蟲出蜂量的影響

從圖1可見，19 ℃下的出蜂高峰主要在室外移至室內(nèi)培養(yǎng)的第8～9天和第14～18天，22 ℃的出蜂高峰為第5～12天，25 ℃的出蜂高峰為第7～11天，28 ℃的出蜂高峰與32 ℃的相似，均為第2～8天，說明溫度對桉樹枝癭姬小蜂蛹的發(fā)育歷期影響很大，溫度越高發(fā)育歷期越短。

由圖2可知，在同樣的條件下，由于溫度的不同，成蟲出蜂量也不同，在19 ℃條件下，成蟲量最少，平均蟲量為(79±12)頭，與其他溫度下蟲量差異達顯著水平(P< 0.5)，成蟲量最多的是28 ℃條件下，平均蟲量為(144±27)頭，雖然與19、22 ℃的差異達顯著水平(P< 0.5)，但僅略高于25、31 ℃，差異不顯著(P>0.5)，這說明該蜂成蟲種群發(fā)生量與溫度密切相關(guān)，表現(xiàn)出正相關(guān)趨勢(R2= 0.8918)。

2.2 桉樹品種對桉樹枝癭姬小蜂種群的影響

采用黃色粘蟲板對不同桉樹林內(nèi)桉樹枝癭姬小蜂成蟲動態(tài)監(jiān)測，經(jīng)過3年試驗，結(jié)果顯示，不同桉樹林內(nèi)該蜂成蟲種群數(shù)量存在顯著差異(表1)，巨園桉DH201-2林內(nèi)每粘蟲板的年平均成蟲量最高(133.00±11.41)頭，其次是窿緣桉(107.19±11.91)頭，最低的是大葉桉(92.05±10.13)頭，兩兩間差異均達顯著水平。這表明，不同桉樹品種對桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群的影響是顯著的。

2.3 桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量與樹高的關(guān)系

在上述4個桉樹品種(系)中，樹的高度均影響著桉樹枝癭姬小蜂的垂直分布格局(表2)。不同的樹高，桉樹枝癭姬小蜂蟲癭集中分布于樹干的部位不同：樹高在2 m以下時，樹冠上部的蟲癭數(shù)量占78.65 %～87.77 %，即蟲癭主要分布在上部；而樹高在2～3 m時，蟲癭主要分布在上部和中部，各占45 %左右；樹高在3～4 m時，蟲癭在樹干各部位分布比較均勻，但上部略少些；而樹高在4 m以上時，蟲癭主要分布在樹干下部，約占82.77 %～94.44 %。綜合可知，桉樹枝癭姬小蜂蟲癭主要集中分布在地面1～3 m的高度范圍內(nèi)。

從圖3可見，不同樹高的桉樹林，桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生數(shù)量不一樣，桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量與樹林樹高呈顯著負相關(guān)(R2≥ 0.8684)，這說明，樹齡越小即樹高度越低，則平均蟲癭數(shù)越多，而樹越高，則蟲癭數(shù)越少，且蟲癭主要分布在樹干中下部枝葉上。本試驗調(diào)查表明，桉樹枝癭姬小蜂對所有巨桉桉樹林均可發(fā)生危害，但主要危害低齡矮樹，對高齡高樹雖能危害但主要發(fā)生在低矮的萌芽枝條且危害較輕，其上部枝葉不發(fā)生或極少發(fā)生。

2.4 坡向坡位對巨桉桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生危害的影響

由表3可見，在調(diào)查區(qū)域桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生危害均較嚴重(株受害率達81 %以上)，株受害率：南坡(96.26 %)>東坡(90.74 %)≥西坡(90.70 %)>北坡(87.20 %)，發(fā)生程度除北面上坡為中度發(fā)生外，均為重度發(fā)生(平均蟲癭數(shù)量>0.4個/cm)。表3顯示，林地坡向、坡位對其蟲癭數(shù)量影響顯著：從坡向來看，南坡面的桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量(樣枝平均蟲癭數(shù)0.87個/cm)最高，顯著高于其他坡向(P<0.05)，最低是北坡面，樣枝平均蟲癭數(shù)0.60個/cm，差異達顯著水平(P<0.05)；從坡位來看(表3、圖4)，下坡株受害率最高，中坡次之，上坡最低，下坡位的該蜂蟲癭數(shù)顯著高于中坡，中坡的蟲癭數(shù)顯著高于下坡(P<0.05)，且坡位與蟲癭數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(R2= 0.9964)。

表1 不同桉樹林內(nèi)桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群數(shù)量比較

3 結(jié)論與討論

溫度是生態(tài)環(huán)境因素中對昆蟲的生長發(fā)育、生存繁殖和生理代謝等影響最為直接、最為重要的因素之一。據(jù)報道[6, 12-13]，在氣候因子中，溫度是影響桉樹枝癭姬小蜂種群動態(tài)的主導(dǎo)因子。本試驗也有所驗證，溫度對桉樹枝癭姬小蜂蛹發(fā)育歷期影響很大，溫度越高發(fā)育歷期越短，該蜂成蟲種群發(fā)生量與溫度密切相關(guān)，表現(xiàn)出正相關(guān)趨勢(R2=0.8918)。

桉樹枝癭姬小蜂暴發(fā)成災(zāi)是受包括人為因素在內(nèi)的多個生態(tài)環(huán)境因素共同影響的結(jié)果。其中，桉樹品種(系)及長勢樹高、立地因子等對桉樹枝癭姬小蜂的發(fā)生危害、種群數(shù)量均有顯著的影響。

研究表明[6, 14-15]，桉樹枝癭姬小蜂存在寄主選擇性，不同桉樹品種(系)受害程度差異明顯，無性系DH201-2 蟲癭數(shù)量極顯著高于其它桉樹品種(系)。本試驗也證實，不同桉樹林內(nèi)桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群數(shù)量存在顯著差異，表現(xiàn)為無性系DH201-2>窿緣桉>大葉桉。這與不同桉樹品種(系)對桉樹枝癭姬小蜂的抗性表現(xiàn)是一致的[6]。

本試驗調(diào)查顯示，桉樹枝癭姬小蜂蟲癭主要分布在離地面1～3 m的高度范圍內(nèi)；桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生程度、蟲癭數(shù)量(種群數(shù)量)與桉樹樹高呈顯著負相關(guān)，表明樹齡越小、樹林越矮，蟲癭數(shù)量越多即危害越重，桉樹枝癭姬小蜂主要危害4 m以下的桉樹林，并集中在樹冠中上層危害、形成蟲癭，而4 m以上的桉樹林，桉樹枝癭姬小蜂危害輕，且主要在樹干中下層萌芽嫩枝葉上危害、形成蟲癭，上層枝葉蟲癭很少。這一結(jié)論與前人的報道其實是一致的：徐家雄等(2018)報道2年生桉樹袋苗上(樹高不足4 m)桉樹枝癭姬小蜂也主要在樹冠上中層危害[16]；黃銳等(2014)報道2.40～3.52 m 桉樹上桉樹枝癭姬小蜂主要在樹冠上層及中層形成蟲癭[17]。

表3 桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量與坡向坡位的關(guān)系

本試驗調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桉樹林立地因子中的坡向、坡位顯著影響著桉樹枝癭姬小蜂的發(fā)生、危害及蟲癭數(shù)量(種群數(shù)量)，桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量最高的是南坡下位，最低的是北坡上位。就坡向而言，陽面坡(南坡)的桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量最高，顯著高于其他坡向，陰面坡(北坡)最低；就坡位而言，下坡位的桉樹枝癭姬小蜂蟲癭數(shù)量最高，上坡位最低。這可能是由于“陽坡桉樹長勢好，下坡桉樹林分立地條件較中坡和上坡好，能為該蜂創(chuàng)造更好的棲息和食料條件”所致，這與湯行昊(2013)[1]的報道一致。

影響桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生危害及種群動態(tài)的生態(tài)環(huán)境因子很多，包括氣候因子(溫度、濕度、光照、風(fēng)、雨等)、食物因子(寄主種類、生長發(fā)育等)、土壤立地因子、天敵因子等，本試驗只研究了氣候因子中的溫度、食物因子中的寄主種類及樹高、立地因子中的坡向坡位等對桉樹枝癭姬小蜂種群數(shù)量、蟲癭數(shù)量的影響，其他因子未做詳細研究，主導(dǎo)因子也未作分析，針對于哪個因子為主導(dǎo)作用，有待進一步研究。找到影響桉樹枝癭姬小蜂的主導(dǎo)因子，有利于準確掌握其發(fā)生危害、種群數(shù)量動態(tài)及發(fā)生規(guī)律，確保蟲情監(jiān)測的時效性和準確性，便于有效生態(tài)防控。