角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響

李 楊，楊子祥，陳曉鳴，劉 平，唐翊峰

(中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室，昆明 650224)

角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響

李 楊，楊子祥*，陳曉鳴，劉 平，唐翊峰

(中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室，昆明 650224)

通過溫室栽培和接種實驗，以接種角倍蚜形成蟲癭的鹽膚木和未接種角倍蚜的鹽膚木為實驗材料，測定和分析蟲癭對鹽膚木光合特性和不同組織氮含量的影響。結(jié)果表明蟲癭對鹽膚木的光合作用形成擾動，與對照植株相比較：(1)有蟲癭復葉的最大凈光合速率升高，其中蟲癭初期、中期和后期分別升高14.49%、32.17%和42.01%；蟲癭還引起無蟲癭復葉最大凈光合速率升高，但中期以后下降到正常水平；(2)蟲癭中期有蟲癭復葉的光飽和點升高、無蟲癭復葉光飽合點下降；蟲癭初期和中期有蟲癭復葉的光補償點升高、無蟲癭復葉光補償點下降；(3)蟲癭初期引起有蟲癭復葉及鄰近無蟲癭復葉暗呼吸速率升高，但中期和后期影響不顯著。蟲癭對鹽膚木光合作用的擾動程度與小葉的位置和蟲癭生長時期密切相關(guān)。同時，蟲癭改變了鹽膚木葉片氮含量分布，其中蟲癭外壁、有蟲癭復葉和無蟲癭復葉的氮含量分別為1.13%、1.98%和2.14%，這可能是營養(yǎng)物質(zhì)從無蟲癭復葉流向有蟲癭復葉，并最終流向蟲癭，滿足蟲癭和癭內(nèi)蚜蟲生長需求的原因。

角倍蚜；鹽膚木；五倍子蟲癭；光合特征；總氮含量

五倍子是角倍蚜(Schlechtendaliachinensis(Bell))寄生在漆樹科鹽膚木(RhuschinensisMill.)的復葉上，刺激葉組織細胞增生膨大而形成的蟲癭(角倍)[1]，該蟲癭含有豐富的單寧，是提取單寧酸、沒食子酸和焦性沒食子酸等化工產(chǎn)品的原料，在醫(yī)藥、化工、礦冶、農(nóng)業(yè)、食品、環(huán)保、輕工和機械等行業(yè)中廣泛應(yīng)用。中國五倍子產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的95%以上，以單寧含量高、質(zhì)優(yōu)、量大而著名，被稱為“中國五倍子(Chinensis gallnut)”，其中角倍是五倍子的主要生產(chǎn)種，產(chǎn)量約占五倍子總產(chǎn)量的75%[2]。

光合作用是植物利用光能，利用二氧化碳和水制造有機物并釋放氧氣的生化過程，是地球上最重要的化學反應(yīng)之一[3]。光合作用是表征植物或作物品種的重要生理指標[4]。蟲癭形成對植物光合作用的影響已有較多報道，一些研究表明蟲癭形成引起寄主植物光合作用降低[5- 7]，Katherine認為蟲癭形成干擾了植物營養(yǎng)的正常流動，導致植物光合作用降低，但蟲癭的形成不會干擾植物的水勢狀況一些研究表明蟲癭形成引起寄主植物光合作用降低[6]；Florentine認為，蟲癭形成阻礙了水分的運輸，導致植物光合作用降低[7]。另一些研究表明蟲癭形成導致寄主植物的光合作用升高[8- 10]，原因是蟲癭形成后植物補償性的生長以及蟲癭改變了植物正常的庫-源關(guān)系，進一步研究表明，簇狀蟲癭對植物光合作用的提高更為顯著[10]，因為庫強度的增加可以增強寄主植物的光合作用能力。但蟲癭形成對寄主植物光合作用的影響是升高還是降低，目前還沒有定論。

蟲癭是昆蟲與植物互動的聯(lián)合產(chǎn)物，是昆蟲與植物在長期進化過程中相互適應(yīng)的結(jié)果[11]。研究蟲癭對寄主植物光合生理的影響有助于弄清昆蟲與寄主植物在蟲癭形成過程中的相互適應(yīng)機制。本研究以角倍蚜及其寄主植物鹽膚木為研究對象，系統(tǒng)測定和分析蟲癭形成前后及蟲癭形成過程中鹽膚木葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的變化規(guī)律，旨在弄清角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合作用的影響特征，為五倍子寄主樹的管理和倍林的合理營建提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

鹽膚木：從角倍自然分布地峨眉引種，種植于云南昆明資源昆蟲所內(nèi)溫室內(nèi)，樹齡為4a，冬季對樣本植株進行枝條修剪，控制樹高為2 m左右，常規(guī)管理。

角倍蚜：秋季在峨眉以側(cè)枝匐燈蘚(Plagiomniummaximoiczii(Lindb)T.kop)制成蘚盤，將成熟角倍內(nèi)的秋遷蚜轉(zhuǎn)移到蘚上培育越冬。翌年3月中旬收集蘚上的春遷蚜，裝入蟲袋內(nèi)備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 蚜蟲接種

圖1 蟲癭著生位置及內(nèi)外側(cè)小葉劃分示意圖 Fig.1 The gall inducing position and leaf-lets which inboard and outboard the gall

定期檢查蟲袋內(nèi)蚜蟲的發(fā)育情況，當有干母出現(xiàn)時，在蟲袋外側(cè)劃口，將蟲袋固定到鹽膚木樹干下部，劃口朝向樹干，讓干母從開口處爬出，沿樹干爬到嫩葉上取食形成蟲癭。蟲癭一般形成于復葉總軸兩側(cè)的葉翅上(圖1)。

以不接種角倍蚜的鹽膚木植株作為對照，對照植株與接種處理的植株的樹齡、長勢和管理方法盡可能一致。選擇3株處理和2株對照進行測定。

1.2.2 試驗材料選擇及測定時期

(1)試驗材料選擇

在已經(jīng)形成蟲癭的植株上分別選取有蟲癭復葉和無蟲癭復葉進行光合作用測定。

①有蟲癭復葉 以蟲癭所在位置為中心將小葉劃分為內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉，從蟲癭到復葉基部的小葉為內(nèi)側(cè)小葉，蟲癭到復葉端部的小葉為外側(cè)小葉(圖1)。

②無蟲癭復葉 在蟲癭復葉鄰近枝條上選擇大小、位置和朝向相似的無蟲癭復葉，按同樣的方法在對應(yīng)位置將小葉劃分內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉。

對照植株上的復葉選擇和內(nèi)外側(cè)小葉的劃分方法同上。

有蟲癭復葉上僅保留一個蟲癭，以降低由于蟲癭數(shù)量不同帶來的差異。測定的內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉均為緊靠蟲癭的兩片小葉(圖1)。

(2)測定時期

根據(jù)蟲癭的大小和生長發(fā)育情況分3個時期分別進行測定：

①初期 測定時間為6月1日—6月15日，蟲癭大小為3—5 mm，已封口，癭內(nèi)有1只干母及2—3只干雌。

②中期 測定時間為 7月1日—7月15日，蟲癭大小為20—30 mm，角狀突起開始出現(xiàn)，癭內(nèi)干雌數(shù)量約為100只左右。

③后期 測定時間為9月1日—9月15日，蟲癭大小為50—80 mm，角狀突起明顯，呈分叉狀，癭內(nèi)干雌數(shù)為2000—3000只，但沒有自然裂口。

1.2.3 光合光響應(yīng)曲線測定

在晴朗天氣下的08:30—11:30測定。CO2濃度為大氣自然濃度，約為(400±20) μmol/mol，葉面溫度為(26±3)℃(由Li- 6400溫度控制器控制)，光強以光合光量子通量密度(PPFD)設(shè)置，分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol m-2s-1，(用Li- 6400 GB- 20紅藍光源調(diào)節(jié))，測定葉片的光合速率，由儀器自動記錄。分別對有蟲癭葉片、無蟲癭葉片和對照進行交叉測定，以減少環(huán)境條件變化的誤差。每個葉片重復5次，取平均值。

1.2.4 光合數(shù)據(jù)的分析

利用經(jīng)典的非直角雙曲線模型[12- 13]，求出最大凈光合速率(Amax)、曲角(K)和暗呼吸速率(Rd)。

模型公式：

式中，Pn為凈光合速率；Q為表觀量子效率；Amax為最大凈光合速率；K為曲角；Rd為暗呼吸速率；PAR為光強。

當PPFDlt;200 μmol m-2s-1時，對PAR-Pn進行直線回歸，可計算出光飽和點和光補償點。

1.2.5 鹽膚木葉片總氮含量測定

在蟲癭生長期(8月1日—10日)分別采集蟲癭、有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照復葉，按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，立即在105℃下殺青30min，隨后在80℃下烘干，不銹鋼電磨粉碎后過60目篩，裝袋備用。其中，蟲癭樣品在處理前先剖開蟲癭，去除癭內(nèi)的蚜蟲，僅測定蟲癭外壁的總氮含量。測定方法為凱氏定氮法，委托上?；ぱ芯吭翰捎肕RK半自動定氮儀分析和測定。

1.2.6 統(tǒng)計分析

采用Excel和SPSS 13進行統(tǒng)計分析。兩個樣本間的比較采用獨立樣本t檢驗分析，多樣本間的比較采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及S-N-K與Scheffe多重比較(Plt;0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1蟲癭對鹽膚木最大凈光合速率(Amax)的影響

最大凈光合速率是植物的最大光合速率與呼吸速率的凈值，它代表了植物的實際光合能力[14]。角倍蚜蟲癭的形成和生長對鹽膚木葉片最大凈光合速率影響顯著。在蟲癭初期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率分別為(21.02±0.82) μmol m-2s-1、(20.14±1.36) μmol m-2s-1和(18.36±0.52) μmol m-2s-1，有蟲癭復葉和無蟲癭復葉差異不顯著，比對照高14.49%；在蟲癭中期，有蟲癭復葉的最大凈光合速率為(20.79±4.01) μmol m-2s-1，繼續(xù)維持較高水平，而無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率分別為(16.16±1.23) μmol m-2s-1和(15.73±1.74) μmol m-2s-1，與初期相比明顯下降，有蟲癭復葉比對照高32.17%；在蟲癭后期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率與初期和中期相比均顯著下降，但有蟲癭復葉仍比對照高42.01%(圖2)。表明蟲癭能使有蟲癭復葉的光合作用升高，并長時間維持在較高的光合水平，蟲癭還引起鄰近無蟲癭復葉的光合作用升高，但持續(xù)時間較短，中期后開始下降。有蟲癭復葉和鄰近無蟲癭復葉的光合作用升高并長時間維持較高的光合水平，有利于光合產(chǎn)物的積累，為蟲癭生長的提供了營養(yǎng)物質(zhì)來源。

圖2 蟲癭對鹽膚木復葉最大凈光合速率(Amax)的影響Fig.2 Effects of gall on maximum net photosynthetic rate of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

在蟲癭初期，有蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)和外側(cè)小葉的最大凈光合速率分別為(20.98±0.57) μmol m-2s-1和(21.06±1.16) μmol m-2s-1，差異不顯著，而無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉顯著低于外側(cè)小葉，對照的內(nèi)外側(cè)小葉分別為(18.35±0.62) μmol m-2s-1和(18.36±0.55) μmol m-2s-1，比有蟲癭復葉低(圖2)。在蟲癭中期，有蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉最大凈光合速率分別為(24.40±1.00) μmol m-2s-1和(17.18±0.11) μmol m-2s-1， 內(nèi)側(cè)小葉比外側(cè)小葉高42.03%，而無蟲癭復葉和對照均為內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉(圖2)。在蟲癭后期，有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉的最大凈光合速率仍高于外側(cè)小葉，但無蟲癭復葉相反，內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉，對照內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著(圖2)。

表明蟲癭對整個植株的光合作用造成擾動，并且擾動與小葉位置有關(guān)。自然狀態(tài)下，鹽膚木復葉的光合能力為內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉，但葉片初期和后期內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著。當復葉葉翅上生長蟲癭后，有蟲癭復葉和鄰近無蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉的光合能力均顯著升高，其中外側(cè)小葉升高更為顯著。但當蟲癭體積較大時(蟲癭中期和后期)，有蟲癭復葉的外側(cè)小葉的光合能力低于內(nèi)側(cè)小葉，出現(xiàn)這種差異的原因可能是由于蟲癭的生長，阻礙了有蟲癭復葉的水分傳輸[7]，導致外側(cè)小葉光合能力下降，無蟲癭復葉沒有蟲癭的阻礙，因此外側(cè)小葉光合能力較強。同時，蟲癭對無蟲癭復葉光合能力的影響，可能是由于蟲癭改變了植株內(nèi)部的源-庫關(guān)系[10]，使鄰近復葉的營養(yǎng)物質(zhì)流向蟲癭，導致鄰近無蟲癭復葉的光合速率發(fā)生變化。

2.2 蟲癭對鹽膚木光飽和點(LSP)的影響

圖3 蟲癭對鹽膚木光飽和點(LSP)的影響Fig.3 Effects of gall on light saturation point of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示同一時期數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

光飽和點是指植物光合速率達到最大值時的光照強度，反映了植物對強光的利用能力[15]。在蟲癭初期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光飽合點分別為(508.02±29.02) μmol m-2s-1、(482.73±39.70) μmol m-2s-1和(481.77±19.65) μmol m-2s-1，差異不顯著。在蟲癭中期，有蟲癭復葉的光飽合點顯著升高，為(598.49±164.19) μmol m-2s-1，比無蟲癭復葉的(346.05±14.05) μmol m-2s-1高72.95%，也比對照復葉的(425.19±41.98) μmol m-2s-1高了40.76%，而無蟲癭復葉和對照顯著下降，分別為(346.05±14.05) μmol m-2s-1和(425.19±41.98) μmol m-2s-1。在蟲癭后期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光飽合點均顯著降低，三者的差異不顯著(圖3)。表明初期和后期蟲癭對鹽膚木復葉的強光利用能力無明顯影響，但中期使有蟲癭復葉對強光利用能力增強，并使鄰近無蟲癭復葉對強光利用能力減弱。中期是蟲癭生長最快、生物量迅速增加的時期，復葉對強光的利用能力增強可能與蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)的快速積累有關(guān)。

在蟲癭初期，有蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉的光飽合點分別為(491.05±22.38) μmol m-2s-1和(524.99±27.20) μmol m-2s-1，差異不顯著，鄰近無蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉的光飽合點分別為(446.72±5.99) μmol m-2s-1和(518.74±3.77) μmol m-2s-1，內(nèi)側(cè)小葉顯著低于外側(cè)小葉(圖3)。在蟲癭中期，有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉的光飽合點升高到(777.88±23.64) μmol m-2s-1，外側(cè)小葉降低為(478.90±1.60) μmol m-2s-1，內(nèi)側(cè)比外側(cè)小葉高62.43%，而無蟲癭復葉和對照均為內(nèi)側(cè)小葉比外側(cè)小葉低(圖3)。在蟲癭后期，有蟲癭復葉和無蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉光飽合點均下降到約245 μmol m-2s-1，且差異均不顯著(圖3)。表明自然狀態(tài)下，鹽膚木復葉的內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力較外外側(cè)復葉弱(葉片較小時除外)，這與外側(cè)小葉能接受更多的太陽直射光一致，當復葉上有蟲癭時，小葉對強光的利用能力發(fā)生變化，內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力增強，在蟲癭生長最快的中期更為明顯。

2.3 蟲癭對鹽膚木光補償點(LCP)的影響

圖4 蟲癭對鹽膚木光補償點(LCP)的影響Fig.4 Effects of gall on light compensation point of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示同一時期數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

植物光補償點是植物的光合強度和呼吸強度相等時的光照強度。當光強在光補償點以上，植物的光合作用超過呼吸作用，可以積累有機物質(zhì)；光補償點以下，植物的呼吸作用超過光合作用，不能積累有機物質(zhì)，而且還要消耗貯存的有機物質(zhì)[3]。在蟲癭初期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光補償點分別為(15.79±2.11) μmol m-2s-1、(11.00±5.14) μmol m-2s-1和(5.77±2.56) μmol m-2s-1，有蟲癭復葉分別比無蟲癭復葉及對照分別高173.66%和58.40%。在蟲癭中期，有蟲癭復葉和無蟲癭復葉基本保持不變，分別為(18.47±3.12) μmol m-2s-1和(10.28±1.79) μmol m-2s-1，對照升高到(11.66±1.02) μmol m-2s-1，但有蟲癭復葉仍比對照高58.40%。在蟲癭后期，有蟲癭復葉的光補償點下降到(6.85±4.27) μmol m-2s-1，顯著低于無蟲癭復葉和對照(圖4)。表明蟲癭使有蟲癭復葉的光補償點升高，且從蟲癭初期到中期均持續(xù)較高水平，蟲癭后期迅速下降，這與蟲癭初期和中期的快速生長和有機物質(zhì)的積累過程相一致。蟲癭還能提高鄰近無蟲癭復葉的呼吸作用，但持續(xù)時間較短，到蟲癭生長中期降低到正常水平。說明蟲癭的存在使得葉片的消耗增加，寄主植物只有通過提高光補償點來補償呼吸作用的消耗以利于蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)的積累。同時，蟲癭使得復葉利用弱光的能力降低及利用強光能力的增強，與光飽和點升高的結(jié)論一致。

在蟲癭初期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的內(nèi)側(cè)小葉的光補償點均比外側(cè)小葉低(圖4)；在蟲癭中期，有蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉光補償點高于外側(cè)小葉，但無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉則低于外側(cè)小葉；在蟲癭后期，有蟲癭復葉和對照一致，均為內(nèi)側(cè)小葉光補償點低于外側(cè)小葉，而無蟲癭復葉相反，內(nèi)側(cè)小葉光補償點高于外側(cè)小葉(圖4)。表明在自然狀態(tài)下，鹽膚木外側(cè)小葉的光需求量較內(nèi)側(cè)小葉高，這與外側(cè)小葉能接受更多的陽光一致，當蟲癭存在時，導致內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力升高，在蟲癭中期和后期更為顯著，這可能是由于蟲癭的生長和癭內(nèi)蚜蟲數(shù)量增長對營養(yǎng)物質(zhì)需求增加所引起。

2.4 蟲癭對鹽膚木暗呼吸速率(Rd)的影響

圖5 蟲癭對鹽膚木暗呼吸速率(Rd)的影響Fig.5 Effects of gall on dark respiration rate of Rhus chinensis初期Initial stage; 中期Middle stage; 后期Late stage; 圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

植物的暗呼吸速率(Rd)是指植物在無光照的情況下，植物需要消耗的干物質(zhì)放出CO2的量[16]。暗呼吸對于植物的光合產(chǎn)物的積累至關(guān)重要，暗呼吸速率高，表明植物的消耗大，光合產(chǎn)物很大一部分被呼吸消耗[17]。但是，由于光合產(chǎn)物的合成與運輸都需要由呼吸來提供能量[18]，因此，暗呼吸速率越大表明植物的生理活性越高。在蟲癭初期，有蟲癭復葉、無蟲癭復葉的暗呼吸速率分別較對照復葉高50.00%、34.29%；蟲癭中期，有蟲癭復葉暗呼吸速率比無蟲癭復葉高76.47%，與對照復葉相比差異不顯著；蟲癭后期，有蟲癭復葉暗呼吸速率比對照低50.91%，與無蟲癭復葉差異不顯著(圖5)。表明鹽膚木復葉暗呼吸速率的變化與蟲癭的生長發(fā)育過程密切相關(guān)，蟲癭初期和中期使有蟲癭復葉呼吸作用加強，生理活性升高，且長時間維持較高水平，與這個時期蟲癭的生長和蚜蟲數(shù)量的增加一致；到蟲癭后期，復葉的呼吸作用降低，生理活性下降。蟲癭初期還能引起鄰近無蟲癭復葉的呼吸作用加強及生理活性升高，但中期以后顯著下降。

圖6 鹽膚木蟲癭和不同類型復葉的總氮含量 Fig.6 Total nitrogen content of horned gall and different leaves of Rhus chinensis蟲癭Galls;有蟲癭復葉Leaflets with galls;無蟲癭復葉Leaflets without galls;對照復葉Control;圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

2.5 蟲癭對植物不同組織總氮分布的影響

氮作為蛋白質(zhì)和葉綠素的必要組分，是植物光合作用中重要的營養(yǎng)元素。氮可以通過對葉綠體發(fā)育、葉綠素生物合成及光合作用酶活性對光合作用進行調(diào)節(jié)[19- 20]。蟲癭的形成對植物中不同組織中的總氮含量有較大的影響。蟲癭、有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照復葉的總氮含量分別為：(1.13±0.21)%、(1.98±0.01)%、(2.14±0.07)%和(2.02±0.14)%(圖6)，其中蟲癭的總氮含量最低，其次為有蟲癭復葉，無蟲癭復葉含氮量最高。表明蟲癭的形成導致鹽膚木復葉氮含量分布的差異，改變了鹽膚木營養(yǎng)物質(zhì)的庫-源關(guān)系，這可能會導致營養(yǎng)物質(zhì)從無蟲癭復葉流向有蟲癭復葉，最終流向蟲癭，以滿足蟲癭的生長和癭內(nèi)蚜蟲的營養(yǎng)需求。

3 討論

蟲癭是昆蟲刺激寄主植物組織局部增生而形成的囊狀物。蟲癭的形成是致癭昆蟲與寄主植物關(guān)系密切的反映，致癭昆蟲對寄主植物的操控是昆蟲與植物相互作用中最顯著、復雜的關(guān)系之一，是昆蟲與寄主植物長期協(xié)同進化的結(jié)果[21- 22]?；C據(jù)顯示：倍蚜與寄主植物的寄生關(guān)系至少在4800萬年前就已經(jīng)建立[23]。在漫長的進化歷程中，倍蚜與寄主植物相互適應(yīng)、共同進化，形成了“完美”的寄生關(guān)系。本研究結(jié)果表明：角倍蚜蟲癭對寄主植物光合作用的影響是一種以蟲癭為主導的系統(tǒng)性影響。蟲癭不僅引起有蟲癭復葉的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率顯著升高，還能調(diào)控鄰近無蟲癭復葉的光合指標升高或降低，而且，葉片光合指標的差異還與蟲癭與小葉的相對位置和蟲癭生長階段密切相關(guān)。同時，蟲癭還導致鹽膚木不同位置葉片總氮含量的差異，使蟲癭組織的氮含量低于有蟲癭復葉，有蟲癭復葉低于鄰近無蟲癭復葉，形成有利于蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)積累的源-庫關(guān)系，因此，角倍蚜蟲癭的這種調(diào)控機制使寄主植物能夠合成和積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，對蟲癭的生長有利。這些特點反映了角倍蚜與鹽膚木在長期進化中的相互適應(yīng)關(guān)系。

蟲癭的生長引起有蟲癭復葉及鄰近無蟲癭復葉光飽和點、光補償點和暗呼吸速率顯著升高，表明蟲癭復葉的呼吸作用增強，此時需要給蟲癭復葉提供較強的光照，才能補償呼吸作用的營養(yǎng)物質(zhì)消耗，使植物積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，因此在蟲癭生長發(fā)育初期和中期，要采取適時修剪和合理整形等管理措施，使蟲癭葉片能接受更多的光照，促進營養(yǎng)物質(zhì)積累，滿足蟲癭的生長需求，提高五倍子產(chǎn)量。

蟲癭對寄主植物光合作用的影響是一個復雜的生理過程，葉片的光合生理指標不僅與葉片和蟲癭的相對位置有關(guān)，還隨著蟲癭生長期的不同而變化。以最大凈光合速率為例，在蟲癭初期，有蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著，而無蟲癭復葉外側(cè)小葉高于內(nèi)側(cè)小葉，在蟲癭中期和后期，有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉高于外側(cè)小葉，而無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉，對其他光合指標的影響也有相似的特點。前人研究結(jié)果表明蟲癭的形成引起寄主植物光合作用降低[5- 7]，而另一些研究認為蟲癭的形成導致寄主植物的光合作用升高[8- 10]。本研究結(jié)果表明蟲癭對植物光合指標的影響與蟲癭和葉片的位置有關(guān)，并隨著蟲癭的生長而變化，因此前人的研究可能是對葉片取樣的位置不同或蟲癭生長期不同造成的差異。在測定和分析蟲癭對寄主植物光合生理的影響時，需要考慮蟲癭與葉片的位置和蟲癭的生長期，否則可能得到片面的結(jié)果。

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EffectsofChinesegallnutonphotosyntheticcharacteristicsandtotalnitrogencontentofRhuschinensis

LI Yang, YANG Zixiang*, CHEN Xiaoming，LIU Ping, TANG Yifeng

TheResearchInstituteofResourceInsects,ChineseAcademyofForestry;KeyLaboratoryofCultivationandUtilizationofResourceInsectsofStateForestryAdministration,Kunming650224,China

Chinese gallnut which formed by some aphids is a special local product of China and valued as a commercial product for export.Schlechtendaliachinensisis the main commercial species which induces horned gall onRhuschinensisand its shares about 75% more Chinese gallnut yield of the world. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics and total nitrogen content ofR.chinensiswere analysed in Kunming, Yunnan province. The result indicated that photosynthetic characteristics ofR.chinensiswere disturbed by the horned gall. Compared to the control plants, (1) maximum photosynthesis rates (Amax) of the leaves induced gall of treatment plant rose to 14.49%, 32.17%, and 42.01% by horned galls in the initial, middle and late gall stages, respectively. Maximum photosynthesis rates of the nearby leaves without gall were also raised but declined after middle gall stage. (2) light-compensation points (Lcp) of the leaves induced gall were raised, but the Lcp of the leaves without gall were declined in middle gall stages. Light-saturation points (Lsp) of the leaves induced gall were raised, but the Lsp of the leaves without gall were declined in initial and middle gall stages. (3) dark respiration rate (Rd) of the leaves both induced gall and without gall were raised in the initial gall stages, but no significant influences in the middle and late gall stages. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics ofR.chinensisleaves were correlated to the leaflet positions and the gall growth stages. At the same time, the total nitrogen content distribution ofR.chinensisleaves had been changed by the horned gall. Total nitrogen contents of gall, leaves induced gall and leaves without gall were 1.13%, 1.98%, and 2.14%, respectively. It is the possible reasons that nutrition flows to the leaves which induced gall and finally to the galls from leaves without gall, and supplied to the gall and galling aphids need.

Rhuschinensis;Schlechtendaliachinensis; Chinese gallnut; photosynthetic characteristics; total nitrogen content

國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201204602)；國家自然科學基金項目(31372266，31370651)

2012- 07- 04;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yzx1019@163.com

10.5846/stxb201207040931

李楊，楊子祥，陳曉鳴，劉平，唐翊峰.角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響.生態(tài)學報,2013,33(21):6876- 6884.

Li Y, Yang Z X, Chen X M，Liu P, Tang Y F.Effects of Chinese gallnut on photosynthetic characteristics and total nitrogen content ofRhuschinensis.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6876- 6884.