閩楠葉片功能性狀及表型可塑性對其與杉木混交的響應(yīng)

孫嘉偉,羅麗瑩,李淑英,王光軍,2,*,何功秀,文仕知

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長沙 410004

2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室, 長沙 410004

3 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院, 長沙 410004

不同植物葉片功能性狀的協(xié)調(diào)表達具有自適應(yīng)價值,在有限資源競爭中,功能性狀是如何實現(xiàn)共存,是我們理解生物多樣性控制的核心[1]。在與環(huán)境相互作用過程中,絕大多數(shù)植物通過調(diào)節(jié)植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部生理特征來適應(yīng)林分環(huán)境的變化[2]。葉片作為植物光合作用發(fā)生的重要器官,對環(huán)境變化極為敏感且可塑性較大[3],N是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分,對植物光合作用和生長起著關(guān)鍵作用[4],P是核酸、磷脂的組分,也是許多輔酶的組分,影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力和保水力,來提高植物抗逆性和適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力[5]。植物葉片功能性狀(如：葉面積(Leaf area,LA)、比葉面積(Specific leaf area,SLA)、葉片厚度(Leaf thickness,LT)、葉片氮含量(Leaf nitrogen content,LN)、葉片磷含量(Leaf phosphorus content,LP)等作為植物形態(tài)、生理等特性適應(yīng)外部生存環(huán)境表現(xiàn)出來變化[6],即是不同功能性狀間的權(quán)衡的結(jié)果[7],也是植物依賴于生態(tài)位的穩(wěn)定共存機制解決環(huán)境異質(zhì)適應(yīng)性所采取的權(quán)衡策略[8],表現(xiàn)為植物表型可塑性[9]。植物通過葉片將這種變化體現(xiàn)在葉功能性狀特征上[10]是維持生長發(fā)育的基礎(chǔ),因此葉功能性狀不但與植物資源獲取能力和生存對策有密切的聯(lián)系[11],而且能夠反映物種在生長過程中對環(huán)境變化和資源競爭的響應(yīng)[12]。近年來,國內(nèi)外開展了植物葉性狀與氣候[13]、地形地貌[14]、放牧干擾[15]和生物入侵[16]等環(huán)境因素之間的響應(yīng),在植物生命周期中功能性狀影響植物生長和耐蔭性[17]。SLA是植物體投入單位質(zhì)量的干物質(zhì)所獲得的捕光面積,比葉面積較高的物種生長速率較高,LT是衡量葉片光合能力的重要指標,常綠樹種通常采取保守性策略,保持內(nèi)部穩(wěn)定增加抵御風險的能力,SLA形態(tài)上改變和LT來抗干擾[18]。“防御性”投入較少,養(yǎng)分利用效率較低[19]。在群落物種共存中,通過分析功能性狀在時空上的離散格局驗證生態(tài)位分化以及中性過程[20],群落資源分配及種間競爭對群落物種共存格局的影響。影響植物表型可塑性不僅來自各種積極和消極環(huán)境變化,植物自身通過緩沖、平衡、抵抗或促進的調(diào)控機制來適應(yīng)對環(huán)境變化呈現(xiàn)出整體性結(jié)果[21]?？伤苄灾笖?shù)能夠直觀地表達植株形態(tài)、生理生態(tài)性狀對異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)程度[22],在適應(yīng)環(huán)境過程中發(fā)揮重要作用。不同植物、同一植物的不同器官以及同一器官的不同指標都可能存在不同式樣和不同程度的可塑性,通常采用表型可塑性指數(shù)(PPI,Phenotypic plasticity index)和變異系數(shù)(CV,Coefficient of variation)來表示可塑性定量化指標,通過對自然界協(xié)同進化過程中植物的適應(yīng)特征與性狀的可塑性分析,可以解釋植物在不同生存環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)對策[23]。

閩楠(Phoebebournei),是樟科楠木屬常綠闊葉大喬木樹種,其幼齡期喜陰且樹形與杉木相似呈寶塔形。閩楠屬國家二級珍稀漸危種,是湖南、貴州等省 “國家儲備林基地” 建設(shè)項目的首選樹種,具有較高生態(tài)效益和經(jīng)濟價值。由于閩楠幼林期生長緩慢,人工培育要50—60年以上才能成材,營林科技工作者從提高林地資源利用有效性[24-26]的角度,選擇針葉速生的杉木(Cunninghamialanceolate)與闊葉慢生的閩楠進行人工混交造林,以提高人工林地生產(chǎn)力。本文針對兩樹種混交后,閩楠葉片形態(tài)(葉面積、比葉面積、葉厚)和化學(xué)性狀(葉氮含量、葉磷含量和氮磷比)是否產(chǎn)生變異？明確混交模式下閩楠葉片表型可塑性的變化,揭示其葉片功能性狀表型可塑性是否向有利于共存的調(diào)節(jié)適合度進化？進而為研究閩楠功能性狀對混交模式的樹種共存機制,以及閩楠高效栽培和利用提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗地設(shè)置于湖南省永州市祁陽縣金洞國有林場(26°02′10″—26°21′37″N,110°53′43″—112°13′57″E),林場總面積為54841.1 hm2,該地區(qū)位于湘江中上游,屬南嶺山脈陽明山的余脈,為中亞熱帶東南季風濕潤氣候區(qū),年均溫18℃,最高氣溫40℃,最低氣溫為-8.4 ℃,年降雨量為1745 mm,主要集中在4—6月,年日照1617 h,全年無霜期302 d,相對濕度為75%—82%,熱量充足,雨量充沛。地勢西南高,東北低,平均海拔為650 m,土壤為變色砂巖和頁巖發(fā)育成的山地黃壤,土質(zhì)肥沃,有機質(zhì)含量較高。該地區(qū)的土地利用類型以人工林為主,閩楠是金洞林場的鄉(xiāng)土樹種,分布廣泛,長勢較好。樣地內(nèi)林下灌草較少,主要植被有華南紫萁(Osmundavachelli)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、菝葜(Smilaxchina)、長羽復(fù)葉耳蕨(Arachniodeslongipinna)等。

1.2 實驗設(shè)置

試驗于2017年7月開始,在對金洞林場進行全面考查的基礎(chǔ)上,選取起始條件基本一致且林齡相近的閩楠純林(Phoebebourneiforest,PF)和閩楠-杉木混交林(PhoebebourneiandCunninghamialanceolatamixed forest, MF,以下簡稱混交林)作為研究對象,每種林型各設(shè)置3塊20 m×20 m的固定樣地。對樣方內(nèi)樹木進行每木檢尺,記錄株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅和枝下高等。由于實際造林設(shè)計中閩楠-杉木混交林與閩楠純林密度限制,兩種林分樣地的密度分別為每公頃2610株和901株,混交林中閩楠與杉木比例為4∶7,折算每公頃的閩楠栽植密度(949株/hm2)與純林(901株/hm2)相近。由于混交林分密度明顯大于純林,其平均樹高為(8.6±0.3)m,比純林(9.1±0.3)m低,平均胸徑為(9.4±1.1)cm,比純林(12.6±0.8)m小,平均冠幅為(5.03±1.26)m2,比純林(6.91±2.04)m2小。林分基本情況見表1。

表1 樣地基本概況

試驗于2017年7月—2018年4月期間,按季節(jié)分別進行樣品采集,每次在固定樣方中,隨機選取3株長勢良好無病蟲害的閩楠采集葉片,選取閩楠冠層外側(cè)不同方向枝條采集葉片,每株選取30枚生長成熟、沒有病蟲害的葉片,將采集的葉片置于兩片濕潤的濾紙之間,放入自封袋,用于葉片功能性狀指標的測定。同時測定金洞林場閩楠純林和混交林樣地的土壤理化性質(zhì)(表2)。

表2 金洞林場樣地的土壤理化性質(zhì)

1.3 測定指標及方法

將所采集的葉片樣品表面擦洗干凈,平展于Epson Expression 11000XL掃描儀掃描成圖,并用Image J軟件計算葉片面積；避開主葉脈,均勻選取3個點用螺旋測微儀(精度為0.01 mm)測定葉厚度,取其平均值作為單片葉片厚度；將測過葉面積和葉厚度的葉片殺青2小時后,放入85 ℃的烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重,用電子天平(精度為0.0001 g)稱取葉干重,根據(jù)葉面積(LA)計算比葉面積(SLA=LA/葉干重)；將烘干并粉碎的葉片樣品過0.18 mm篩以備用,采用全自動凱氏定氮儀測定葉片全氮含量、鉬銻抗比色法測定葉片全磷含量；土壤的容重采用環(huán)刀法測定；土壤pH值采用(PHS-25A)測定。

1.4 葉功能性狀可塑性計算

葉功能性狀對混交模式的響應(yīng)程度用可塑性指數(shù)表示,參考Valladares等[27]的方法計算求得,混交林中閩楠某一葉性狀的可塑性指數(shù)(Plasticity index, PPI)為：混交林樣地數(shù)值減去純林樣地數(shù)值,二者之差的絕對值,除以純林樣地數(shù)值。PPI取值為0—1,其值越大表示表型可塑性越大。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析用Excel 2010和SPSS 18.0,作圖用Sigmaplot 14。用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗閩楠葉功能性狀在混交林和純林之間差異；對閩楠葉片性狀間進行Pearson相關(guān)檢驗；

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種造林模式閩楠葉片性狀對比

純林中閩楠葉片葉厚、葉面積和比葉面積的95%置信區(qū)間(95% Confidence interval, CI)分別為0.242—0.252 mm、10.8—12.64 cm2、128.76—134.33 m2/kg,平均值分別為0.25 mm、11.68 cm2、131.76 m2/kg,葉碳含量(LC)、葉氮含量(LN)、葉磷含量(LP)95%CI分別為556.02—607.50、15.51—16.28、1.28—1.57 g/kg,平均值分別為587.12、15.9、1.43 g/kg。混交林閩楠的葉厚、葉面積和比葉面積95%CI分別為0.223—0.232 mm、12.6— 14.62 cm2、136.67—146.77 m2/kg,平均值分別為0.228 mm、13.64 cm2、142.96 m2/kg,葉碳含量、葉氮含量和葉磷含量95%CI分別為594.93—616.98、18.46—20.46、0.91—1.0 g/kg,平均值分別為605.46、19.3、1.06 g/kg。

混交林中閩楠的葉面積、比葉面積、葉氮含量均顯著高于純林,而葉厚和葉磷含量均顯著低于純林?；旖涣珠}楠葉片葉面積、比葉面積、葉氮含量分別增加了16.78%、8.50%和21.38%。葉碳含量變化非常小,而葉厚與葉磷含量減少了8.80%和25.87%。純林與混交林分的6項葉功能性狀的變異系數(shù)呈現(xiàn)相同規(guī)律(表3),葉面積變異程度最大,分別為17%和15%,葉碳含量變化最小,僅為3%,變異系數(shù)大小為LA>LP>LT> SLA>LN>LC。

2.2 葉形態(tài)與C、N、P含量性狀間的相關(guān)性

對比純林與混交模式的閩楠葉片葉厚、葉面積和比葉面積3個形態(tài)性狀與LC、LN、LP含量性狀相關(guān)性分析結(jié)果(圖1),混交林導(dǎo)致閩楠葉片的形態(tài)性狀與葉片化學(xué)性狀相關(guān)性產(chǎn)生變化,盡管相關(guān)性變化均沒有達到顯著性(P>0.05),但對比圖形(圖1)中分布位置可以看出, LC、LN、LP含量與LT、LA、SLA相關(guān)性均發(fā)生較清楚的變化,從影響程度上對比, 混交林閩楠葉碳含量與葉面積、比葉面積相關(guān)性均大于純林,葉氮含量與葉厚、葉面積、比葉面積相關(guān)性均小于純林,葉磷含量與葉厚、比葉面積相關(guān)性均大于純林,表明混交閩楠葉氮含量受形態(tài)變異影響小,葉碳磷含量都隨著葉形態(tài)變異而產(chǎn)生變化。

2.3 葉片C、N、P化學(xué)計量比的差異性

混交模式對閩楠葉片的C、N、P化學(xué)計量比也產(chǎn)生了影響(圖2)。純林中閩楠葉片C∶N、C∶P和N∶P 平均值分別為29.27、610.87和21.10,95%置信區(qū)間分別為25.68—36.49、552.92—678.99和16.04—25.40,混交林中閩楠葉片C∶N、C∶P和N∶P 平均值分別為37.97、427.56和11.29,95%置信區(qū)間分別為33.93—40.71、433.66—539.96和8.93—14.30。混交林閩楠葉片C∶N提升了22.91%,而C∶P和N∶P分別降低了42.87%和86.89%?；旖辉炝帜Ｊ介}楠葉片化學(xué)計量比性狀方差分析結(jié)果表明,C∶N、C∶P和N∶P差異性均達到極顯著(P<0.001, 圖2),表明混交造林對閩楠葉片C∶P和N∶P性狀有較大的影響。

圖2 閩楠純林與混交林葉片C、N、P化學(xué)計量比的差異比較

純林與混交林閩楠葉片LT、LA、SLA形態(tài)性狀與葉片C∶P和N∶P相關(guān)性分析(圖3)表明,混交對閩楠葉片形態(tài)性狀與C∶P和N∶P的相關(guān)性均沒有達到顯著性(P>0.05),但混交葉片的C∶P和N∶P均明顯變小，表明混交林閩楠葉片的C∶P、N∶P受LA、SLA變異影響在變小,受LT變化的影響增加了。

圖3 混交林與純林閩楠葉形態(tài)與化學(xué)計量比的相關(guān)性

2.4 閩楠葉形態(tài)及交互作用對其化學(xué)計量比的影響

從造林模式、葉形態(tài)及其交互作用對葉C、N、P化學(xué)計量比性狀的協(xié)方差分析(表4)可以看出,閩楠造林模式與葉厚、葉面積、比葉面積及其交互作用對葉片C∶N、C∶P、N∶P產(chǎn)生一定的影響,閩楠混交模式對葉片N∶P影響較大(P=0.157),葉厚對葉片C∶P影響較大(P=0.142),但影響還沒有達到顯著性(P>0.05),造林模式葉面積、比表面積變異對葉片C∶N、C∶P、N∶P影響很小,閩楠混交模式與葉厚交互作用,對葉片C∶N、N∶P的影響達到顯著性(P<0.05)。

表4 造林模式與葉形態(tài)及其交互作用對C、N、P化學(xué)計量比性狀的影響

由主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)圖4可以看出,閩楠純林與混交林分別對不同的性狀指標造成了影響。在閩楠純林中,LN、N∶P、C∶P以及LT是受影響最大的4個指標；而在閩楠混交林中,LA,C∶N,LP,LC以及SLA受到的影響最大。

圖4 閩楠葉功能性狀的主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)

2.5 混交對閩楠葉功能性狀可塑性的影響

以閩楠純林葉片功能性狀為參照,計算混交林閩楠葉片的LC、LA、LT、SLA、LN、LP、N∶P 功能性狀可塑性指數(shù)(圖5),分別為0.04、0.17、0.09、0.08、0.23、0.33、0.19,其中,葉片性狀中葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感(0.20 LN>N∶P>LA>LT>SLA>LC,總體呈現(xiàn)為葉化學(xué)特征可塑性指數(shù)大于葉形態(tài)可塑性指數(shù)。在葉功能性狀指標中, 葉磷含量、氮含量和葉面積三項性狀變異性最大(CV>20%),而葉厚和比葉面積性狀變異性最小(CV<10%),可塑性變化最敏感,往往具有較大的變異性。混交對閩楠葉片生長響應(yīng)程度(PPI)與其變異性(CV)之間相關(guān)關(guān)系(圖6),符合線性方程擬合關(guān)系:y=0.0124x-0.0199,R2=0.854,P< 0.01。

圖5 混交模式下閩楠葉功能性狀的表型可塑性指數(shù)(PPI)與變異系數(shù)(CV)

圖6 混交林閩楠葉功能性狀變異系數(shù)(CV)與可塑性指數(shù)(PPI)的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 閩楠形態(tài)性狀對混交模式的適應(yīng)

葉功能性狀與生長環(huán)境密切相適應(yīng),植物通過調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部生理特征來適應(yīng)林分環(huán)境的變化,將這種變化體現(xiàn)在植物功能性狀特征上[10]。本文研究表明,混交林中閩楠葉片不但具有相對較高的LA、SLA樹木密度大的生長環(huán)境,有利于葉片增大葉面積獲得更多的光資源,而且減小了LT,利于光強度到達葉片內(nèi)部葉綠體,縮短CO2在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離,使得葉片具有更高的光合能力[28],使得葉片的功能性狀朝更加適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展。同時,閩楠在樹高、冠幅和樹高胸徑比等形態(tài)上提高了對混交的適應(yīng)性,閩楠與杉木混交,閩楠的冠幅大、枝葉茂密,而杉木為針葉樹種,樹冠小,枝葉稀疏,二者樹木混交改善了群落和林冠結(jié)構(gòu),有利于林木形態(tài)互補特性,為閩楠生長提供更多光照資源。這表現(xiàn)與杉木混交林中,影響閩楠生長過程中葉片性狀變異,主要不是對陽光的競爭,而是對N、P養(yǎng)分的競爭。

3.2 閩楠葉化學(xué)性狀對混交模式的響應(yīng)

一般來說,植物的生態(tài)位越相似,競爭也就越激烈[29],純林中閩楠個體由于具有相似的生態(tài)習性,個體之間對空間資源的競爭劇烈。閩楠與杉木混交,二者在不同生長階段對資源需求各異,相對閩楠純林中的競爭壓力低,植物留存在抗逆組織中的磷素減少,所以LP顯著降低；另外,葉氮含量相對偏高,這可能是由于混交林中閩楠的光合能力和生長速率受限較小,葉片會通過增加氮的投資來滿足對氮的較高需求。葉片的N∶P可以作為判斷植物生長是否受到養(yǎng)分限制的重要指標[30]。Koerselman等[31]對歐洲濕地植物的研究發(fā)現(xiàn),當植物N∶P大于16時,植物生長受磷元素的限制；N∶P小于14時植物生長受氮元素的限制,介于中間則被認為受兩者共同限制。本研究中閩楠葉片N∶P的變化規(guī)律反映了混交林主要受磷元素的制約,純林受到氮、磷元素的共同制約?；旖荒Ｊ较麻}楠葉片氮磷含量的變化一方面受到植物自身供應(yīng)需求的影響,另一方面混交模式能夠通過改變林內(nèi)土壤狀況來影響植物養(yǎng)分含量[17]。土壤養(yǎng)分與植物葉片性狀的關(guān)系試驗還有待進一步研究。

3.3 閩楠葉片性狀間的關(guān)系

在全球尺度上,比葉面積、葉壽命、葉碳含量、葉磷含量及單位物質(zhì)的光合能力等互相具有密切的相關(guān)性[2,32]。Stearns[33]認為,通常植物可利用的資源總量是有限的,植物對某一功能性狀的資源投入較多,必然會減少對其他性狀的資源投入。本研究中,混交林中閩楠SLA與LA、LN的內(nèi)在聯(lián)系更為緊密,而與LT的相關(guān)程度減弱,SLA一定時,混交模式下閩楠趨于更小的LT和更高的LA、LN,反映了植物靈活的資源分配策略：混交模式下林內(nèi)環(huán)境條件較為優(yōu)越,為了最大化地滿足生長,閩楠可能將大部分物質(zhì)用于建設(shè)光合組織,如增大光捕獲面積,從而導(dǎo)致“防御性的投入”較少,葉厚降低；N∶P與LP在混交林內(nèi)的相關(guān)強度低于純林,反映了閩楠在兩種林分內(nèi)對養(yǎng)分需求的差異。此外,本研究表明,混交林內(nèi)LN與LP含量趨于正相關(guān)關(guān)系,這與前人的結(jié)論一致[34],而在純林內(nèi),LN與LP關(guān)系未達到顯著水平,原因可能在于制約N、P的環(huán)境因子不同[34]。閩楠在純林和混交林中葉功能性狀相關(guān)性的差異,表明植物性狀的權(quán)衡關(guān)系會沿環(huán)境梯度發(fā)生相應(yīng)的動態(tài)變化,即環(huán)境因子既改變植物性狀,也控制和影響植物性狀間的關(guān)系從而影響植物的資源利用策略。

3.4 閩楠葉功能性狀的表型可塑性

本文用閩楠純林葉片為參照系,研究混交林閩楠葉片7種性狀的表型可塑性指數(shù)發(fā)現(xiàn),LN(0.23)、LP(0.33)、N∶P(0.19)可塑性幅度較大,而LA(0.17)、LT(0.09)、SLA(0.08)、LC(0.04)的可塑性幅度相對較小,呈現(xiàn)為葉化學(xué)特征可塑性指數(shù)大于葉形態(tài)可塑性指數(shù)。試驗結(jié)果表明利用閩楠與杉木樹形態(tài)、葉形態(tài)和光能利用等差異性,葉厚、葉面積、比葉面積、葉碳含量和氮磷比的可塑性變化為不敏感(PPI < 0.20)。在閩楠林混交杉木增加1.5倍密度,對閩楠葉片的功能性狀影響較小。王振興等[35]研究表明,閩楠幼樹在光照強度降低時,采取了以地上部分生長為主的生存策略,也證明了閩楠林與杉木混交造林的可行性。本文計算閩楠葉片性狀表型可塑性指數(shù)PPI為0.04—0.33,葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感(PPI>0.20),表明葉片化學(xué)性狀的可塑性比葉形態(tài)的可塑性的表現(xiàn)更為快速,這與Siefert等[36]得到的結(jié)論一致。N、P通常限制植物生長和植被生產(chǎn)力,由于閩楠混交林分密度增加了3倍,對養(yǎng)分資源的種間競爭在植物葉片生理活動過程中呈現(xiàn)積極的響應(yīng)[37]。本研究中閩楠葉片性狀表型可塑性指數(shù)排序與變異系數(shù)的排序結(jié)果不一致,閩楠葉片不同性狀在協(xié)同變化的同時可塑性變小的程度卻有較大差異,這種非對稱性在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[38],表明閩楠混交林充分利用樹種間生態(tài)位的差異,其葉功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)整?；旖涣珠}楠葉片性狀的表型可塑性指數(shù)結(jié)果,有助于通過選擇適當?shù)幕旖荒Ｊ?探究大徑材杉木與珍貴樹種閩楠結(jié)合的林分經(jīng)營模式,進一步提高林地生產(chǎn)力,發(fā)揮植物更大的生長潛力,實現(xiàn)閩楠混交林的可持續(xù)經(jīng)營。

4 結(jié)論

混交模式使閩楠葉功能性狀除碳含量差異不顯著外,葉厚、葉面積、比葉面積、葉氮、葉磷、C∶N、C∶P、N∶P都生產(chǎn)了顯著性差異,葉片C∶N提升了22.91%,而C∶P和N∶P分別降低了42.87%和86.89%?；旖皇归}楠葉LC、LN、LP含量與LT、LA、SLA相關(guān)性均發(fā)生清楚的變化,對其葉厚、葉面積、比葉面積及其交互作用對葉片C∶N、C∶P、N∶P產(chǎn)生一定的影響,葉片表型可塑性指數(shù)分布在0.04—0.33之間,葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感,且變異性較大,表明了閩楠與杉木混交模式對閩楠葉形態(tài)性狀可塑性變化影響較小,沒有受到生長空間和光資源的限制,閩楠杉木混交是一種較好的造林模式。但閩楠葉氮、磷含量的可塑性在混交模式中非常敏感,表明生長過程中可能會受到N、P的限制,在培育過程中應(yīng)注意N肥和P肥的及時補充。