溫度和光周期協(xié)同作用對蒙古櫟幼苗春季物候的影響

胡明新,周廣勝,呂曉敏,王思琪,張世雅

1 中國氣象科學研究院固城生態(tài)與農業(yè)氣象試驗站, 北京 100081

2 中國氣象局公共氣象服務中心, 北京 100081

3 鄭州大學地球系統(tǒng)科學與技術研究院生態(tài)氣象聯合實驗室, 鄭州 450001

4 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044

5 太原理工大學礦業(yè)工程學院測繪系, 太原 030024

氣候變暖已經成為不爭的事實,并對生態(tài)系統(tǒng)產生了重大的影響[1]?！栋屠鑵f(xié)定》提出,將全球平均溫度升幅控制在較前工業(yè)化時期高2.0℃以內,并努力把溫度升幅限定在1.5℃內,以減小氣候變化帶來的風險和影響[2]。相較于氣候增暖2.0℃而言,將增暖控制在1.5℃以內能在一定程度上減小氣候變化影響的風險。一旦全球平均升溫達到2.0℃,將使生態(tài)系統(tǒng)處于嚴重的風險之中[3]。因此,將全球溫升限制在1.5℃內逐漸成為全球共識。

植物物候對氣候變化非常敏感,春季物候作為生長季的開始,對生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能具有重要的影響[4-6]。研究表明,溫度升高引起植物春季物候提前[7-11]。溫度和光周期被認為是影響溫帶木本植物春季物候的關鍵因素[12-14]。氣候變暖導致的春季物候提前意味著春季物候將發(fā)生在較短的光周期條件下,然而現有研究主要集中在溫度升高對植物春季物候的影響方面,關于光周期變化及其與溫度升高協(xié)同作用的影響仍不清楚[15]。

蒙古櫟(Quercusmongolica)又名蒙櫟、柞樹,屬殼斗科、櫟屬,是中國東北地區(qū)天然次生林的重要組成樹種[16-17]。氣候變暖影響蒙古櫟幼苗的生長特性和生理生態(tài)特征[18-21],特別是未來氣候變暖將使蒙古櫟的地理分布范圍擴大,成為中國東北森林的最主要樹種[22-23]。蒙古櫟是喜光樹種,光照條件不但影響其形態(tài)、光合和生物量分配[24-26],也明顯影響其物候期。研究表明,延長光照時間能夠加速蒙古櫟的生理過程,從而促進物候期提前[27]。但溫度和光周期協(xié)同作用對蒙古櫟春季物候的影響與機制仍不清楚。

本研究以1年生蒙古櫟幼苗為研究對象,通過開展不同增溫(對照、1.5℃、2.0℃)、光周期(10 h、14 h、18 h)及其協(xié)同作用(增溫1.5℃×18 h、增溫1.5℃×10 h、增溫2.0℃×18 h、增溫2.0℃×10h)的大型人工氣候室模擬控制實驗,研究蒙古櫟幼苗春季物候期對不同增溫與光周期協(xié)同作用的響應機制,以增進氣候變化對蒙古櫟物候影響的理解,為蒙古櫟物候模擬提供依據。

1 實驗材料和設計

1.1 實驗材料

實驗所用蒙古櫟(Querusmongolica)幼苗產自黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣林場,苗齡為1年。選擇生長狀況基本一致的幼苗,分別移栽至口徑為20 cm、高為20 cm的塑料盆中,每盆1株。栽培用土為產苗當地土壤,土壤類型為黑土。3月中旬將來自于產地的蒙古櫟幼苗裝土處理,在大型人工氣候室模擬生長地氣候條件下生長15 d后,于4月初開展不同增溫與光周期協(xié)同作用影響的大型人工氣候室模擬實驗。

1.2 實驗設計

實驗地點位于中國氣象局固城生態(tài)與農業(yè)氣象試驗站(39°08′ N,115°40′ E,海拔15.2 m),蒙古櫟幼苗春季物候模擬實驗時間為2019年4月至7月。模擬實驗控制的環(huán)境要素為溫度和光周期,均設置3個水平,共9個處理,每個處理4次重復。

1.2.1增溫控制實驗

利用大型人工氣候室控制環(huán)境溫度,設置3個溫度水平,其中對照溫度是黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣蒙古櫟幼苗生長季相應月份近30年的平均氣溫(表1),增溫處理是在對照溫度基礎上分別增溫1.5℃(T1)和2.0℃(T2)。

1.2.2光周期控制實驗

通過人工氣候室內三組鈉燈的開關時間設置10 h、14 h和18 h共3種光周期,其中對照組14 h為拜泉縣蒙古櫟生長季的平均日照長度,10 h(-4 h)為短光周期處理(S),18 h(+4 h)為長光周期處理(L)。

1.2.3溫度與光周期協(xié)同作用控制實驗

在大型人工氣候室分別設置對照處理(CK,即保持生長地生長溫度和光周期)、增溫1.5℃和長光周期處理(T1L)、增溫1.5℃和短光周期處理(T1S)、增溫2.0℃和長光周期處理(T2L)、增溫2.0℃和短光周期處理(T2S)共5個處理的增溫與光周期協(xié)同作用控制實驗。對照處理(CK)的溫度和光周期為拜泉縣近30年蒙古櫟生長季的平均氣溫和平均日照長度14 h。

模擬實驗的大型人工氣候室內空氣相對濕度和CO2濃度均保持一致。空氣相對濕度為(50±5)%,由人工氣候室自動控制；CO2濃度為正常條件下大氣CO2濃度, 約為(400±20)μmol/mol。將拜泉縣近30年各月平均降水量換算成灌溉量(表1),每3天對幼苗澆水一次,以維持適宜的土壤濕度,確保幼苗存活。

表1 實驗期間模擬降水量和對照組月平均氣溫

2 研究方法

2.1 物候觀測

按照《中國物候觀測方法》[28]進行蒙古櫟物候觀測,觀測的春季物候包括芽膨大期、芽開放期、展葉始期和展葉盛期。每2天觀測一次,觀測時間在14：00左右,記錄蒙古櫟到達目標物候的日期。將日期轉化為儒略日(Julian days),即年序列累積日數(Day of year, DOY)。當觀測植株1—2個小枝上芽鱗片開始分開,側面顯露淡色的線形或角形,認為植株達到芽膨大期。若芽的鱗片裂開,上部出現新鮮顏色的尖端或形成新的苞片而伸長,則記錄為芽開放期。展葉始期和展葉盛期分別以枝條上初次出現小葉和50%枝條上的小葉完全展開為判斷標準。

2.2 物候溫度敏感性

敏感性指系統(tǒng)在受到與氣候有關的刺激時受影響的程度,包括不利影響和有利影響[29]。物候溫度敏感性指溫度每增加1 ℃,植物物候事件改變的天數[30],計算如下：

Sphen=(Ewarm-Econt)/(Twarm-Tcont)

式中,Sphen為物候溫度敏感性(d/℃),Ewarm為增溫處理植物物候事件發(fā)生的日序；Econt為對照處理植物物候事件發(fā)生的日序；Twarm為增溫處理的空氣溫度(℃)；Tcont為對照處理的空氣溫度(℃)。

2.3 數據分析方法

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和雙因素方差分析(two-way ANOVA)方法,分析不同溫升和光周期及其協(xié)同作用下蒙古櫟春季不同物候期和物候階段的差異；采用相關性分析方法,分析各物候期之間的相關關系,所用軟件為SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。利用Microsoft Excel 2013進行回歸分析,探討蒙古櫟幼苗不同物候期之間的相關性。使用OriginPro 2016和Microsoft Excel 2013完成繪圖。

3 結果與分析

3.1 蒙古櫟幼苗春季物候期對溫度、光周期及其協(xié)同作用的響應

實驗各處理的蒙古櫟幼苗芽膨大期發(fā)生時間見表2。芽膨大期整體處于120.0—127.0 d之間。增溫處理使蒙古櫟幼苗芽膨大期顯著提前(圖1),增溫1.5℃和2.0℃分別提前2.0 d和4.5 d。長光周期對芽膨大期影響不顯著,但短光周期顯著推遲了芽膨大期,約推遲1.5 d。增溫1.5℃和長光周期協(xié)同作用導致蒙古櫟幼苗芽膨大期提前但不顯著,增溫2.0℃和長光周期協(xié)同作用使芽膨大期提前4.5 d；短光周期條件下,增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使芽膨大期推遲2.0 d和2.5 d。因此,增溫1.5℃或2.0℃有利于蒙古櫟幼苗提前解除芽休眠,短光周期對解除芽休眠起著抑制作用；增溫和長光周期協(xié)同作用能夠促進芽休眠解除,而增溫和短光周期協(xié)同作用則抑制芽休眠解除。

表2 蒙古櫟幼苗春季物候實驗結果

實驗各處理蒙古櫟幼苗芽開放期發(fā)生時間見表2。芽開放期整體處于127.0—132.0 d之間。增溫使蒙古櫟幼苗芽開放期顯著提前(圖1)。增溫1.5℃和增溫2.0℃均使芽開放期提前2.5 d；延長或縮短光周期對芽開放期影響不顯著。長光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗芽開放期顯著提前。其中,長光周期和增溫1.5℃協(xié)同作用使芽開放期提前2.5 d,長光周期和增溫2.0℃協(xié)同作用使芽開放期提前3.0 d。短光周期條件下,增溫2.0℃使芽開放期推遲2.0 d,但增溫1.5℃對芽開放期推遲作用不顯著。

圖1 增溫、光周期及其協(xié)同作用對蒙古櫟幼苗芽膨大期、芽開放期、展葉始期和展葉盛期的影響(平均值±標準誤差)

蒙古櫟幼苗展葉始期整體處于130.5—139.0 d之間(表2)。增溫1.5℃使蒙古櫟幼苗的展葉始期提前2.0 d,但增溫2.0℃的影響不顯著(圖1)。延長或縮短光周期對蒙古櫟幼苗的展葉始期影響均不顯著。長光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗展葉始期提前,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉始期提前3.0 d和3.5 d。短光周期和增溫協(xié)同作用則均導致蒙古櫟幼苗展葉始期延遲,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉始期推遲2.5 d和5.0 d。

蒙古櫟幼苗展葉盛期整體處于131.0—141.0 d之間(表2)。增溫處理對蒙古櫟幼苗展葉盛期有顯著影響(圖1),增溫1.5℃使展葉盛期顯著提前1.0 d,而增溫2.0℃則導致展葉盛期顯著推遲1.5 d。長光周期使蒙古櫟幼苗展葉盛期顯著推遲2.5 d,而短光周期的影響不顯著。長光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗展葉盛期顯著提前,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉盛期提前2.5 d和5.4 d。短光周期和增溫協(xié)同作用對蒙古櫟幼苗展葉盛期影響顯著,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉盛期推遲4.0 d和4.5 d。

3.2 蒙古櫟幼苗各春季物候持續(xù)時間對溫度與光周期協(xié)同作用的響應

溫度、光周期及其協(xié)同作用均沒有顯著改變蒙古櫟幼苗芽膨大期—芽開放期的持續(xù)時間(圖2)。但增溫2.0℃使芽開放期-展葉始期的持續(xù)時間顯著延長2.0 d。短光周期條件下增溫1.5℃和增溫2.0℃使芽開放期-展葉始期的持續(xù)時間分別延長2.0 d和3.0 d；長光周期及其與增溫2.0℃協(xié)同作用分別使蒙古櫟幼苗展葉始期-展葉盛期的持續(xù)時間延長2.5 d和2.0 d,但增溫1.5℃和長光周期協(xié)同作用的影響不顯著。

圖2 增溫、光周期及其協(xié)同作用對蒙古櫟幼苗各物候階段持續(xù)時間的影響(平均值±標準誤差)

3.3 蒙古櫟幼苗不同春季物候期的溫度敏感性

增溫與長光周期協(xié)同作用下,蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性均為負值,表明溫度升高使春季物候提前(圖3)。增溫與短光周期協(xié)同作用下,蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性均為正值,即在溫升條件下縮短光周期將導致蒙古櫟幼苗春季物候推遲。增溫2.0℃條件下,隨著物候期的推進,蒙古櫟幼苗的物候響應方式發(fā)生改變,表現為展葉前的芽膨大期和芽開放期提前,展葉后的展葉始期和展葉盛期推遲。

圖3 蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性

3.4 蒙古櫟幼苗不同春季物候期之間的相互關系

蒙古櫟幼苗芽膨大期、芽開放期、展葉始期和展葉盛期之間呈顯著相關性(表3)。其中,芽膨大期與芽開放期、芽膨大期與展葉始期、芽開放期與展葉始期、芽開放期與展葉盛期、展葉始期與展葉盛期之間均在0.01水平上呈顯著正相關,芽膨大期與展葉盛期之間在0.05水平上呈顯著正相關。

表3 蒙古櫟不同春季物候期之間的相關性

不同處理下各春季物候期與前期物候期呈顯著的線性正相關(圖4、表4),表明物候與前期溫度和光周期呈顯著正相關,尤其是芽開放期與展葉始期、展葉始期與展葉盛期之間的相關性非常顯著。

圖4 不同處理下蒙古櫟幼苗各春季物候期之間的相關性

表4 不同春季物候期與前期物候期的相關性

4 討論

本研究表明,增溫改變了蒙古櫟幼苗的春季物候,且不同物候階段對增溫的響應方式和敏感程度不同。長期物候觀測資料表明,不同增溫條件下亞高山高寒草甸植物不同開花階段物候的提前程度不同,溫度增加(0.4±0.1)℃/10 a使始花期提前(3.3±0.24)d/10 a、末花期提前(1.5±0.42)d/10 a[31]。模擬增溫實驗也表明,川西高山草甸優(yōu)勢植物的不同物候階段對增溫的響應方式和敏感性不同[32]。植物發(fā)育是一個連續(xù)的過程,早期發(fā)育階段對后期發(fā)育具有一定的限制作用[33]。因此,植物物候對溫度變化的響應不僅與環(huán)境條件有關,也與植物本身的生物學條件有關。本研究從蒙古櫟幼苗芽休眠解除后的第一個物候開始,連續(xù)觀測從芽膨大期到展葉盛期的整個春季物候過程,以準確理解蒙古櫟幼苗春季物候對不同氣候因子變化及其協(xié)同作用的響應特征。

本研究發(fā)現,蒙古櫟幼苗的春季物候對增溫1.5℃和增溫2.0℃的響應方式和敏感程度不同。增溫1.5℃在一定程度上促進了蒙古櫟春季物候,但增溫2.0℃則抑制葉片展開,表明適宜的增溫可以促進蒙古櫟春季的生長發(fā)育。當然,完全理解溫度等氣候因子變化對物候期的影響機理仍需在充分理解植物內部生理生態(tài)機制的基礎上開展更深入的研究[34-36]。

落葉木本植物春季芽萌發(fā)受溫度影響的同時,也受到光周期的影響[37-38]。氣候變暖導致春季物候提前,意味著春季物候將發(fā)生在較短的光周期條件下。低溫和短光周期將延緩植物芽的萌發(fā),減小霜凍的風險,而溫度升高則會促進芽的萌發(fā)[39-40]。研究表明,植物物候的溫度敏感性受光周期調控。光周期可以通過調整木本植物物候積溫需求和冷激需求的非線性關系,進而調整其春季物候的發(fā)生時間,以達到最優(yōu)的生長策略[15]。最近研究發(fā)現,植物葉片的溫度敏感性在過去幾十年間顯著降低[41],葉片溫度敏感性的降低可能與光周期有關[42-43]。本研究表明,增溫與短光周期協(xié)同作用抑制了蒙古櫟的春季物候,因此已有研究可能低估了氣候變暖對春季物候的提前作用。當然,本研究還只是蒙古櫟一個物種的研究結果,關于光周期與溫度協(xié)同作用的物候調控機理仍需進一步研究。

氣候變化對蒙古櫟幼苗物候的影響復雜,本研究僅基于一年的模擬實驗資料分析了增溫、光周期及其協(xié)同作用對蒙古櫟春季物候的影響,沒有考慮前期低溫春化作用、其他氣候因子以及生物學特性的影響。因此,未來仍需開展更多因子協(xié)同作用、更長時間的模擬實驗研究,完善蒙古櫟物候對氣候變化響應的理解。

5 結論

本研究基于大型人工氣候室模擬實驗資料分析研究了增溫、光周期及其協(xié)同作用對蒙古櫟幼苗春季物候的影響,主要結論如下：

(1)不同增溫幅度對蒙古櫟幼苗春季物候的影響不同。溫升1.5℃促進春季物候(芽膨大期、芽開放期、展葉始期和展葉盛期)提前,溫升2.0℃盡管仍促進芽休眠解除和芽開放,但抑制葉片展開。

(2)光周期長短對蒙古櫟幼苗不同春季物候期的作用不同。長光周期對展葉盛期影響最大,而短光周期對芽膨大期影響最大,但均表現為抑制作用。

(3)增溫環(huán)境下光周期增加促進蒙古櫟幼苗春季物候提前,而光周期縮短則抑制蒙古櫟幼苗的春季物候。

(4)增溫與光周期協(xié)同作用影響蒙古櫟幼苗春季物候的持續(xù)時間。不同增溫、增溫2.0℃與短光周期協(xié)同作用均使芽開放期-展葉始期持續(xù)時間延長,長光周期、增溫2.0℃與長光周期協(xié)同作用均使展葉始期-展葉盛期持續(xù)時間延長。

(5)物候變化與前期氣候脅迫呈顯著正相關,表明在物候模型發(fā)展時需要考慮前期環(huán)境因子的影響。

(6)光周期可以調控蒙古櫟春季物候的溫度敏感性。增溫條件下縮短光周期將使蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性由負值變?yōu)檎?即增溫與縮短光周期協(xié)同作用使蒙古櫟幼苗春季物候由提前變?yōu)橥七t。