浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草群落組成及多樣性差異

徐偉東，黎 菊，陸 強(qiáng)①，王曄青

(1.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境研究所,浙江 嘉興 314016；2.嘉興市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局土肥植保與農(nóng)村能源站,浙江 嘉興 314050)

雜草是稻田生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，其伴隨水稻一起生長，一方面與作物爭肥爭空間，另一方面對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能正常發(fā)揮及維持地區(qū)生態(tài)平衡起到不可替代的作用[1]。有研究[2-3]表明，雜草能為害蟲天敵和傳粉昆蟲提供棲息場所和食物來源，能夠控制稻田有害生物和保護(hù)昆蟲物種多樣性。同時(shí)，雜草具有保持農(nóng)田水土、促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、影響土壤微生物群落構(gòu)成、消除環(huán)境污染等生態(tài)功能，保持一定種類與數(shù)量的雜草有利于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡[4-6]。開展稻田雜草群落特征及分布情況研究對(duì)科學(xué)合理調(diào)控雜草種群及數(shù)量至關(guān)重要，對(duì)農(nóng)田小環(huán)境良性循環(huán)及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

王強(qiáng)等[7]調(diào)查了浙江省不同農(nóng)區(qū)不同栽培方式下水稻田雜草發(fā)生種類和危害程度，發(fā)現(xiàn)浙北嘉興、杭州晚稻田優(yōu)勢(shì)雜草以稗草、矮慈姑、節(jié)節(jié)菜和鴨舌草為主。趙學(xué)平等[8]于1996—1997年調(diào)研浙北地區(qū)稻田雜草群落及群落演替，發(fā)現(xiàn)稗草為惡性雜草，雜草優(yōu)勢(shì)群落由稗草+節(jié)節(jié)菜+異型莎草+牛毛氈轉(zhuǎn)變?yōu)榘薏?空心蓮子草+雙穗雀稗+李氏禾+水竹葉。21世紀(jì)初，浙江農(nóng)村實(shí)行土地流轉(zhuǎn)，農(nóng)田進(jìn)入集約化管理模式，2013年之后浙江省直播稻面積占比超過37%，而浙北稻麥連作區(qū)水直播稻面積占比穩(wěn)定在80%以上，且穩(wěn)中有升[9]。稻田耕作制度和栽培方式發(fā)生改變，田間雜草種類和發(fā)生頻度也隨之變化[10]，直播是浙北地區(qū)水稻主要栽培方式之一，對(duì)浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草群落特征和物種多樣性差異的相關(guān)研究目前尚少，開展相關(guān)研究對(duì)浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草防控管理具有指導(dǎo)意義。

該研究通過2 a的調(diào)查數(shù)據(jù)采集，系統(tǒng)調(diào)查了浙北稻麥連作區(qū)水直播田稻田雜草發(fā)生現(xiàn)狀，并分析了各區(qū)域水直播田雜草群落特征及多樣性差異，旨在為減少農(nóng)田優(yōu)勢(shì)雜草種群數(shù)量，合理調(diào)控一般雜草種類，確保農(nóng)田物種多樣性，實(shí)現(xiàn)地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)平衡和可持續(xù)發(fā)展提供借鑒，同時(shí)為稻麥連作區(qū)水直播稻田生態(tài)學(xué)研究提供雜草學(xué)方面參照。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江北部杭州、嘉興和湖州市地處浙北平原，長江三角洲地帶，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)[11]，夏季受副熱帶高壓影響高溫多雨，冬季寒冷少雨，季節(jié)特征分明，日照充足，水資源豐富。研究區(qū)夏季以種植單季晚稻為主，冬季以種植小麥為主。以縣、區(qū)為單位，調(diào)查了杭州余杭、桐廬和蕭山，湖州長興、安吉和吳興，以及嘉興秀洲、嘉善、海寧、海鹽和平湖11個(gè)地區(qū)水直播稻田雜草種群多樣性及群落特征。

1.2 調(diào)查方法及樣點(diǎn)分布

于2018和2019年9—10月晚稻灌漿期，在浙北11個(gè)縣、區(qū)水直播稻田進(jìn)行雜草調(diào)查。每個(gè)縣、區(qū)調(diào)查3個(gè)以上鄉(xiāng)鎮(zhèn)，每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)不少于3個(gè)村，每個(gè)村不少于10塊田地，每個(gè)調(diào)查田地面積大于667 m2，共計(jì)樣方不少于990個(gè)。在每個(gè)調(diào)查點(diǎn)采用倒置W型9點(diǎn)套框法分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)雜草種類、株數(shù)和株高等指標(biāo)，框面積為0.25 m2。雜草種類識(shí)別參照《中國農(nóng)田雜草原色圖譜》[12]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用平均優(yōu)勢(shì)度大于0.5%的雜草種類及其所在區(qū)域構(gòu)建矩陣，采用DPS軟件對(duì)不同地區(qū)水直播田雜草的優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，聚類方法采用可變類平均法，距離測(cè)度采用卡方距離，形成的不同地區(qū)對(duì)應(yīng)的雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度數(shù)據(jù)采用標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 浙北直播田雜草群落及相對(duì)優(yōu)勢(shì)度

浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草有49種(含變種)，隸屬于34屬17科(表1)。其中，禾本科和莎草科雜草種類較多，分別為17和8種，其他雜草種類有蓼科(3種)、柳葉菜科(2種)、千屈菜科(4種)、玄參科(2種)、雨久花科(1種)、鴨跖草科(1種)和莧科(1種)等。

表1 浙北不同地區(qū)水直播稻田雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度

根據(jù)雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度及在各地區(qū)的危害發(fā)生情況，將浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草劃分為優(yōu)勢(shì)雜草(AR≥5%)、區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草(3%≤AR<5%)、常見雜草(1%≤AR<3%)和一般雜草(AR<1%)4種類型[13]。

由表1可知，研究區(qū)優(yōu)勢(shì)雜草有千金子(Leptochloachinensis)和無芒稗(Echinochloacrus-gallivar.mitis)，這2種雜草對(duì)水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量影響顯著。區(qū)域性雜草有多花水莧(Ammanniamultiflora)、丁香蓼(Ludwigiaprostrate)、雜草稻(Oryzasativaf.spontanea)、李氏禾(Leersiahexandra)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、水竹葉(Murdanniatriquetra)、馬唐(Digitariasanguinalis)和亂草(Eragrostisjaponica)，這類雜草在部分地區(qū)對(duì)水稻生長發(fā)育影響較大。常見雜草有水虱草(Fimbristylislittoralis)、鱧腸〔Ecliptaprostrate)、牛筋草(Eleusineindica)、異型莎草(Cyperusdifformis)、田皂角(Aeschynomeneindica)、鴨舌草(Monochoriavaginalis)、碎米莎草(Cyperusiria)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、水蓼(Polygonumhydropiper)、浮萍(Spirodelapolyrhiza)、糠稷(Panicumbisulcatum)、陌上菜(Linderniaprocumbens)、假稻(Leersiajaponica)、雙穗雀稗(Paspalumdistichum)和稗原變種(Echinochloacrus-galli)，這類雜草在局部地區(qū)分布，發(fā)生頻度較低，對(duì)水稻危害較小。一般雜草有狗尾草(Setariaviridis)、節(jié)節(jié)菜(Rotalaindica)、野荸薺(Heleocharisplantagineiformis)、水芹(Oenanthejavanica)、長果母草(Linderniaanagallis)、紅鱗扁莎(Pycreussanguinolentus)、水蕨(Ceratopteristhalictroides)、蠶繭草(Polygonumjaponicum)、野慈姑(Sagittariatrifolia)、牛毛氈(Eleocharisyokoscensis)、鬼針草(Bidenspilosa)、草龍(Ludwigiahyssopifolia)、耳葉水莧(Ammanniaauriculata)、螢藺(Schoenoplectusjuncoides)、西來稗(Echinochloacrus-gallivar.zelayensis)、矮慈姑(Sagittariapygmaea)、光頭稗(Echinochloacolona)、蛇床(Cnidiummonnieri)、長芒稗(Echinochloacaudata)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、水莎草(Cyperusserotinus)、金色狗尾草(Setariapumila)、棒頭草(Polypogonfugax)和長葉水莧菜(Ammanniacoccinea)等，這類雜草對(duì)水稻危害較小。

2.2 各地區(qū)雜草群落物種多樣性

由表2可知，浙北地區(qū)杭州市桐廬縣直播田雜草豐富度指數(shù)最高，為39種，杭州市余杭區(qū)為36種，嘉興市秀洲區(qū)和嘉善縣均為35種，湖州市長興縣和杭州市蕭山區(qū)均為32種，其余縣、區(qū)物種豐富度指數(shù)在24～29之間。杭州市3個(gè)地區(qū)、嘉興市秀洲區(qū)和湖州市安吉縣雜草辛普森指數(shù)較高，均超過0.96，嘉興市海鹽縣較低。研究區(qū)雜草香農(nóng)-威納指數(shù)變化趨勢(shì)與辛普森指數(shù)基本一致，杭州市3個(gè)地區(qū)和嘉興市秀洲區(qū)較高，均超過3.2。杭州市3個(gè)地區(qū)、湖州市安吉縣和嘉興市秀洲區(qū)雜草均勻度指數(shù)較高，超過0.93，其他地區(qū)在0.89～0.92之間(表2)。

表2 浙北不同地區(qū)水直播稻田雜草群落物種多樣性

2.3 各地區(qū)雜草群落結(jié)構(gòu)

將各地區(qū)AR>0.5%的雜草構(gòu)成矩陣進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(圖1)。

由圖1可知，浙北稻麥連作區(qū)不同縣、區(qū)水直播田雜草群落可以分為4類，平湖、海寧和海鹽3個(gè)地區(qū)為1類，其區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草主要為無芒稗、千金子、丁香蓼、多花水莧、雜草稻、馬唐、田皂角、李氏禾、牛筋草、亂草、異型莎草、水虱草和空心蓮子草；吳興、安吉和長興3個(gè)地區(qū)為1類，其區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草主要為無芒稗、千金子、李氏禾、亂草、多花水莧、雜草稻、丁香蓼、水虱草、空心蓮子草、水竹葉、田皂角、鴨舌草、糠稷、異型莎草和馬唐；蕭山、桐廬和余杭3個(gè)地區(qū)為1類，其區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草主要為無芒稗、千金子、多花水莧、丁香蓼、碎米莎草、雜草稻、水竹葉、空心蓮子草、水虱草、異型莎草、李氏禾、水蓼和牛筋草；秀洲和嘉善2個(gè)地區(qū)為1類，其區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草主要為千金子、無芒稗、多花水莧、水竹葉、丁香蓼、馬唐、李氏禾、空心蓮子草、異型莎草和鴨舌草。

2.4 雜草生態(tài)位寬度分析

由表3可知，研究區(qū)水直播稻田中多花水莧、酸模葉蓼、水虱草、丁香蓼、無芒稗、空心蓮子草、水竹葉、牛筋草、鱧腸、異型莎草、馬唐、李氏禾、千金子和水蓼生態(tài)位寬度大于9，說明這些雜草對(duì)水直播稻田中資源利用多樣性程度較高。而長芒稗、鐵莧菜、鬼針草、草龍、螢藺、蛇床、牛毛氈、棒頭草、金色狗尾草、水莎草和長葉水莧菜生態(tài)位寬度值小于3，說明這些雜草對(duì)水直播稻田中資源利用多樣性程度較低。

表3 浙北稻麥連作區(qū)不同雜草種類生態(tài)位寬度(B)

2.5 雜草生態(tài)位重疊值分析

將平均優(yōu)勢(shì)度大于1%的25種雜草進(jìn)行兩兩比較，形成300對(duì)種間對(duì)，對(duì)這300對(duì)種間對(duì)進(jìn)行重疊值分析。由表4可知，27對(duì)種間對(duì)生態(tài)位重疊值小于0.7，占比為9%；其他273對(duì)種間對(duì)生態(tài)位重疊值大于0.7，占比為91%。這表明不同地區(qū)的同一種雜草對(duì)利用資源的生態(tài)學(xué)特性較為接近。雜草稻與浮萍、陌上菜、假稻和雙穗雀稗的生態(tài)位重疊值分別為0.54、0.69、0.58和0.65，這表明雜草稻與上述4種雜草在不同地區(qū)的生態(tài)資源利用率差異較大。

3 討論

莊家文等[17]調(diào)查浙江省不同區(qū)域稻田雜草群落結(jié)構(gòu)和危害特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)浙江西北地區(qū)稻田雜草群落逐漸演替為以稗+小旱稗+千金子+丁香蓼+水莧菜+雙穗雀稗+鴨舌草為主的單一雜草群落[17]。筆者研究結(jié)果顯示，從雜草發(fā)生優(yōu)勢(shì)度來看，浙北水直播稻田雜草群落主要由千金子、無芒稗、多花水莧、丁香蓼、雜草稻、李氏禾、空心蓮子草和水竹葉構(gòu)成，這與莊家文等[15]研究結(jié)果有一定差別。

筆者研究主要調(diào)查水直播稻田雜草群落分布，相關(guān)農(nóng)藝措施比如播種前進(jìn)行土壤翻耕在一定程度上降低了李氏禾和空心蓮子草等多年生雜草種群的數(shù)量[1]，導(dǎo)致其成為區(qū)域優(yōu)勢(shì)雜草，降低了其對(duì)水稻的危害程度。由于近年來除草劑的長期使用，導(dǎo)致稗草、千金子和水莧菜的抗藥性增加，防除難度增加[18]，加上這些雜草具備多實(shí)性的生物學(xué)特性和生長繁殖的投機(jī)行為，適應(yīng)性強(qiáng)，如稗草單株可產(chǎn)生7 000粒種子[19]，導(dǎo)致稗草和千金子等一年生雜草成為研究區(qū)稻田雜草優(yōu)勢(shì)種。對(duì)于優(yōu)勢(shì)雜草，治理過程中應(yīng)注重減少其種群數(shù)量，采取土壤封閉、除草等措施降低種子基數(shù)，以減少其對(duì)水稻的早期危害。區(qū)域性優(yōu)勢(shì)雜草在部分地區(qū)發(fā)生危害較重，也應(yīng)加強(qiáng)其在相應(yīng)地區(qū)的防控，降低其種群數(shù)量。因農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，現(xiàn)階段水稻栽培主要采用直播等輕簡栽培方式進(jìn)行集約化管理，農(nóng)戶為提高生產(chǎn)效率而忽視農(nóng)田環(huán)境保護(hù)，浙北地區(qū)大量施用化肥可能是導(dǎo)致水直播田雜草多樣性降低和一年生雜草成為稻田優(yōu)勢(shì)種的主要原因之一[7,20-21]。過度施用化肥和除草劑使農(nóng)田環(huán)境污染、雜草抗藥性等問題凸顯[18,22]。因此在化肥和除草劑減量增效的策略方針下，應(yīng)對(duì)農(nóng)田雜草進(jìn)行合理管控，對(duì)常見雜草和一般性雜草，原則上并非除之務(wù)盡，而應(yīng)確保物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。值得注意的是，筆者研究中一般雜草的長葉水莧菜為外來入侵雜草[23]，應(yīng)警惕這類雜草成為優(yōu)勢(shì)種危害水稻生長[24]。

表4 不同地區(qū)稻田雜草生態(tài)位重疊值

系統(tǒng)聚類分析結(jié)果表明各縣、區(qū)直播田雜草群落存在一定差異，如湖州市水直播田中雜草稻的發(fā)生頻率明顯高于嘉興市和杭州市，而杭州市的莎草科雜草碎米莎草發(fā)生明顯重于嘉興市和湖州市。整體上來說，同市的不同縣、區(qū)雜草群落組成也相似，這可能是由于研究區(qū)長期采用類似農(nóng)藝措施或除草劑所致。地方農(nóng)技部門對(duì)轄區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)管理的相關(guān)政策，如施用的除草劑種類、補(bǔ)助性耕作方式等，導(dǎo)致相同地區(qū)農(nóng)戶采用相似農(nóng)藝措施，從而影響該地區(qū)雜草群落多樣性。有研究[25-26]表明，長期采用單一栽培方式會(huì)導(dǎo)致農(nóng)田雜草種子庫和雜草種類趨于相似，導(dǎo)致雜草群落趨同。稻田向坡地過渡的交錯(cuò)地帶雜草多樣性程度較高[27]，桐廬市位于浙北偏南的丘陵一帶，其山地特征可能是其農(nóng)田生物多樣性較豐富的原因。

生態(tài)位寬度分析結(jié)果表明優(yōu)勢(shì)度較大的雜草種類具有較大生態(tài)位寬度，其能更好地利用不同地區(qū)生態(tài)資源，在資源競爭中占據(jù)有利地位(表3)。筆者研究中生態(tài)位寬度較大的多花水莧、無芒稗和酸模葉蓼等雜草均具有較高大的植株生物量和驚人的多實(shí)性，能較好地適應(yīng)水直播稻田生境，在與作物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。而直播田中生物量較小的雜草成為非主要雜草，其生態(tài)位寬度也較小，如水稻封行后，田間形成郁閉小環(huán)境，使陌上菜、長果母草等一年生雜草不能充分利用光能而導(dǎo)致生長被抑制，從而致使群體量減少。筆者研究結(jié)果表明無芒稗與其他雜草種類的生態(tài)位重疊值均較大，說明無芒稗作為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群，與直播田中多數(shù)雜草群落的生態(tài)學(xué)差異較小。另外，筆者研究發(fā)現(xiàn)雜草稻發(fā)生較廣泛，已上升為區(qū)域優(yōu)勢(shì)種，藥劑防除難度大，其與浮萍、陌上菜和假稻的生態(tài)位重疊值相對(duì)較小，表明雜草稻與浮萍等雜草之間的生態(tài)學(xué)差異相對(duì)較大，通過調(diào)控與雜草稻生態(tài)位重疊值小的雜草種群數(shù)量抑制雜草稻的大量發(fā)生，為從生態(tài)學(xué)角度治理雜草稻提供可參考思路。

4 結(jié)論

浙北稻麥連作區(qū)水直播稻田雜草群落中優(yōu)勢(shì)種群為無芒稗和千金子，區(qū)域性雜草群落為多花水莧、丁香蓼、雜草稻、李氏禾、空心蓮子草、水竹葉、馬唐和亂草等，其他雜草如水虱草、鱧腸和牛筋草等為一般雜草。桐廬縣直播田雜草物種多樣性最豐富，表明其稻田群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較優(yōu)，平湖、海鹽等其他縣、區(qū)相對(duì)單一。不同縣、區(qū)水直播田雜草群落可以分為4類，杭州3個(gè)地區(qū)和湖州3個(gè)地區(qū)各為1類，嘉興秀洲和嘉善為1類，平湖、海寧和海鹽為1類，整體上看相同市的不同地區(qū)群落構(gòu)成相似。多花水莧和無芒稗等優(yōu)勢(shì)度較高的雜草種類具有較大的生態(tài)位寬度，其與其他雜草的生態(tài)位重疊值也相對(duì)較大，對(duì)于生態(tài)資源利用具有相似性。