呼和浩特地區(qū)2種冷季型草坪草需水規(guī)律研究

李紫琳，郭蘊(yùn)珂，王 雷

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

【研究意義】水資源匱乏是全球性生態(tài)問題，近年來由于人們對生存生活環(huán)境的要求不斷提高，綠地的用水耗水也成為城市可持續(xù)發(fā)展的重點(diǎn)研究問題之一，草坪作為綠地的主要組成部分，其水分養(yǎng)護(hù)問題的研究具有明確和即時(shí)的現(xiàn)實(shí)意義[1]。而水資源狀況和利用效率是評價(jià)一個(gè)國家或地區(qū)能否可持續(xù)發(fā)展的重要指標(biāo)[2-4]，園林綠地在養(yǎng)護(hù)時(shí)所消耗的大量淡水資源成為我國城市水資源的一大負(fù)擔(dān)[5]。同時(shí)水分虧缺是限制干旱、半干旱地區(qū)草坪生長發(fā)育的重要因子之一[6]。而干旱是限制植物生長的重要非生物因子，草坪草抗旱性的生理機(jī)制包括滲透調(diào)節(jié)能力、細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、抗氧化能力、光合作用能力等[7]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國內(nèi)學(xué)者對冷季型草坪草抗旱性和需水性機(jī)制方面進(jìn)行了很多的研究，但對于從草坪草內(nèi)部生理調(diào)節(jié)機(jī)制對水分需求的綜合評價(jià)較少。【本研究切入點(diǎn)】本研究以適宜北方半干旱地區(qū)的冷季型草坪草高羊茅屬的2種草種為研究對象，研究草坪草生理生化反應(yīng)對不同水分的適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制，判斷草坪的需水規(guī)律。本實(shí)驗(yàn)以獵狗5號和美洲虎4G為材料，研究其在不同水分條件下的生理響應(yīng)機(jī)制，尋找草坪草對水分條件的響應(yīng)規(guī)律；另一方面以水分控制為主要變量，研究其需水規(guī)律，確定灌水臨界線，并對水分管理進(jìn)行綜合分析評價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為建立節(jié)水型草坪景觀建立科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)使用材料為內(nèi)蒙古地區(qū)常用引進(jìn)冷季型草坪草的代表性品種—高羊茅(FestucaarundinacesSchreb.)中的獵狗5號(Houndog Ⅴ)和美洲虎4G(Jaguar ⅣG)，品種特點(diǎn)如下表。

1.2 試驗(yàn)條件

將獵狗5號和美洲虎4G的草種分別播種于與運(yùn)動(dòng)場草坪基土壤成分配比一致的35 %粘質(zhì)土+30 %水洗砂+35 %泥炭土或腐殖質(zhì)土，沙規(guī)格為16～64目的土壤條件下[12]，土壤理化指標(biāo)均值為有機(jī)質(zhì) 8.75 g·kg-1，速效磷8.80 mg·kg-1，速效鉀165.16 mg·kg-1，堿性氮242.12 mg·kg-1，過氧化氫酶1.94 mg·kg-1，脲酶0.34 mg·kg-1，控制培養(yǎng)盆之間土壤理化指標(biāo)差值，保證環(huán)境影響因素穩(wěn)定，培育盆規(guī)格為61 cm×41.5 cm×17.5cm，將培育盆置于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院園林植物與觀賞園藝試驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng)，環(huán)境平均溫度約為27 ℃。定期對草坪草進(jìn)行常規(guī)的澆水施肥養(yǎng)護(hù)，在草坪草成熟并修剪3次后作為試驗(yàn)材料進(jìn)行水分梯度管理，每次采樣以清潔消毒的剪刀剪取樣品2～3 g，此次試驗(yàn)的主要培養(yǎng)時(shí)間在夏季。

1.3 試驗(yàn)方法

利用土壤含水量速測儀在培養(yǎng)期內(nèi)每天測定土壤含水量；用Li-6400光合儀測定葉片凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，每組植物隨機(jī)選取重復(fù)測定3次。測定前用飽和光對植物進(jìn)行30 min的光誘導(dǎo)，測定時(shí)將葉室溫度設(shè)為25 ℃，飽和光強(qiáng)1000 μmol·m-2·s-1；通過硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)指標(biāo)[13]，葉綠素含量采用張憲政的乙醇丙酮混合液法測得[13]，磺基水楊酸提取法來測定脯氨酸(Pro)指標(biāo)[14]，根據(jù)NTEP評分標(biāo)準(zhǔn)對草坪草坪質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel2010，SPSS21.0和DPS等軟件對所測得指標(biāo)進(jìn)行整理分析，對兩種高羊茅進(jìn)行排序并綜合評價(jià)生長需水性。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中:u(Xj)為隸屬函數(shù)值;表示第j個(gè)綜合指標(biāo)Xmin和Xmix表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合指標(biāo)測定結(jié)果與分析

2種草坪草葉片凈光合速率(Pn)的變化研究表明(圖1)，在不同水分基質(zhì)條件下，隨著水分供給的提高，2種草坪草的凈光合速率總體呈上升趨勢。土壤含水量的提高對2種草坪草的光合能力均有明顯促進(jìn)作用，隨著土壤水分含量的提升光合作用顯著增強(qiáng)，但根據(jù)兩種草坪草T4條件下Pn增長率的降低說明當(dāng)土壤含水量過高時(shí)可能會(huì)抑制植物的光合作用。在水分供給為T2時(shí)Pn的同比增長率最大，說明T2條件下的土壤水分含量已經(jīng)可以對美洲虎4G的光合能力起到明顯的促進(jìn)作用。獵狗5號Pn的增長幅度小于美洲虎4G，但對土壤水分含量的增加比較敏感，Pn處于持續(xù)緩慢上升狀態(tài)，美洲虎4G在T2，T3和T4梯度時(shí)Pn值無明顯變化，認(rèn)為美洲虎4G的光合作用水分閾值最低線為T2，獵狗5號的水分閾值底線不能根據(jù)Pn值看出。

表1 材料

2種草坪草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化研究表明(圖2)，隨著土壤水分含量的增加，2種草坪草的Gs總體越來越高。美洲虎4G在土壤含水量為T1條件下時(shí)，Gs最低，獵狗5號的變化波動(dòng)性比較大。與T2相比，T1條件下的土壤含水量對兩種草坪草的Gs已有明顯抑制作用，這可能是由于連續(xù)高的低水分使植株的氣孔關(guān)閉來減少植株水分的喪失。從土壤水分達(dá)到T2(20 %～25 %)及以上時(shí)水分對美洲虎4G的Gs有明顯的促進(jìn)作用。獵狗5號在T4條件下植株的Gs比T3條件下植株的Gs低，美洲虎4G的Gs最高梯度為T4，最低的為T1，說明美洲虎4G在T2～T4水分條件下都具有穩(wěn)定的生理狀態(tài)。獵狗5號Gs的變化波動(dòng)幅度大于美洲虎4G，對水分的增加比較敏感，輕中度灌水條件下Gs處于持續(xù)上升狀態(tài)，美洲虎4G在T2、T3和T4梯度時(shí)Gs值無明顯變化，認(rèn)為美洲虎4G的水分閾值最低值為T2，獵狗5號在T3條件下Gs對水分變化非常敏感，T3條件為促進(jìn)獵狗5號氣孔打開的最優(yōu)水分條件。

如圖3顯示，2種草坪草的蒸騰速率(Tr)的變化研究，隨著土壤水分含量的提高，2種植物的蒸騰速率呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律，對比兩者在同一水平的蒸騰速率，在T2～T4水分處理下美洲虎4G蒸騰速率變化無明顯差異，獵狗5號的蒸騰速率變化有較大的波動(dòng)性，充分供水條件下蒸騰速率美洲虎4G>獵狗5號；獵狗5號的蒸騰速率隨著水分梯度的增加整體呈先升高后下降的規(guī)律變化，美洲虎4G在T2條件下的植株蒸騰速率明顯比T1條件下植株的蒸騰速率值高，表明美洲虎4G在輕中度灌水條件時(shí)具有一定的適應(yīng)性，對于環(huán)境水分適應(yīng)條件范圍下限更具有優(yōu)勢。

2.2 脯氨酸(Pro)的測定結(jié)果與分析

由圖4得知，2種草坪草脯氨酸含量的變化趨勢基本一致，美洲虎4G的脯氨酸含量降幅小于獵狗5號，而獵狗5號的變化較為均勻，沒有較大的波動(dòng)性。隨著基質(zhì)水分的升高，2種草坪草脯氨酸的含量均呈下降趨勢，含量的數(shù)值變化范圍相近。獵狗5號脯氨酸含量在T3與T4水分含量培養(yǎng)下與其余兩個(gè)梯度具有差異性，脯氨酸的變化幅度較小，根據(jù)脯氨酸含量的差異性認(rèn)為獵狗5號在T3和T4水分梯度培養(yǎng)下植株生理生化響應(yīng)相近，生長狀態(tài)類似；T1與T2水分對植株的影響呈度相近。美洲虎4G在T2，T3，T4水分條件下脯氨酸含量變化相近，與T1脯氨酸含量差異明顯，認(rèn)為美洲虎4G在T2～T4水分條件下受到的水分對生長的促進(jìn)作用相近，T1條件下水分促進(jìn)了植株的抗性生理響應(yīng)。

2.3 丙二醛(MDA)的測定結(jié)果與分析

丙二醛是反應(yīng)植物細(xì)胞膜受破壞程度大小和植物適應(yīng)能力的指標(biāo)[15]，由圖5分析可知，2種草坪草丙二醛含量的變化趨勢基本一致，美洲虎4G丙二醛的含量變化與獵狗5號的變化沒有顯著差異性，且美洲虎4G的降幅小于獵狗5號，T1與T2梯度之間有谷值變化，而獵狗5號的變化較為均勻，在T2梯度的14和28 d處有較小的峰值和谷值，整體看來沒有較大的波動(dòng)性。從受脅迫程度分析來看，獵狗5號丙二醛含量在T3與T4水分含量培養(yǎng)下與其余2個(gè)梯度下丙二醛的含量具有差異性，根據(jù)含量變化的差異性認(rèn)為獵狗5號在T3和T4水分梯度培養(yǎng)下水分對植株生理響應(yīng)影響程度相近，T1與T2植株的生理脅迫響應(yīng)呈度相近且程度較高。美洲虎4G在T2，T3，T4水分條件下丙二醛含量變化相近，與T1丙二醛含量差異明顯，因此初步認(rèn)為美洲虎4G在T2～T4水分條件下生理響應(yīng)程度相近，T1條件下脅迫響應(yīng)高于其他3種條件，獵狗5號從T2水分梯度開始具有顯著的生理脅迫響應(yīng)，美洲虎4G從T4梯度開始有顯著的生理脅迫響應(yīng)。

2.4 葉綠素(Chl)的測定結(jié)果與分析

由圖6可知，美洲虎4G的Chla含量高于獵狗5號，隨著土壤水分供應(yīng)的增加和培養(yǎng)時(shí)間的延長，Chla含量呈上升趨勢，美洲虎4G和獵狗5號的變化規(guī)律基本一致。在梯度T3和T4條件培養(yǎng)時(shí)，Chla含量最高，并且隨培養(yǎng)時(shí)間的延長有小幅度的積累，說明T3，T2水分條件下草坪草能夠維持正常的能量轉(zhuǎn)運(yùn)和生理活動(dòng)。在水分控制條件培養(yǎng)下的獵狗5號Chla含量的變化規(guī)律幅度與美洲虎4G含量的變化規(guī)律相近，Chla含量對水分的要求在T2～T3水分范圍內(nèi)。獵狗5號Chla含量在不同水分條件下培養(yǎng)14 d時(shí)沒有顯著差異性，在培養(yǎng)28 d時(shí)，在T1,T2條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)；美洲虎4GChla含量變化幅度在輕度及以上水分灌溉培養(yǎng)下與獵狗5號相近，在T1條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)。

由圖7可知，獵狗5號Chlb含量在不同水分條件下培養(yǎng)14 d時(shí)沒有顯著差異性，在培養(yǎng)28 d時(shí)，在T1，T2條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)。

由圖8可知，隨著土壤水分供應(yīng)的增加和培養(yǎng)時(shí)間的延長，2種草坪草的Chl(a+b)含量整體呈上升趨勢，美洲虎4G的Chl(a+b)含量高于獵狗5號，美洲虎4G和獵狗5號的變化規(guī)律基本一致。結(jié)果表明，在水分控制條件培養(yǎng)下的獵狗5號Chl(a+b)含量的比美洲虎4G的含量低，Chl(a+b)含量的保持對水分的要求高于美洲虎4G，美洲虎4G的正常生長需水量低于獵狗5號。

2.5 不同水分處理對草坪草外觀綜合評價(jià)的影響

2種草坪草在不同梯度下培養(yǎng)成熟后，即培養(yǎng)第4周時(shí)根據(jù)NTEP評分標(biāo)準(zhǔn)對草坪草坪質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)。不同水分處理下，草坪草質(zhì)量變化趨勢如表2所示，在T1條件下獵狗5號的草坪不能夠維持良好的草坪效果，葉片失水卷曲，葉色灰綠，老葉有枯死現(xiàn)象，生長受到抑制，美洲虎4G在培養(yǎng)前期有一段較短的生長階段后也呈現(xiàn)出草坪質(zhì)量快速下降的狀態(tài)，因此植株生長也受到抑制，T1條件下的2種草坪均不能長久的維持有效草坪景觀。T2條件下美洲虎4G和獵狗5號前期生長狀態(tài)較好，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，在20～30 d內(nèi)逐步出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，美洲虎4G的萎蔫率在20 %左右，能夠維持有效的草坪狀態(tài)，獵狗5號的萎蔫率≥30 %，呈現(xiàn)出可見的草坪稀疏現(xiàn)象，少部分葉片呈現(xiàn)卷曲細(xì)弱狀態(tài)；在T3,T4水分條件下生長的草坪草葉色深綠，生長旺盛，質(zhì)地柔軟密度適中。結(jié)果表明，在相同的水分梯度下，美洲虎4G的性狀較之獵狗5號更為穩(wěn)定，隨著基質(zhì)供水量的提升，2種草坪草的外觀質(zhì)量呈上升趨勢。在T2水分梯度下，獵狗5號草坪性狀弱于美洲虎4G，有向低質(zhì)量草坪發(fā)展的趨勢，美洲虎4G依然符合草坪景觀需求；在T3，T4水分梯度下，2種草坪都表現(xiàn)出理想的草坪質(zhì)量(平均分>6.5)。

表2 不同水分條件下2種草坪的質(zhì)量評價(jià)

方差分析結(jié)果表明，2種冷季型草坪草在不同水分梯度下，草坪性狀具有差異顯著性(P=0.05)，水分供給的提高能夠顯著促進(jìn)草坪質(zhì)量的提升。T4梯度下美洲虎4G草坪質(zhì)量穩(wěn)定期且持續(xù)，在T3水分梯度下，2種草坪草的質(zhì)量都能夠滿足景觀質(zhì)量需求。獵狗5號在土壤含水量為T2時(shí)可以穩(wěn)定生長，美洲虎4G在T1時(shí)能夠滿足較低質(zhì)量要求的功能草坪，灌溉的最低標(biāo)準(zhǔn)可以達(dá)到T1水平。

2.6 草坪草隸屬函數(shù)評價(jià)

植物的體內(nèi)機(jī)能能夠在不同生境在做出不同的生理生化反應(yīng)來適應(yīng)周圍環(huán)境變化[16]。不同水分條件下植物的內(nèi)外在生理反應(yīng)有所差別，需結(jié)合多種生理指標(biāo)對植物的環(huán)境適應(yīng)能力進(jìn)行判斷[17]。其中模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法可以較為準(zhǔn)確和客觀的對2種草坪草的適應(yīng)性進(jìn)行綜合評價(jià)[18]，判斷2種草坪草的水分環(huán)境適應(yīng)性。將2種草坪草5項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)平均值，計(jì)算結(jié)果如表3。2種草坪草的平均隸屬函數(shù)值相等，說明這2種草坪草在基質(zhì)水分含量較低甚至匱缺時(shí)，都具有較好的適應(yīng)能力，這與2種草坪草的品種特點(diǎn)表述一致。

表3 2種草坪草生理指標(biāo)平均值和平均隸屬函數(shù)值

表4 2種草坪草的需水性與生理指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度

2.7 草坪草灰度關(guān)聯(lián)分析

如表4可見，各項(xiàng)指標(biāo)與需水性的關(guān)聯(lián)順序?yàn)椋篏s>Chl(a+b)>Tr>MDA>Pro>Pn。其中Gs在0.35以上，Chl(a+b)、Tr和MDA關(guān)聯(lián)度在0.34～0.31之間，Pro，Pn關(guān)聯(lián)度在0.3以下?？梢哉f明，Gs對兩種草坪草的水分需求影響較大，其次是Chl(a+b)、Tr和MDA。

3 討 論

以獵狗5號和美洲虎4G為材料，通過對2種草坪草的光合及滲透指標(biāo)進(jìn)行測定，研究了2種草坪草生長期對人工分梯度供水生理響應(yīng)和生長狀況，對兩種草坪草的水分需求行了綜合評價(jià)。

根據(jù)不同水分條件下2種草坪草的光合指標(biāo)測定，2種草坪草隨著土壤水分供給的增加，草坪草的凈光合速率都呈現(xiàn)出顯著上升的趨勢，與已有研究結(jié)果相符。蒸騰速率隨著水分供給的提升呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，總體呈現(xiàn)出上升趨勢。獵狗5號在水分供應(yīng)比較充足時(shí)波動(dòng)性較大，在整個(gè)培養(yǎng)水分周期中呈現(xiàn)出先增長后降低的變化規(guī)律，在T4條件下蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的數(shù)值很低，說明過高的水分對植株的氣孔開度具有抑制作用。美洲虎4G前期培養(yǎng)變化不明顯比較穩(wěn)定，在T1條件下蒸騰速率顯著低于其他試驗(yàn)組，試驗(yàn)結(jié)果與已有研究結(jié)果相似。植物葉片的氣孔在水分匱乏的條件下為維持生存發(fā)揮著重要的作用，氣孔導(dǎo)度下降是植物對于土壤含水量降低的最早反應(yīng)。美洲虎4G在T2～T43個(gè)水分梯度試驗(yàn)組中氣孔導(dǎo)度緩慢升高，變化不明顯，獵狗5號呈現(xiàn)先升高后降低的變化規(guī)律。

根據(jù)2種草坪草光合作用的各項(xiàng)活動(dòng)指標(biāo)綜合來看，美洲虎4G在T1到T2水分梯度時(shí)出現(xiàn)比較明顯的變化，T2～T4梯度的變化不明顯，獵狗5號在T1到T3時(shí)出現(xiàn)比較明顯的變化和持續(xù)性的數(shù)值升高變化，因此，根據(jù)植物的光合作用規(guī)律認(rèn)為美洲虎4G的土壤有效供水下限在T2～T3之間，獵狗5號的土壤有效供水下限在T3～T4之間。

滲透指標(biāo)脯氨酸(Pro)含量隨著土壤水分供給的提升逐漸降低，MDA含量呈現(xiàn)降低的趨勢，根據(jù)指標(biāo)的變化規(guī)律，美洲虎4G總體在T1水分條件時(shí)各指標(biāo)的數(shù)值變化比較明顯，獵狗的明顯波動(dòng)性變化早于美洲虎，因此，根據(jù)各指標(biāo)的變化結(jié)果認(rèn)為，美洲虎4G對水分變化的敏感度低于獵狗5號，即美洲虎4G對水分的需求最低限度低于獵狗5號，具有更好的草坪節(jié)水潛力。

2種冷季型草坪草在的草坪質(zhì)量隨著水分供給的提高草坪觀賞性能也隨之提高，美洲虎4G在T2水分梯度下，草坪表現(xiàn)質(zhì)量即已能滿足一般的城市綠地的草坪的質(zhì)量要求，獵狗5號在T3水分梯度下，草坪表現(xiàn)質(zhì)量能滿足一般的城市綠地的草坪的質(zhì)量要求，在T2水分梯度下能夠維持草坪質(zhì)量要求較低的草坪種植需要。更多的灌水雖然可以在一定程度上提高草坪的質(zhì)量，但會(huì)帶來水分消耗的負(fù)擔(dān)，并且，在T4條件下時(shí)的試驗(yàn)現(xiàn)象表明，草坪草的修剪頻率和雜草的生長比其他水分試驗(yàn)組的草坪高。因此，對美洲虎4G和獵狗5號草坪來說，土壤水分維持在T2～T3梯度是比較適宜的草坪的管理養(yǎng)護(hù)及生長水分需求范圍。

2種草坪草的有效水下限：美洲虎4G良好生長土壤含水量下限為20 %～25 %，獵狗5號的土壤含水量下限為25 %～30 %。但由于抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)分析顯示2種草坪草的抗旱性差異并不顯著，而2種草坪的水分界限和生長狀態(tài)差異比較明顯，因此，2種草坪草的水分生長水分下限是否與品種和季節(jié)氣候顯著相關(guān)還有待研究。

4 結(jié) 論

綜合分析整理試驗(yàn)結(jié)果和數(shù)據(jù)，對2種草坪草的生長水分需求范圍得出以下結(jié)論。

(1)2種草坪草在土壤含水量T4(30 %～40 %，充分灌溉)的條件下具有生長峰值并保持不變，說明2種草坪草的有效灌水量不超過這一水分梯度。

(2)在優(yōu)質(zhì)的城市草坪質(zhì)量需求的前提下，獵狗5號的生長水分條件下限為T3(25 %～30 %，中度灌溉)，美洲虎4G的生長水分條件下限為T2(20 %～25 %，輕度灌溉)，其中獵狗在T2水分條件下能夠滿足較低的草坪質(zhì)量需求的綠地景觀，如具有上層景觀的道路綠化，野趣型景觀等。

(3)2種草坪在夏季培養(yǎng)的試驗(yàn)結(jié)果顯示，美洲虎4G比獵狗5號具有更為穩(wěn)定的景觀效果和綠期維持能力。

(4)根據(jù)2種草坪草的各項(xiàng)指標(biāo)在不同水分條件下的差異對比和品種之間的對比分析結(jié)果，2種草坪草均具有較好的節(jié)水能力，美洲虎4G的節(jié)水潛力大于獵狗5號。根據(jù)園林綠地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)中草坪的占比分析，按照20 %～30 %的土壤含水量對2種草坪草的草坪進(jìn)行建植能夠得到的節(jié)水量潛力巨大。