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    氮肥管理對植物鎘吸收的影響

    2020-09-24 08:26:10顏昌宙郭建華
    生態(tài)環(huán)境學(xué)報 2020年7期
    關(guān)鍵詞:銨態(tài)氮硝態(tài)酰胺

    顏昌宙,郭建華

    1. 中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所城市環(huán)境與健康重點實驗室,福建 廈門 361021; 2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

    鎘(Cd)作為一種毒性極強的重金屬元素,對動植物和人體均可產(chǎn)生毒害作用(Vazquez et al.,2020)。工農(nóng)業(yè)產(chǎn)生的重金屬污染物排放到環(huán)境中,造成土壤Cd污染。土壤Cd污染由于具有隱蔽性、滯后性及不可降解性,進入土壤后會影響作物的生長和發(fā)育,并通過食物鏈傳遞作用危害人體健康,例如日本痛痛病事件(Hu et al.,2016)。在2014年調(diào)查發(fā)現(xiàn),我國耕地土壤中Cd的點位超標(biāo)率是調(diào)查污染物之首,高達(dá)7.0%(Ata-Ul-Karim et al.,2020)。由于耕地資源短缺,我國部分 Cd污染耕地仍用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn),如何管控和修復(fù)受Cd污染的耕地土壤,保障糧食安全生產(chǎn),已然成為當(dāng)前土壤及環(huán)境領(lǐng)域的研究熱點。

    常見的Cd污染土壤修復(fù)方法有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)。這些方法有很大局限性,比如物理修復(fù)中的淋洗法不適用于粘質(zhì)土壤,且提取劑選擇不當(dāng)容易破壞土壤結(jié)構(gòu)(曹明超等,2019);化學(xué)修復(fù)中的土壤鈍化技術(shù),需要在土壤中施加大量鈍化劑如粘土礦物、生物質(zhì)及磷酸鹽,成本較高(Finzgar et al.,2006);生物修復(fù)中的植物修復(fù)技術(shù)存在周期長、修復(fù)效率較低的問題(黃化剛等,2012)。化肥管理是重要的農(nóng)藝調(diào)控措施,化肥調(diào)控是一種可以達(dá)到對污染土壤的邊生產(chǎn)邊修復(fù)的方法,相對于其他修復(fù)方法既經(jīng)濟又節(jié)約時間(Yang et al.,2016a)。

    不同植物對重金屬的富集吸收特性由于自身特性不同從而存在差異,但也受外部環(huán)境影響,而施加氮肥是影響植物吸收Cd的重要環(huán)境因素。氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用最多的肥料,酰胺態(tài)氮肥、銨態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥等各種形態(tài)的氮肥在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著廣泛的應(yīng)用,目前其用量占中國化肥總用量的60%以上(陳新平等,2000)。大量的氮肥施加到土壤中后會影響土壤理化性質(zhì),進而影響重金屬遷移及其生物有效性。氮肥中的氮是構(gòu)成植物細(xì)胞中氨基酸、葉綠素及蛋白質(zhì)等物質(zhì)的重要組成成分,也是植物的主要營養(yǎng)物質(zhì)和限制作物生長的最常見因子(Daniel-Vedele et al.,2010)。有研究表明氮可以有效調(diào)控植物對 Cd的吸收和積累(Srivastava et al.,2019),進入植物體內(nèi)的氮可以通過在分子、生化、細(xì)胞和整株水平(提高作物產(chǎn)量)等機制來平衡重金屬毒性。大量的氮肥施加到土壤中后不僅影響土壤理化性質(zhì),而且也會影響植物生理特性,這些影響對植物吸收Cd有非常重要的意義。因此,本文綜述了當(dāng)前關(guān)于氮肥管理對植物Cd吸收的影響及其作用機制的最新研究進展,可以為Cd污染條件下土壤施肥管理提供參考。

    1 氮肥對植物Cd吸收的影響

    1.1 硝態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

    硝態(tài)氮肥施加到土壤后,由于硝酸根離子非常容易溶于水并且?guī)ж?fù)電,很難被土壤膠體吸附,在土壤中遷移速度很快,很容易被植物吸收。植物吸收硝態(tài)氮后,還原成銨根離子并在細(xì)胞質(zhì)中代謝,多余的硝酸根離子被儲存在植物細(xì)胞的液泡中,因此高強度的硝態(tài)氮不會對植物產(chǎn)生負(fù)面影響(Coskun et al.,2017)。硝態(tài)氮在植物體的木質(zhì)部內(nèi)以水和陰離子轉(zhuǎn)運,需要陽離子平衡(Monsant et al.,2010),因此,硝酸根離子可以促進植物吸收陽離子。由此可見,施加硝態(tài)氮肥可能促進植物吸收 Cd2+,例如 W?ngstrand et al.(2007)通過大田實驗研究發(fā)現(xiàn)小麥中Cd含量隨著硝態(tài)氮施加量的增加而升高,然而易蔓等(2016)研究發(fā)現(xiàn)在中性土中施加硝態(tài)氮可以使煙草(Nicotiana tabacum)地上部分Cd累積量降低14.07%,這表明硝態(tài)氮對植物Cd吸收的影響會因植物及土壤性質(zhì)的不同而有不同的影響。Guan et al.(2015)研究發(fā)現(xiàn)大白菜(Brassica pekinensis)根系對NO3-的吸收與白菜中可食用的Cd水平有很高的相關(guān)性,可以通過篩選根系對NO3-吸收率低的品種來減少作物對Cd吸收和積累。因此,硝態(tài)氮肥對植物吸收Cd的調(diào)控作用不僅受到土壤性質(zhì)(土壤類型、pH值等)的影響,還會受到植物種類和生理作用的影響。

    1.2 銨態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

    土壤施加銨態(tài)氮肥(Ammonium,NH4+)后,植物可以吸收銨根離子轉(zhuǎn)化為氨基酸或者酰胺,多余的銨根離子會對植物體有毒害作用(Coskun et al.,2017)。研究發(fā)現(xiàn),植物在吸收銨態(tài)氮時會導(dǎo)致H+釋放至土壤中,導(dǎo)致土壤pH值降低(繆其松等,2011),從而增強土壤 Cd的生物有效性。很多研究表明,施加銨態(tài)氮肥可以增加向日葵(Helianthus annuus)(Nehnevajova et al.,2005;Zaccheo et al.,2007)、球果蔊菜(Rorippa globoxa)(Wei et al.,2015)、東南景天(Zhu et al.,2010)對Cd的吸收。也有相反的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)銨態(tài)氮可以降低馬鈴薯(Solanum tuberosum)塊莖中的Cd含量(Larsson et al.,2011)以及玉米(Zea mays)莖、葉和籽粒部位的 Cd含量(霍文敏,2019)。由于土壤-植物體系的復(fù)雜,銨態(tài)氮肥施加對植物Cd吸收的影響并不一致。銨根離子促進植物吸收陰離子并且消耗有機酸,因此水生植物或者強酸性土壤更適合使用銨態(tài)氮。很多研究也證實銨態(tài)氮能夠顯著地減輕Cd對水稻(Oryza sativa)的毒害(Hassan et al.,2005;Jalloh et al.,2009)。

    1.3 酰胺態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

    尿素是酰胺態(tài)氮肥中最常用的肥料品種,又稱碳酰胺,含氮量46%,是農(nóng)田施用量最大的氮肥(陳英杰等,2017)。施入土壤中的尿素,半衰期為1—8 d(Liu et al.,2003)。尿素經(jīng)過土壤微生物生成的脲酶水解產(chǎn)生氨及含氮氧化物,短期內(nèi)會使土壤pH值升高(Hinsinger et al.,2003),銨態(tài)氮硝化后又使得土壤pH值降低、土壤中Cd的活性增加(李旭軍等,2014),從而促進植物對Cd的吸收。有研究發(fā)現(xiàn)尿素可以顯著增加土壤中可溶性 Cd和二乙烯三胺五乙酸(DTPA)提取態(tài) Cd(Mitchell et al.,2000),因此施加酰胺態(tài)氮肥可以促進小麥(Gao et al.,2010;Mitchell et al.,2000)、水稻(黃榮等,2018)和刺兒菜(Cirsium setosum)(羅少輝等,2018)吸收土壤中的 Cd,也有相反的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在 Cd污染(1.58 mg·kg-1)土壤中單獨施加氮肥,與對照相比,中高劑量的尿素可以使糙米中 Cd含量降低2.02%—66.27%(王朋超,2016)。以上結(jié)果的不一致性表明不同土壤環(huán)境及不同植物條件下,酰胺態(tài)氮肥對植物Cd吸收影響不一樣。此外,不同劑量的酰胺態(tài)氮肥也會對植物Cd吸收產(chǎn)生不同影響。

    1.4 不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收影響的對比

    植物主要吸收土壤中無機氮(NH4+-N和NO3--N),銨態(tài)氮肥施加后可以給植物提供NH4+-N,硝態(tài)氮肥可以給植物提供NO3--N,酰胺態(tài)氮肥尿素施入土壤后,被脲酶水解成植物可以吸收利用的NH4+-N(圖1)(曹鳳秋等,2009)。植物吸收NH4+-N和 NO3--N后,根部會分泌不同的離子,改變根際周圍pH值,進而影響土壤重金屬活性(張學(xué)洪等,2011)。因此,不同氮形態(tài)化肥施入土壤后可通過影響土壤中 Cd的形態(tài)轉(zhuǎn)變、吸附、解吸和遷移率等,進而調(diào)控植物對Cd的吸收和積累。

    圖1 不同形態(tài)氮肥對植物吸收Cd的調(diào)控Fig. 1 Regulation of Cd uptake by different forms of nitrogen fertilizer in plants

    酰胺態(tài)氮肥和銨態(tài)氮肥施入土壤后,在土壤微生物作用下,發(fā)生硝化反應(yīng),酸化土壤(圖 1),植物吸收NH4+離子后,也會誘導(dǎo)根系細(xì)胞釋放H+到土壤溶液中,酸化土壌(Hinsinger et al.,2003)。因此銨態(tài)氮和酰胺態(tài)氮肥比硝態(tài)氮肥更能增加土壤Cd活性,促進植物對Cd的吸收。有研究發(fā)現(xiàn),在5 mg·kg-1Cd污染土壤中,施加銨態(tài)氮和酰胺態(tài)氮比硝態(tài)氮更能增加小白菜(Brassica chinensi)體內(nèi)的Cd含量,其中施加銨態(tài)氮肥和酰胺態(tài)肥的小白菜葉部Cd含量分別是施加硝態(tài)氮肥的2.8倍和1.6倍(劉越,2015)。許多研究也得出相同結(jié)論,例如范士凱(2015)在土培條件下也發(fā)現(xiàn)小白菜可食部分Cd含量順序是硝態(tài)氮<酰胺態(tài)氮<銨態(tài)氮。然而,有研究通過水培及土培實驗發(fā)現(xiàn)了相反的結(jié)果。例如楊永杰通過不同形態(tài)氮肥水培實驗發(fā)現(xiàn),NO3-處理組的水稻 Cd吸收最多,而 NH4+處理組Cd吸收最少(楊永杰,2016);Hassan et al.(2005)研究表明施用硝態(tài)氮的水稻比施用銨態(tài)氮根部和地上部分分別增加了 18.0%和 39.3%的 Cd含量;Jalloh et al.(2009)通過土培實驗也發(fā)現(xiàn)不同形態(tài)氮肥處理后水稻中 Cd含量順序為硝態(tài)氮>酰胺態(tài)氮>銨態(tài)氮,施用硝態(tài)氮肥的水稻不僅Cd含量最高而且長勢最差。土壤條件不同,不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響結(jié)果也不同,比如有研究發(fā)現(xiàn),在土壤中加入碳酸鈣增加土壤緩沖性后,硝態(tài)氮處理組的小白菜可食部分Cd含量比銨態(tài)氮處理組含量增加50%,而不加碳酸鈣的緩沖性弱的土壤中,硝態(tài)氮處理組的小白菜可食部分Cd含量比銨態(tài)氮處理組降低41%(范士凱,2015)。

    盡管上述關(guān)于不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響結(jié)果并不一致,但表明了氮肥種類不同可以對植物體內(nèi)Cd含量產(chǎn)生較大的影響。由于土壤-植物系統(tǒng)的復(fù)雜性,每種形態(tài)的氮肥對植物Cd吸收的結(jié)果并不一致,其影響植物Cd吸收的機理也不相同(表 1)。氮肥施加強度、植物種類、氮肥對植物生理影響和土壤理化性質(zhì)都有可能影響植物 Cd吸收,因此不能單獨通過氮肥形態(tài)來判定是否促進植物對Cd的吸收。目前缺乏植物吸收氮肥后根系分泌物在根區(qū)微環(huán)境對Cd有效態(tài)影響的相關(guān)研究。不同形態(tài)氮肥對土壤Cd形態(tài)變化的影響不一定能準(zhǔn)確反映其對植物Cd吸收的影響,基于現(xiàn)有研究很難判定什么形態(tài)的氮肥可以促進植物吸收土壤中的Cd。總體而言,在旱地Cd污染土壤中,更適合施加硝態(tài)氮來減少植物Cd吸收,而在水田中更適合施加銨態(tài)氮來減少植物Cd吸收。

    1.5 氮肥在Cd污染土壤修復(fù)中對植物Cd吸收的影響

    不同形態(tài)氮肥對不同植物及土壤條件下的植物Cd吸收和積累的影響不一樣。由于施加氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的農(nóng)藝措施,因此,在鎘污染土壤鈍化修復(fù)中,可以通過氮肥施用,強化Cd鈍化效果從而達(dá)到降低作物 Cd含量的目標(biāo),也可以在Cd污染土壤植物修復(fù)中通過氮肥形態(tài)和用量的調(diào)控來增強作物Cd吸收從而達(dá)到生物移除Cd污染的目標(biāo)。

    在Cd污染土壤鈍化修復(fù)中,有研究發(fā)現(xiàn),海泡石修復(fù)在Cd污染水稻田時,尿素添加量越多,糙米中Cd累積量降低效果越顯著,最高降低率可達(dá)63.46%(王朋超,2016)。也有研究發(fā)現(xiàn)與不施肥對照相比,生物質(zhì)炭與氮肥(添加硝化抑制劑)配施能降低籽粒Cd含量,其籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低 11.6%(陳少毅等,2014)。以上研究表明氮肥可以強化鈍化劑的鈍化效果,達(dá)到修復(fù)Cd污染土壤目的,同時氮肥可以彌補鈍化劑營養(yǎng)物質(zhì)不足的問題,解決農(nóng)作物生長和土壤鈍化修復(fù)效果的矛盾。在Cd污染土壤植物修復(fù)中,有研究發(fā)現(xiàn),施用適度的氮肥可以顯著提升東南景天(Sedum alfredii Hance)的生物量,促進其對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(竇春英,2009)。也有研究發(fā)現(xiàn),施用硫酸銨可顯著提高龍葵(Solanum nigrum)地上部分干重和 Cd含量(王林等,2008)。植物修復(fù)過程中施加氮肥可以強化植物修復(fù)效果,但是并不是施加氮肥越多越好。有研究發(fā)現(xiàn),雖然氮肥可以使東南景天、萵苣(Lactuca sativa)和黑麥草(Lolium perenne)地上部分生物量增加,但是過高濃度的氮肥會讓超積累植物對Cd富集產(chǎn)生稀釋效應(yīng)(沈麗波,2010)。因此,在超積累植物修復(fù) Cd污染土壤過程中,應(yīng)考慮氮肥對植物地上部生物量、重金屬的積累量和收割后土壤中有效態(tài)Cd的影響,使得收益最大化。

    目前關(guān)于氮肥施加對Cd污染土壤修復(fù)中植物Cd吸收影響的研究較少。當(dāng)前研究只是對修復(fù)效果的表層現(xiàn)象進行報道,對土壤-植物體系中 Cd、氮含量形態(tài)變化的微觀機制沒有深入研究,氮肥對修復(fù)效果影響的作用機理還不明確。土壤修復(fù)會面臨不同環(huán)境的復(fù)雜變量的相互作用,比如氣候、土壤和植物之間的相互作用,建模可以對植物修復(fù)效果進行預(yù)測,從而指導(dǎo)修復(fù)措施的應(yīng)用(Jaskulak et al.,2020),例如通過S型重金屬吸附模型可以很好地預(yù)測向日葵在不同時間段對Cd的吸收(Zhao et al.,2019)。如果利用一種能夠準(zhǔn)確預(yù)測氮肥在Cd污染土壤修復(fù)中對植物Cd吸收影響的模型,可以減少實驗驗證的時間和成本,但是目前還沒有這種模型研究。

    表1 不同氮肥對不同植物Cd吸收的影響Table 1 Effects of different nitrogen fertilizers on Cd uptake by different plants

    2 氮肥對植物Cd吸收的影響機制

    2.1 氮肥對土壤中有效態(tài)Cd的影響

    土壤pH值的變化對土壤中Cd有效態(tài)有重要影響,土壤pH值和Cd有效態(tài)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。氮肥引起土壤pH值變化主要有:(1)氮肥中的陽離子和土壤競爭H+吸附點位,造成土壤酸化(Rhue et al.,2002);(2)植物吸收硝酸根離子造成根際土壤堿化,吸收銨根離子造成根際土壤酸化(張學(xué)洪等,2011);(3)銨態(tài)氮肥中的銨根離子發(fā)生硝化反應(yīng)造成土壤酸化。

    施加氮肥后,土壤導(dǎo)電率增加,土壤中 Cd2+有可能被其他陽離子(如Ca2+、Fe2+、Zn2+)取代,進而增加土壤中有效態(tài)Cd含量(Yang et al.,2020)。有研究表明,不同形態(tài)氮肥施加后提高了土壤有效態(tài) Cd(1 mol·L-1醋酸銨提?。岣唔樞蚴卿@態(tài)氮>銨態(tài)-硝態(tài)氮>硝態(tài)氮(Yuan et al.,2016)。研究發(fā)現(xiàn)施加尿素提高了土壤中 Cd的活性態(tài)含量(Ryu et al.,2018)。土壤有效態(tài)Cd含量升高后進而提高了植物中Cd含量(表1)。有研究發(fā)現(xiàn),在同一 Cd污染土壤中,分別種植莧菜(Amaranthus tricolor)和大白菜,施加銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)-硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮,這4種形態(tài)氮肥均降低了莧菜和白菜地上部分Cd含量,在土壤-莧菜體系中,除硝態(tài)氮外,其他形態(tài)氮肥均提高了土壤中DTPA提取態(tài)Cd含量,在土壤-白菜體系中,銨態(tài)-硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮肥提高了土壤中DTPA提取態(tài)Cd含量,銨態(tài)氮和硝態(tài)氮則降低了土壤中 DTPA提取態(tài) Cd含量(王艷紅等,2016)。也有研究發(fā)現(xiàn),和其他形態(tài)氮肥相比,施加銨態(tài)氮肥的遏藍(lán)菜(T.caerulescens)的根際土可提取態(tài)Cd含量最高,硝態(tài)氮處理組最低,但是施加硝態(tài)氮的植物Cd含量卻最高(Huang et al.,2003)。以上研究表明,施加氮肥對土壤中有效態(tài)Cd的影響不盡相同,土壤Cd的形態(tài)會受到施加的氮肥形態(tài)和作物種類等的共同影響。

    2.2 氮肥對Cd污染條件下植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響

    Cd脅迫下的植物代謝會紊亂,產(chǎn)生大量活性氧(ROS)破壞植物細(xì)胞,影響植物正常生長(Ekmekci et al.,2008),累積在植物體內(nèi)的活性氧引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng),生成丙二醛(MDA),MDA進而影響植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能(黃玉山等,1997)。植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)可以清除活性氧,從而減輕活性氧對植物組織的破壞(李冬琴等,2015)。施加氮可以增強植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD),谷胱甘肽過氧化物酶(GPX),過氧化物酶(POD),抗壞血酸過氧化物酶(APX)和過氧化氫酶(CAT)活性(楊容孑等,2016)(圖 1),進而增強了植物對Cd的耐受性。

    有研究發(fā)現(xiàn)在高濃度Cd(75 mg·kg-1)污染土壤中,施加15 mg·kg-1N(尿素)后,SOD、CAT、及POD活性分別提高了76.67%、61.44%和58.35%,說明Cd脅迫下增施氮能顯著提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性,避免活性氧的積累,進而緩解Cd對植株的毒害(楊容孑等,2016)。在污染的沉積物中生長的蕓苔屬(Brassica)植物中,施加尿素增加了CAT活性(Giansoldati et al.,2012)。在Cd污染土壤中施加氮肥可以降低小白菜中丙二醛的含量,減輕Cd對小白菜的生理毒害(劉越,2015)。Jalloh et al.(2009)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在 100 mg·kg-1Cd污染土壤中施加酰胺態(tài)氮和銨態(tài)氮可以使植株 SOD和 POD活性增強更明顯,水稻受到氧化脅迫的損害更小,楊永杰通過水培實驗也發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫下,銨態(tài)氮比硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮能更有效降低水稻體內(nèi)MDA含量,減輕Cd對水稻的氧化脅迫(楊永杰,2016)。相比之下,缺氮會引起水稻中毒,增加活性氧(ROS)(Lin et al.,2011)。由以上不同實驗結(jié)果可知,在Cd污染條件下,施加氮肥可以緩沖Cd對植物毒害,但不同N形態(tài)對減輕Cd氧化損傷的程度并不同,因此氮肥對Cd污染條件下植物抗氧化系統(tǒng)影響的分子機制等仍需要進一步深入研究。

    植物體內(nèi)的一氧化氮(NO)也參與植物的ROS代謝(Lin et al.,2019),NO可以清除Cd脅迫下植物中產(chǎn)生的ROS,為植物提供抗氧化保護,比如在Cd脅迫下水稻葉片(Illés et al.,2003)、向日葵葉片(Illés et al.,2006)和小麥(Triticum aestivum)根系(Tang et al.,2014)中均發(fā)現(xiàn) NO可以清除ROS,NO可能參與增加植物中的抗氧化劑含量和抗氧化酶活性(Krishnapriya et al.,2009)。有研究發(fā)現(xiàn)如果內(nèi)源性一氧化氮含量下降,則引發(fā)Cd脅迫植物的氧化損傷(Krishnapriya et al.,2009)。這種增強的活性是由于基因表達(dá)的增加還是由于蛋白質(zhì)的翻譯后修飾而引起的還沒有進行過深入的研究。

    2.3 氮肥調(diào)控植物吸收Cd的分子機制

    陽離子金屬轉(zhuǎn)運跨膜蛋白對Cd在植物體的吸收和轉(zhuǎn)運起著至關(guān)重要的作用(Yamaji et al.,2014)。鐵轉(zhuǎn)運蛋白(IRT)、天然抗性巨噬細(xì)胞蛋白(Nramp)、重金屬ATP酶(HMA)、鋅鐵離子轉(zhuǎn)運蛋白(ZIP)和硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(NRT)對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運有重要作用(Erenoglu et al.,2011;Nakanishi et al.,2006;Takahashi et al.,2011;Yang et al.,2018)。Lee et al.(2009)研究發(fā)現(xiàn)OsIRT1(鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白基因)的過度表達(dá)可以使水稻體內(nèi)積累大量的Cd。敲除擬南芥(Arabidopsis thaliana)的IRT1可以使擬南芥根部吸收Cd被抑制(Zhu et al.,2012)。NO3-可以促進番茄(Solanum lycopersicum)鐵轉(zhuǎn)運基因(LeIRT1 gene)表達(dá),從而提高Cd的積累(Luo et al.,2012)。Yang et al.(2020)在水培溶液中加過量的 NO3-可以使水稻OsIRT1和OsNramp1基因表達(dá)增加從而使水稻體內(nèi)Cd含量增加。當(dāng)施加的NO3-/NH4+比例提高時,也可以使OsIRT1、OsNramp5和OsHMA2基因在根部過度表達(dá)造成植物 Cd含量增加(Wu et al.,2018)。植物組織中N濃度增加可以提高小麥根部ZIP濃度,ZIP可以轉(zhuǎn)運更多的 Cd到小麥中(Erenoglu et al.,2011)。Mao et al.(2014)研究兩個擬南芥突變體(NRT1.1-1 and Chl 1.5)發(fā)現(xiàn)缺乏NRT1.1(雙親和 NO3-轉(zhuǎn)運蛋白)功能基因可以減少 Cd的吸收。分根實驗表明被硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(NRT1.1)吸收的Cd依賴于植物吸收的NO3-,這表明可以通過改變植物對 NO3-吸收來調(diào)控植物可食部分Cd的積累。Chen et al.(2012)通過破壞了NRT1.5(木質(zhì)素 NO3-轉(zhuǎn)運蛋白)的功能,降低了NRT1.5和AtPCS1基因表達(dá),從而降低了Cd在地上部分的含量。以上結(jié)果表明氮肥可以通過影響轉(zhuǎn)運蛋白來影響植物對Cd的吸收。但是目前關(guān)于氮肥形態(tài)對植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運蛋白基因表達(dá)的影響仍不甚清楚。

    NO是對植物體生長起重要作用的分子,并且是植物體內(nèi)代謝重要的中間產(chǎn)物(Xiong et al.,2012)。NO可以作為一個信號分子調(diào)控金屬轉(zhuǎn)運基因的表達(dá)(Chen et al.,2018;Yang et al.,2016b)。硝酸還原酶(NR)是植物吸收 N的一個重要的酶,是NO合成的主導(dǎo)酶(Crawford,2006),NR活性受植物體內(nèi)的NO3-調(diào)控(Jin et al.,2009)。在植物細(xì)胞中,NR通過催化硝酸鹽還原產(chǎn)生的亞硝酸鹽來合成NO(Berber-Mendoza et al.,2006)。有研究表明NO可以促進OsIRT1相關(guān)基因表達(dá),增加IRT1來增加對Cd的吸收(Curt et al.,2004)。因此N通過調(diào)控植物體內(nèi)與 Cd無特異性基因表達(dá)和二價陽離子轉(zhuǎn)運體來調(diào)控Cd的吸收的轉(zhuǎn)運。但是NO是否作為信號分子參與這個過程以及 NO如何調(diào)控這些金屬轉(zhuǎn)運基因的表達(dá)仍然需要深入研究。

    3 研究展望

    植物的生理特性和土壤理化性質(zhì)共同影響了Cd污染土壤中植物對Cd的吸收,氮肥管理通過對植物的生理特性和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生作用進而影響植物Cd吸收。土壤-植物環(huán)境變量十分復(fù)雜,當(dāng)前關(guān)于氮肥管理對植物Cd吸收影響的研究很多只是描述報告,缺乏深入系統(tǒng)的研究。根據(jù)現(xiàn)有研究存在的問題與不足,未來研究可以從以下方面做進一步的拓展:

    (1)氮肥在不同環(huán)境條件下(土壤類型、植物種類和氣候)對植物Cd吸收的影響需要進一步研究,探索如何通過氮肥管理(種類、用量及施用時間等)來降低植物Cd含量、促進植物生長的最佳邊界條件,以期達(dá)到在低濃度Cd污染土壤中阻控Cd向作物中遷移、在高濃度Cd污染土壤中調(diào)整種植結(jié)構(gòu)(利用原料作物、園林綠化植物替代食用作物)并強化植物富集移除Cd的目標(biāo)。

    (2)根際微環(huán)境受土壤環(huán)境和植物共同影響,氮肥管理如何影響根際微環(huán)境中土壤理化性質(zhì),以及這些理化性質(zhì)變化對植物Cd吸收的影響關(guān)系需要進一步研究,以準(zhǔn)確反應(yīng)氮肥對土壤-植物Cd生物有效性的影響。

    (3)Cd吸收轉(zhuǎn)運基因表達(dá)是影響Cd在植物體內(nèi)吸收和累積的決定因素,當(dāng)前關(guān)于不同氮肥形態(tài)對植物吸收轉(zhuǎn)運Cd的分子機制還不甚清楚。氮肥施加對Cd污染土壤化學(xué)、土壤微生物及作物生理響應(yīng)機制還需要進一步的深入研究,找出氮肥影響植物吸收Cd的關(guān)鍵生理過程和關(guān)鍵控制基因尤為重要,通過這些分子水平研究的結(jié)果,可以精準(zhǔn)指導(dǎo)氮肥調(diào)控植物對Cd的吸收。

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