一個具有恐懼效應的捕食者-食餌系統的無窮遠平衡點

趙 一 錦

(四川大學 數學學院，四川 成都 610064)

0 引言

種群動力學模型是描述種群與環(huán)境、種群與種群之間相互競爭、相互作用的動力學關系的數學模型，可用于描述、預測、調節(jié)和控制物種的發(fā)展過程與發(fā)展趨勢[1].兩個不同物種的種群在同一個生態(tài)環(huán)境中生存，它們之間的關系包括捕食者與被捕食者、寄生物與寄主、相互競爭以及互惠共存[2].早在20世紀20年代，Volterra[3]已經利用微分方程解釋了第一次世界大戰(zhàn)期間捕食者魚類數量增加的事實.隨著種群動力學的發(fā)展，科研工作者們建立了一系列微分方程模型來刻畫捕食者種群與食餌種群之間的關系.實驗發(fā)現，動物可以對感知到的捕食風險表現出反捕食者反應[4]，除此以外，恐懼可能影響食餌幼年時期的生理狀況并進一步對它們在成年后的生存構成不利[5].Zanette等[6]通過實驗證明即使沒有直接捕殺的影響，感知到的捕食風險也會影響食餌種群的繁殖.

2016年，Wang等[7]引入了一個恐懼效應f(k,y)，它滿足

用于解釋由于恐懼導致的反捕食者的防御成本，其中，y表示捕食者的種群數量，k反映了驅使食餌做出反捕食行為的恐懼程度.他們由此進一步提出了一個具有恐懼效應且?guī)в蠬olling-II型功能反應的捕食者-食餌模型

(1)

和一個內部平衡點E2:(1,y*)，其中y*是由簡化系統

的系數表示的，其中

它們是由系統(1)作變換

(2)

得到的.在雙曲型情形下，Wang等[7]通過討論系統在平衡點處Jacobi矩陣的行列式和跡的符號給出了平衡點的穩(wěn)定性.利用Dulac-Bendixson定理和Poincaré-Bendixson定理，討論了閉軌的存在性問題.在中心型情況(特征值為一對共軛純虛根)下，通過計算和討論第一階焦點量的符號，給出了Hopf分岔產生一個極限環(huán)的參數條件，并通過數值模擬發(fā)現可以通過Hopf分岔產生兩個極限環(huán).筆者發(fā)現文獻[7]中并沒有討論軌道在無窮遠處的性態(tài).

(3)

其中

首先利用Poincaré變換證明該系統有兩個無窮遠平衡點且均為退化平衡點(兩個零特征值)，其中之一在其兩個特殊方向的任意角鄰域中都存在極坐標半徑隨時間變化率為零的點，因此無法構造正常區(qū)域以滿足無轉的條件.通過構造廣義正常區(qū)域給出無窮遠平衡點附近軌道的走勢，最后再利用Briot-Bouquet變換進一步確定有幾條軌線連接此無窮遠平衡點.結果表明，當兩物種種群數量較大時，種群數量都不穩(wěn)定，并且食餌因感受到捕食風險而產生恐懼，進而表現出的反捕食反應對種群生態(tài)系統沒有影響.

1 無窮遠平衡點分析

為探討捕食者和食餌的種群數量很大時，兩種群的相互作用和發(fā)展趨勢，下面將分析系統(1)無窮遠處軌道的走向.

定理1系統(1)在第一象限內僅有Ix:(+,0)和Iy:(0,+)兩個無窮遠平衡點，且均為退化平衡點.沿著x軸，y軸和第一象限內的任意方向，系統(1)都有唯一一條軌線離開Ix.沿著x軸(y軸)，系統(1)有唯一一條軌線進入(離開)Iy.此外，在第一象限內沒有軌線連接Iy.

證明先用Poincaré變換x=1/z和y=u/z將系統(3)化為

其中dτ=dt/z3.因為只考慮系統(3)的第一象限，故上述時間尺度變換并不改變軌道的走向.求解方程組U(u,0)=0，Z(u,0)=0.不難看出，uz平面的原點O1:(0,0)是系統(4)在u軸上的唯一平衡點，從而系統(3)在x軸上有無窮遠平衡點Ix.由于系統(4)在O1的Jacobi矩陣為全零矩陣，有兩個零特征值，故O1是退化的.根據文獻[8]中第二章里的定理3.1，只需討論特殊方向上的軌道走向.當r→0時，通過極坐標變換u=rcosθ和z=rsinθ，系統(4)可寫為

其中，G(θ)≡0，H(θ)=k1(cosθ+sinθ).再利用Briot-Bouquet變換[8-10]

將O1打散并將系統(4)簡化為

將O1打散并將系統(4)簡化為

再用另一個Poincaré變換x=v/z和y=1/z將系統(3)化為

(5)

其中，

當k5>1時，令

在L1上，因為

將O2打散并將系統(5)簡化為

(6)

2 結論

當E2穩(wěn)定時(α∈Λ2)，文獻[7]中模擬出系統(1)可能存在兩個極限環(huán).當E2不穩(wěn)定時(α∈Λ3)，系統(1)至少存在一個極限環(huán)，這與文獻[7]中的結論一致.當兩物種種群數量較大時，種群數量都不穩(wěn)定并且食餌因感受到捕食風險而產生恐懼，進而表現出的反捕食反應對種群生態(tài)系統沒有影響.

(a)α∈Λ1 (b) α∈Λ2 (c) α∈Λ3圖1 系統(1)的全局相圖