甜玉米維生素E含量變異及雜種優(yōu)勢(shì)分析

謝利華 胡建廣 李春艷 肖穎妮 李武 于永濤 盧文佳 文天祥 李高科

摘要：【目的】分析不同甜玉米雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)，篩選高維生素E（VE）組合及優(yōu)異親本，為高效創(chuàng)制高VE甜玉米品種提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎谜喔咝б合嗌V法（NP-HPLC），對(duì)11份不同來源且表型差異明顯的甜玉米自交系及其11個(gè)雜交種進(jìn)行VE組分含量測(cè)定，并分析其雜種優(yōu)勢(shì)，篩選高VE甜玉米材料?！窘Y(jié)果】甜玉米自交系及雜交種中的VE組分間含量差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同）。自交系26F白、金皇和雜交種粵甜41號(hào)、粵甜29號(hào)、粵甜35號(hào)的總生育酚（TTF）、總生育三烯酚（TT3）和總VE（TVE）含量較高。雜交種VE組分含量與雙親均值和高值親本相關(guān)，其中α-生育酚（αT）和α-生育三烯酚（αT3）含量與高值親本和雙親均值呈顯著（P<0.05）或極顯著正相關(guān)。11個(gè)雜交種VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)，TVE含量的中親優(yōu)勢(shì)變幅為-39.07%～56.97%，超親優(yōu)勢(shì)變幅為-52.44～49.28%。11個(gè)雜交種中有4個(gè)表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，其中TY6和農(nóng)寶2021白組配的雜交種粵甜41號(hào)、粵甜38號(hào)和粵甜35號(hào)具有較強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)，且TVE含量較高?！窘Y(jié)論】不同基因型甜玉米間VE組分含量存在明顯差異，VE含量的雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢(shì);高VE親本間雜交并不一定能夠獲得具有強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種。要提高甜玉米雜交種VE含量，選擇高VE含量尤其是高αT和αT3含量的材料進(jìn)行組配或許可加速品種培育進(jìn)程。

關(guān)鍵詞： 甜玉米;自交系;維生素E;雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào)： S513? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）12-3350-08

Analysis of vitamin E content and heterosis in sweet

corn（Zea mays L.）

XIE Li-hua， HU Jian-guang， LI Chun-yan， XIAO Ying-ni， LI Wu， YU Yong-tao，

LU Wen-jia， WEN Tian-xiang， LI Gao-ke*

（Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory

of Crop Genetic Improvement， Guangzhou? 510640， China）

Abstract：【Objective】The heterosis of hybrids derived from different sweet corn inbred lines were analyzed to excavate the combination and parents with high vitamin E（VE） content，so as to provide materials and theoretical basis for efficiently breeding high VE content sweet corn varieties. 【Method】Normal phase high performance liquid chromatography （NP-HPLC） was used to determine the content of VE components in 11 sweet corn inbred lines with different origins and obvious phenotypic differences and their 11 hybrid combinations. The heterosis of VE components was analyzed to screen the high content sweet corn materials. 【Result】The contents of VE components in inbred lines and hybrids indicated extremely significance? level（P<0.01， the same below）. The contents of total tocophenol （TTF），total tocophenol （TT3） and total VE（TVE） in inbred lines 26F Bai，Jinhuang and hybrids Yuetan 41， Yuetan 29 and Yuetan 35 were high. The contents of all VE components in hybrids were correlated with the mean values of parents and high-value parents;of which the contents of α-tocopherol （αT） and α-tocoptrienol （αT3） were significantly（P<0.05） or extremely positively correlated with the mean values of parents and high-value parents. In terms of heterosis analysis， the heterosis of VE content in 11 hybrids mainly showed negative? heterosis; the TVE content mid-parentheterosisranged from -39.07% to 56.97%，and the over-parent heterosis ranged from -52.44 to 49.28%. Four hybrids showed super-parent heterosis，and the hybrids Yuetian 41，Yuetian 38 and Yuetian 35 which derived from inbred lines TY6 and Nongbao 2021 Bai presented stronger heterosis and higher TVE content. 【Conclusion】There are differences in VE content among different genotypes of sweet corn. The heterosis of VE content is mainly negative mid-parent heterosis. The parents with high VE contents may not obtain hybrid with strong heterosis. For improving the VE content in sweet corn，the materials with high VE content，especially those with high αT or αT3 contents，can be selected as parents to accelerate the breeding process.

Key words： sweet corn; inbred line; vitamin E; heterosis

Foundation item： Key Area Research and Development Project of Guangdong（2018B020202008）; Guangdong Provincial Rural Revitalization Strategy Special Project（Yuecainong〔2020〕100）; Project of 2021 Rural Revitalization Stra-tegy Special Fund of Guangdong （Yuecainong〔2021〕37）; Construction Project of Discipline Team of Agricultural Advantage Industry for 14th Five-year Plan of Guangdong Academy of Agricultural Sciences （202115TD）

0 引言

【研究意義】甜玉米（Zea mays L.）作為特色、健康、營(yíng)養(yǎng)型作物的典型代表，近年來發(fā)展迅速，全國(guó)年種植面積接近60萬ha，已成為扶貧攻堅(jiān)、效益農(nóng)業(yè)和鄉(xiāng)村振興的優(yōu)勢(shì)農(nóng)作物（李坤等，2020）。維生素E（Vitamin E，VE）由生育酚（Tocopherol，TF）和生育三烯酚（Tocotrienol，T3）組成，進(jìn)一步可分為α、β、γ、δ四種類型，共有8種異構(gòu)體，是常見的脂溶性抗氧化劑，能清除體內(nèi)活性氧自由基，降低氧化應(yīng)激損傷，改善免疫功能，可預(yù)防心血管疾病、糖尿病、早衰等疾病，對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用（Waniek et al.，2017;Lee and Han，2018;Miyazawa et al.，2019）。研究表明，T3比TF在預(yù)防癌癥和心血管疾病等方面具有更強(qiáng)的作用（Hong et al.，2016;Jiang，2017）。日常生活中，人體只能通過飲食攝入補(bǔ)充VE，我國(guó)居民膳食營(yíng)養(yǎng)素參考攝入量中推薦成年人攝入α-生育酚（α-tocopherol，αT）當(dāng)量為14 mg/d（中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)，2016）。甜玉米是深受消費(fèi)者喜愛的食物，提高甜玉米中類胡蘿卜素、葉酸、VE等微量營(yíng)養(yǎng)素的含量，不僅可避免微量營(yíng)養(yǎng)素缺乏癥的發(fā)生，還可提高甜玉米附加值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。因此，通過分析甜玉米骨干自交系及組配的優(yōu)良雜交種總VE（TVE）含量及其各組分含量差異，篩選出高VE的自交系及雜交種，并分析甜玉米VE含量的雜種優(yōu)勢(shì)，對(duì)改良甜玉米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及高VE甜玉米品種培育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】甜玉米籽粒中的VE主要存在于胚中，含有7種VE組分，即αT、β-生育酚（β-tocopherol，βT）、γ-生育酚（γ-tocopherol，γT）、δ-生育酚（δ-tocopherol，δT）、α-生育三烯酚（α-tocotrienol，αT3）、γ-生育三烯酚（γ-tocotrienol，γT3）和δ-生育三烯酚（δ-tocotrienol，δT3），且總生育三烯酚（TT3）含量高于總生育酚（TTF）含量，其中以γT3含量最高（Xie et al.，2017）。Baseggio等（2019）對(duì)384份甜玉米自交系群體VE組分含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明甜玉米籽粒中VE組分含量存在廣泛變異，TVE含量的變異范圍為8.34～49.67 μg/g FW，γT3含量均值最高，略高于TTF含量;在sh2和sh2su1類型甜玉米的γT3和δT3含量顯著高于su1類型。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）找出控制產(chǎn)量相關(guān)性狀的基因，可對(duì)基礎(chǔ)材料進(jìn)行篩選和改良。Xiao等（2020）對(duì)204份甜玉米自交系的關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行VE含量測(cè)定，結(jié)果顯示甜玉米中7種VE組分的遺傳變異豐富，且相關(guān)性較高，同時(shí)檢測(cè)到了119個(gè)VE相關(guān)位點(diǎn)，并定位到VE合成相關(guān)的ZmVTE4基因。雜種優(yōu)勢(shì)是自然界的一種普遍生物學(xué)現(xiàn)象，把雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，可進(jìn)一步提高動(dòng)植物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性（劉增兵等，2019）。玉米是利用雜種優(yōu)勢(shì)最充分和最典型的農(nóng)作物（李晶等，2021）。其中，甜玉米在產(chǎn)量、穗重等農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)突出，可溶性糖、蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪等品質(zhì)性狀有較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)（王曉明等，2005;梁耀星，2010;程昕昕和劉正，2012）。目前，在甜玉米品質(zhì)性狀相關(guān)研究方面主要集中在糖分、蛋白質(zhì)、淀粉等基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀，而針對(duì)VE含量雜種優(yōu)勢(shì)的研究報(bào)道較少。郭彥等（2005）分析了黑糯玉米中VE含量的遺傳規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)VE含量表現(xiàn)為負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，大部分雜交組合的VE含量低于雙親均值。郝小琴和吳子愷（2006）研究發(fā)現(xiàn)，甜糯玉米VE含量主要介于雙親之間，部分雜交組合表現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)，表明VE含量不僅受加性效應(yīng)控制，還受非加性效應(yīng)及環(huán)境的影響。何松（2017）對(duì)4個(gè)超甜玉米自交系組配得到的6個(gè)雜交種進(jìn)行品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析，結(jié)果表明，雜交種TVE含量的中親和超親優(yōu)勢(shì)比蔗糖、果糖、VC等物質(zhì)弱，但比蛋白質(zhì)強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】大量研究發(fā)現(xiàn)，甜玉米種質(zhì)資源中籽粒的VE含量具有豐富的遺傳變異，目前缺乏對(duì)現(xiàn)有甜玉米骨干系和培育品種VE含量及VE雜種優(yōu)勢(shì)的研究。育種家已通過生物強(qiáng)化技術(shù)培育出高葉酸、高β胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)素的玉米新品種（王磊和張春義，2019），而高VE含量的甜玉米品種鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用正相高效液相色譜（NP-HPLC）法，對(duì)11份地理來源不同的甜玉米自交系及其11個(gè)雜交種進(jìn)行VE組分含量測(cè)定分析，明確不同雜交種的VE含量差異及雜種優(yōu)勢(shì)，篩選出高VE含量的雜交種及親本，為培育高VE甜玉米品種提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年秋在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗(yàn)基地進(jìn)行。針對(duì)前期篩選的結(jié)果，以來源不同、田間性狀表現(xiàn)良好且差異較大的6份甜玉米骨干自交系（26F白、金皇、31M、33M、TY6、13號(hào)DH白）作為母本，5份自交系（GT12、28F、新美508、農(nóng)寶2021白、雙隱DH）作為父本，按照不完全雙列雜交法進(jìn)行組配，獲得11個(gè)雜交種（表1）。

1. 2 試驗(yàn)方法

2018年春將11個(gè)雜交種及其親本種植于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所大豐試驗(yàn)基地，田間采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每份材料種植30株，雙行區(qū)，株距25 cm，行距70 cm，按常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行田間管理，選取5株典型植株進(jìn)行人工套袋授粉。授粉后23 d采收鮮穗，選擇無病蟲害、籽粒飽滿完整的鮮穗，預(yù)冷后，取果穗中部籽?；鞓?，并用液氮研磨器制成粉末狀，存放于-20 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 VE提取及測(cè)定方法

采用皂化方法進(jìn)行提取VE（Xie et al.，2017），并用正己烷∶乙酸乙酯（9∶1）溶液進(jìn)行萃取。VE含量測(cè)定采用NP-HPLC進(jìn)行。采用Agilent ZORBAX RX-SIL色譜柱（250 mm×4.6 mm，粒徑為5 ?m），流動(dòng)相為正己烷∶異丙醇∶乙酸=99∶0.85∶0.15（v/v/v），流速為1 mL/min。進(jìn)樣體積為20 ?L，激發(fā)波長(zhǎng)為290 nm，發(fā)射波長(zhǎng)為330 nm。采用外標(biāo)法對(duì)樣品VE各組分進(jìn)行定量計(jì)算。每個(gè)樣品進(jìn)行3次重復(fù)測(cè)定，結(jié)果以鮮重計(jì)，用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，單位為?g/g FW。

1. 4 雜種優(yōu)勢(shì)分析

以中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)進(jìn)行VE雜種優(yōu)勢(shì)分析。中親優(yōu)勢(shì)是指雜種F1代產(chǎn)量或某一數(shù)量平均值與雙親同一性狀平均值的差值占雙親均值的百分比，計(jì)算公式為中親優(yōu)勢(shì)（%）=[F1?（P1+P2）/2（P1+P2）/2]×100。超親優(yōu)勢(shì)是指雜種F1代產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀平均值與高親值親本（HP）同一性狀平均值的差值占高親值的百分比，計(jì)算公式：超親優(yōu)勢(shì)（%）=[F1?HPHP]×100。其中，F(xiàn)1指雜交種性狀均值，HP指高值親本性狀均值，P1指父本性狀均值，P2指母本性狀均值。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用DPS 18.10數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），用Duncans多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析，采用SPSS 21.0進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 親本及雜交種VE組分含量的方差分析結(jié)果

從表2可知，甜玉米自交系親本及其雜交種間的VE各組分含量及TTF、TT3、TVE含量均存在極顯著差異（P<0.01，下同），可進(jìn)行后續(xù)分析。

2. 2 親本VE組分含量比較分析結(jié)果

對(duì)11個(gè)親本籽粒VE組分含量進(jìn)行比較分析，結(jié)果如表3所示。從變異系數(shù)來看，βT含量的變異系數(shù)最高，為125.5%，其次是δT3含量（111.5%），其余VE組分含量的變異系數(shù)為41.5%～94.3%;除βT含量外，大部分材料親本間VE各組分含量具有顯著差異（P<0.05，下同）。TVE含量均值為25.35 μg/g FW;TT3含量均值（14.32 μg/g FW）高于TTF含量均值（11.03 μg/g FW），其中，γT3為T3的主要組分，其次為αT3和δT3。此外，不同VE類型組分中，以γ型含量平均占比最高（66.6%），其次為α型（27.2%）和δ型（5.8%），β型含量平均占比最低（0.3%）。

11個(gè)自交系親本中，自交系26F白的αT、αT3、βT、δT、TTF和TVE含量均顯著高于其他自交系，是培育高VE雜交種的理想材料;自交系金皇TVE含量排名第2，TT3、γT3和δT3含量均排名第1，且顯著高于其他自交系;自交系雙隱DH和TY6的VE組分含量均較低。此外，6個(gè)母本自交系的10個(gè)VE組分含量均值均高于父本（表3），母本自交系中TVE含量排序?yàn)?6F白>金皇>33M>13號(hào)DH白>31M>TY6，父本自交系中TVE含量排序?yàn)?8F>農(nóng)寶2021白>新美508>GT12>雙隱DH。

2. 3 雜交種VE組分含量比較分析結(jié)果

11個(gè)雜交種VE組分含量測(cè)定結(jié)果如表4所示。大部分雜交種在同一VE組分含量上均存在顯著差異。從變異系數(shù)來看，VE組分含量的變異系數(shù)為19.5%～55.9%，其中δT3含量的變異系數(shù)最高（55.9%），TVE含量的變異系數(shù)最低，為19.5%。TVE含量均值為23.39 μg/g FW，含量最高的雜交種為粵甜41號(hào)（30.94 μg/g FW），是含量最低雜交種粵甜36號(hào)（13.14 μg/g FW）的2.35倍。TTF含量均值為8.58 μg/g FW，含量最高的雜交種為粵甜35號(hào)（13.33 μg/g FW），是含量最低雜交種粵甜36號(hào)（5.32 μg/g FW）的2.51倍。TT3含量均值為14.81 μg/g FW，含量最高的雜交種為粵甜29號(hào)（20.39 μg/g FW），是含量最低雜交種粵甜36號(hào)（7.83 μg/g FW）的2.60倍。其他7個(gè)VE組分的最高含量與最低含量比值為2.63～7.67，其中以δT3的最高含量與最低含量比值最大，αT3的最高含量與最低含量比值最小。11個(gè)雜交種中，粵甜41號(hào)和粵甜29號(hào)的γT3和TVE含量間無顯著差異（P>0.05），但均顯著高于其他雜交種，是高γT3和TVE含量的雜交種;粵甜35號(hào)的TVE含量排名第3，但γT、δT和TTF含量均排名第1，顯著高于其他雜交種，是高TTF雜交種;粵甜26號(hào)、粵甜39號(hào)和粵甜31號(hào)的αT和αT3含量均顯著高于其他雜交種。此外，同一母本或同一父本雜交后代的VE組分含量及TVE含量存在顯著差異，如粵甜31號(hào)（31M×GT12）與粵甜36號(hào)（31M×28F）、粵甜39號(hào)（26F白×28F）與粵甜40號(hào)（33M×28F）等雜交種間各VE組分含量均存在顯著差異?？梢?，雙親間的互作效應(yīng)對(duì)各VE組分含量存在顯著影響。

2. 4 雜交種與親本間VE組分含量相關(guān)分析結(jié)果

通過分析雜交種與親本間的相關(guān)性，可提高強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配效率。本研究相關(guān)分析結(jié)果如表5所示。雜交種的αT、βT、αT3和δT3含量與雙親均值呈顯著或極顯著正相關(guān)，且αT、βT和αT3含量與母本呈極顯著正相關(guān)，而γT、δT和δT3含量與父本呈顯著正相關(guān)，γT3、TT3和TVE含量與父本呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。結(jié)合親本及其雜交種VE組分含量進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)自交系26F白和金皇的TVE及多個(gè)VE組分含量均較高，屬于高值親本，以其為母本組配得到的雜交種中，粵甜39號(hào)（26F白×28F）和粵甜29號(hào)（金皇×新美508）的αT、αT3和TVE含量較高，說明選擇雙親均值高，尤其選擇高αT和αT3含量的母本，可能較易組配出高VE雜交種。

2. 5 雜交種VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)分析

甜玉米雜交種VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)分析結(jié)果如表6所示。不同雜交種VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)變幅較大，且雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)差異明顯，其中，δT3含量的雜種超親優(yōu)勢(shì)最高，其次為γT3和TT3含量;αT、βT、γT3、δT3和TT3含量的中親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為正向的雜交種占比均為45%，其中粵甜38號(hào)和粵甜41號(hào)均表現(xiàn)為強(qiáng)中親優(yōu)勢(shì);γT、δT和TTF含量的中親優(yōu)勢(shì)以負(fù)向?yàn)橹鳎騼?yōu)勢(shì)的雜交種占比均為27%，其中雜交種粵甜31號(hào)、粵甜35號(hào)和粵甜38號(hào)的γT、δT和TTF含量均表現(xiàn)為較強(qiáng)中親優(yōu)勢(shì);αT3含量的中親優(yōu)勢(shì)均值為-13.31%，除粵甜41號(hào)（46.67%）外，其余雜交種的中親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值。TVE含量的中親優(yōu)勢(shì)均值為 -1.47%，表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢(shì)的雜交種共4個(gè)，其中粵甜38號(hào)、粵甜35號(hào)和粵甜41號(hào)的TVE含量的中親優(yōu)勢(shì)最高。

對(duì)于雜交種的超親優(yōu)勢(shì)，綜合表6和表7分析結(jié)果可知，VE組分含量中，以γT3、δT3、TT3和TVE含量超親優(yōu)勢(shì)較明顯，均有4個(gè)雜交種表現(xiàn)為超親優(yōu)勢(shì)，分別為粵甜31號(hào)、粵甜35號(hào)、粵甜38號(hào)和粵甜41號(hào);其次是αT和βT含量，僅有3個(gè)雜交種表現(xiàn)為超親優(yōu)勢(shì)，而對(duì)于TTF含量，雜交種未表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)。此外，以TY6和13號(hào)DH白為母本的雜交種中，γT3、δT3、TT3和TVE含量上均表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，且TTF、TT3和TVE含量均較高，表明這2個(gè)自交系在選育高VE甜玉米品種方面具有重要利用價(jià)值。雖然自交系26F白、金皇和28F的VE組分含量均較高，以其為親本的雜交種VE含量也較高，但其雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)，后續(xù)有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

3 討論

VE是一類脂溶性抗氧化劑，主要在植物體中合成，人體不能自身合成，需從外界攝入補(bǔ)充，VE對(duì)人體正常生理活動(dòng)具有重要作用，同時(shí)對(duì)維持植物自身正常的生命活動(dòng)意義重大，因此，提高作物中的VE含量有利于緩解因VE缺乏引起的疾病，也能夠?yàn)樘烊籚E的提取提供重要來源。甜玉米是我國(guó)優(yōu)質(zhì)、效益農(nóng)業(yè)的典型代表，因營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、口感好而成為當(dāng)今美國(guó)、中國(guó)等許多國(guó)家餐桌上最重要的蔬菜之一，是αT和γT攝入的主要食物（Jiang et al.，2001），因此，提高甜玉米中的VE含量有利增加甜玉米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益。研究發(fā)現(xiàn)，甜玉米籽粒中TT3含量高于TTF，其中γT3為T3的主要組分，其次為αT3和δT3，未檢測(cè)到βT3（Feng et al.，2013;Baseggio et al.，2019;Xiao et al.，2020）。本研究結(jié)果中甜玉米籽粒VE組分組成情況與Xiao等（2020）研究結(jié)果相似，即不同自交系間VE組分及含量間存在廣泛變異。性狀的變異系數(shù)越小越不利于改良，變異系數(shù)越大改良的空間越大（馮發(fā)強(qiáng)等，2014）。本研究測(cè)定的11份自交系VE各組分及總VE含量變異系數(shù)為41.5%～111.5%，其中δT3和αT的變異系數(shù)最高，說明自交系間具有廣泛的遺傳變異，有利于甜玉米VE含量的遺傳改良。自交系中以金皇和26F白的VE各組分及TVE含量最高，可作為選育高VE品種的骨干材料。

郝小琴等（2006）對(duì)甜糯玉米雜交種與親本VE含量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明要提高甜糯玉米雜交種VE含量，雙親的VE含量均要高。在本研究中，雜交種αT、βT和αT3含量與母本及雙親均值呈顯著正相關(guān)，而γT、δT和δT3含量與低值親本及父本呈顯著正相關(guān)。此外，由于雜交種的γ型VE（γT+γT3）含量占TVE含量的69.2%，且與親本間含量相關(guān)性弱，從而導(dǎo)致TVE含量與母本和雙親均值相關(guān)性不高。因此，在選配雜交組合時(shí)，應(yīng)優(yōu)先選擇母本VE含量高或者雙親均值高的親本，尤其是要高α型VE和γ型VE含量的親本，同時(shí)低值親本的VE含量不能太低，才可能組配出高VE品種。

雜種優(yōu)勢(shì)是自然界存在的普遍現(xiàn)象。玉米是研究和利用雜種優(yōu)勢(shì)最早和最成功的作物之一，開展性狀雜種優(yōu)勢(shì)研究是合理高效組配雜交種的重要依據(jù)（蘭進(jìn)好，2005）。何松（2017）對(duì)6個(gè)超甜玉米雜交種TVE含量的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甜玉米TVE含量的中親優(yōu)勢(shì)變幅為-23.41%～25.52%，超親優(yōu)勢(shì)變幅為-30.91%～15.93%。本研究結(jié)果顯示，11個(gè)雜交種的TVE含量中親優(yōu)勢(shì)變幅為-39.07%～56.97%，超親優(yōu)勢(shì)變幅為-52.44%～49.28%。相比而言，本研究所組配的雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)變幅更大且雜種優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)，其原因可能與參試材料及環(huán)境差異有關(guān)。目前，大量研究?jī)H對(duì)TVE含量進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析，未對(duì)7個(gè)VE組分進(jìn)行具體分析。本研究通過對(duì)7個(gè)VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，各VE組分含量的中親優(yōu)勢(shì)有正向和負(fù)向，其中δT3含量正向雜種優(yōu)勢(shì)最高，其次為γT3和TT3含量，負(fù)向優(yōu)勢(shì)最大為γT含量。超親優(yōu)勢(shì)組合比率為27.2%，11個(gè)雜交組合中僅3個(gè)組合在γT3、δT3、TT3和TVE含量上表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，其原因可能是VE含量由多個(gè)微效基因控制，不僅受加性效應(yīng)影響，還受非加性效應(yīng)及環(huán)境影響。

本研究還發(fā)現(xiàn)，高值親本組配的雜交種VE含量較高，但并未表現(xiàn)出正向雜種優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，如粵甜39（26F白×28F）和粵甜29號(hào)（金皇×新美508），而雙親均值較低的雜交種TVE含量處于中上水平卻表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢(shì)，如粵甜35號(hào)（TY6×農(nóng)寶2021白）、粵甜41號(hào)（13號(hào)DH白×農(nóng)寶2021白）和粵甜38號(hào)（TY6×雙隱DH）。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明，雜交種的TVE含量與雜種優(yōu)勢(shì)值無顯著相關(guān)性，雙親的VE含量均值與雜種優(yōu)勢(shì)值呈負(fù)相關(guān)，說明高含量親本之間雜交并不一定能獲得強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種，與韓亞麗等（2020）提出的觀點(diǎn)一致，同時(shí)其進(jìn)一步指出，對(duì)優(yōu)良雜交種的雙親進(jìn)行評(píng)估是雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵，因此，需選擇適宜的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法對(duì)VE組分含量的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行進(jìn)一步研究。由于本研究樣本數(shù)量有限，未能開展VE含量的配合力及遺傳力等重要參數(shù)分析，后續(xù)將繼續(xù)開展相關(guān)研究。

4 結(jié)論

不同基因型甜玉米間VE組分含量存在明顯差異，VE含量的雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢(shì);高含量親本間雜交并不一定能夠獲得具有強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種。要提高甜玉米雜交種VE含量，選擇高VE含量尤其是高αT和αT3含量的材料進(jìn)行組配或許可加速品種培育進(jìn)程。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）