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    北蒼術(shù)種子的萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)性研究

    2020-09-18 08:24:44姜雨昕姜大成翁麗麗肖春萍
    種子 2020年8期
    關(guān)鍵詞:蒼術(shù)發(fā)芽率光照

    姜雨昕,姜大成,翁麗麗,孫 金,肖春萍

    (長春中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,吉林 長春 130117)

    北蒼術(shù)(Atractylodeschinensis(DC.) Koidz.)為菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物,主產(chǎn)于我國吉林、遼寧、河北、內(nèi)蒙古等地,以其干燥根莖入藥,具有燥濕健脾、祛風(fēng)散寒的功效,主要用于濕阻中焦、脘腹脹滿、風(fēng)寒感冒等癥[1,2],還具有抗菌抗炎、降血壓、抗腫瘤及保肝利尿等多種藥理作用[3,4]。蒼術(shù)是健脾祛濕的常用藥材,近幾年成為國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點品種。研究發(fā)現(xiàn),蒼術(shù)在治療消化系統(tǒng)的作用機制主要包括調(diào)節(jié)MAPK信號通路功能[5]及增強機體免疫功能[6]等。2003年“非典”爆發(fā)后,北蒼術(shù)的市場需求量激增,野生資源蘊藏量日益減少,有關(guān)北蒼術(shù)人工繁育和栽培的研究勢在必行。

    目前,北蒼術(shù)引種栽培面臨種子發(fā)芽率和出苗率低(僅為50%左右)、出苗緩慢且不整齊等問題。已有報道研究了溫度、播種深度和育苗基質(zhì)等條件對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響[7,8],但仍缺乏對北蒼術(shù)種子萌發(fā)適宜條件的綜合研究。針對這一問題,本研究從影響北蒼術(shù)萌發(fā)的主要環(huán)境因素(溫度、水分、光照、基質(zhì)、激素)入手,系統(tǒng)探索其種子萌發(fā)特性和生態(tài)適應(yīng)性,以期為北蒼術(shù)種子質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)制定、不同引種地區(qū)種苗繁育及藥材規(guī)范化生產(chǎn)提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    北蒼術(shù)種子于2018年9月采自吉林省柳河縣北蒼術(shù)栽培基地(下簡稱“基地”)。采后晾干,除去雜質(zhì),4 ℃儲藏備用。基地位于42°12′56″E,125°33′59″N,海拔約463 m,溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季潮濕多雨,秋季溫潤涼爽,年均氣溫5.5 ℃,年均日照2 479 h,年均降水量736 mm。

    1.2 試驗試劑及儀器

    萘乙酸(NAA,純度>98%),2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D,純度>98%),赤霉素(GA3,純度>90%),細(xì)胞分裂素(6-BA,純度>99%)均購于上海源葉生物科技有限公司,智能人工氣候培養(yǎng)箱(上海博迅實業(yè)有限公司)、Water Purifier實驗室專用超純水機(上海富詩特儀器設(shè)備有限公司)。

    1.3 試驗方法

    1.3.1形態(tài)特征

    觀察北蒼術(shù)種子的大小、形狀、種皮顏色,是否有冠毛等[9]。

    1.3.2種子含水量測定

    取北蒼術(shù)種子3份,每份4.5~5.0 g,放入預(yù)先烘干恒重的培養(yǎng)皿內(nèi),110~115 ℃烘至8 h,取出后放入干燥器內(nèi)冷卻至室溫,稱重(精確至0.001 g)。

    1.3.3種子吸水率測定

    取北蒼術(shù)種子10份,每份100粒,置于鋪有海綿+濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm,下同)中,每天加入5 mL去離子水,在20 ℃恒溫下使其自然吸水,直到種子重量恒定,分別于0、2、4、6、8、10、12、22、24、30、48 h將種子從培養(yǎng)皿中取出,用吸水紙吸干種子表面水分后稱重,重復(fù)3次[9]。

    種子吸水率(%)=[(種子吸水后重量-種子吸水前重量)/種子吸水前重量]×100%。

    1.3.4單因素試驗

    試驗分別考察了種子培養(yǎng)過程中培養(yǎng)溫度(4、10、15、20、25、30 ℃)、培養(yǎng)光照時間(全黑暗,光照6 h、光照12 h、光照18 h)、培養(yǎng)基質(zhì)(海綿+濾紙、沙子、沙子∶珍珠巖=1∶1、沙子∶珍珠巖=1∶2、沙子∶珍珠巖=1∶4)、基質(zhì)加水量(0.5、1.25、5 mL)、激素類型(NAA、2,4-D、GA3、6-BA)和激素濃度(1、2、3、4、5、15、25 mg·L-1)對北蒼術(shù)種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響。

    試驗選取大小一致、健康飽滿的北蒼術(shù)種子,用2%次氯酸鈉處理30 s,50%酒精處理1 min,消毒結(jié)束用去離子水洗凈3次,放在滅菌后的培養(yǎng)皿中,置于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。不同培養(yǎng)條件下各處理均3次重復(fù),每皿50粒種子,從種子放入恒溫培養(yǎng)箱次日起開始觀察,以胚根突破種皮1 mm為標(biāo)準(zhǔn)記錄發(fā)芽狀況,每隔24 h觀察并統(tǒng)計發(fā)芽數(shù),計算種子發(fā)芽勢,以連續(xù)3 d不發(fā)芽結(jié)束統(tǒng)計,并計算種子發(fā)芽率。

    發(fā)芽勢(%)=(在規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;

    發(fā)芽率(%)=(規(guī)定天數(shù)后發(fā)芽種子的粒數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

    1.4 北蒼術(shù)種子萌發(fā)條件的優(yōu)化

    在單因素試驗基礎(chǔ)上,以種子發(fā)芽率為指標(biāo),分別選擇溫度(A),基質(zhì)加水量(B),基質(zhì)類型(C),6-BA浸種濃度(D)為考察因素,采用L9(34)正交表進(jìn)行試驗設(shè)計,因素水平安排見表1。

    表1 正交試驗因素與水平

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    從種子置床之日起開始觀察,以胚芽突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),每24 h定時觀察記錄種子發(fā)芽情況并統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù),統(tǒng)計發(fā)芽勢,連續(xù)4 d種子的發(fā)芽數(shù)無變化,視為發(fā)芽結(jié)束,計算發(fā)芽率。發(fā)芽勢和發(fā)芽率計算采用翁貴英等[10]方法,采用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析,采用正交設(shè)計助手ⅡV 3.1進(jìn)行正交試驗分析。

    2 結(jié)果與結(jié)論

    2.1 北蒼術(shù)種子的基本特征

    瘦果倒卵圓形,褐色或棕褐色,長0.68~0.80 cm,寬0.10~0.28 cm。表面被稠密順向貼伏的白色長直毛。冠毛剛毛黃白色,長0.77~0.80 cm,羽毛狀,基部聯(lián)合成環(huán)(圖1)。種子千粒重為14.220 g,含水量約為6.51%。

    2.2 北蒼術(shù)種子吸水率測定

    從圖2可知,北蒼術(shù)種子在整個吸水膨脹過程中,吸水量隨浸種時間延長呈增加的趨勢。在0~6 h時,北蒼術(shù)種子的吸水速率最大,吸水量達(dá)到100%,說明北蒼術(shù)種子依賴原生質(zhì)的親水膠體吸水,吸水多,吸脹期較短;6~22 h時,北蒼術(shù)種子吸水速率變化不顯著,在10 h時吸水量僅為120%,種子吸水進(jìn)入停滯期;吸水22 h之后,北蒼術(shù)種子吸水速率不再增加,吸水基本處于飽和狀態(tài)。由此說明,北蒼術(shù)種子具有良好的吸水性。

    2.3 單因素考察

    2.3.1溫度對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由表2可知,不同培養(yǎng)溫度下,北蒼術(shù)種子萌發(fā)程度不同。在4 ℃和10 ℃下的北蒼術(shù)種子幾乎無萌發(fā);15~30 ℃下北蒼術(shù)種子萌發(fā)率顯著升高,達(dá)68.8%~96.0%,特別在20~25 ℃時北蒼術(shù)發(fā)芽率最高(p<0.05),說明北蒼術(shù)種子萌發(fā)對溫度較為敏感,溫度過高或過低均抑制其萌發(fā)[11],故確定適宜萌發(fā)溫度為15~30 ℃。

    2.3.2基質(zhì)對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由表3可知,不同培養(yǎng)基質(zhì)中北蒼術(shù)種子的發(fā)芽率可達(dá)80.0%~96.0%。其中以沙子為萌發(fā)基質(zhì)時,其發(fā)芽率最低(80.0%,p<0.05),而海綿+濾紙,沙子珍珠巖混合種子發(fā)芽率達(dá)到90%以上,故確定海綿+濾紙,沙子珍珠巖混合作為培養(yǎng)基質(zhì)。

    2.3.3光照時間對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由圖3可知,培養(yǎng)8 d后不同光照時間對北蒼術(shù)種子萌發(fā)無影響(p>0.05)。在全黑暗條件下北蒼術(shù)種子發(fā)芽率為95.6%,與光照6~18 h的種子發(fā)芽率無顯著差異,表明北蒼術(shù)是中性種子,萌發(fā)時對光無嚴(yán)格要求,在光下和暗中均能萌發(fā)。

    圖1 北蒼術(shù)種子

    圖2 北蒼術(shù)種子的吸水規(guī)律

    圖3 光照時間對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    表2 溫度對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    表3 基質(zhì)對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    表4 基質(zhì)含水量對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    2.3.4基質(zhì)含水量對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由表4可知,不同基質(zhì)加水量處理下,北蒼術(shù)種子萌發(fā)程度不同(p<0.05)。在基質(zhì)加水量為0.5 mL時種子無萌發(fā),1.25 mL時發(fā)芽率為71.2%,5 mL時發(fā)芽率達(dá)91%,故確定北蒼術(shù)種子萌發(fā)的基質(zhì)加水量為1.25~5 mL。

    2.3.5不同激素浸種對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由圖4可知,不同激素浸種處理對北蒼術(shù)種子萌發(fā)影響不同。其中,NAA,2,4-D對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用較小,GA3和6-BA對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用較強,其中6-BA的影響最大(p<0.05),故確定北蒼術(shù)種子萌發(fā)的浸種激素為6-BA。

    2.3.6不同濃度6-BA浸種對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由圖5可知,6-BA濃度在1~25 mg·L-1時,不同濃度北蒼術(shù)種子的發(fā)芽勢差異性不顯著(p>0.05),從節(jié)約成本的角度考慮,故確定北蒼術(shù)種子萌發(fā)的激素(6-BA)浸種濃度為1~2 mg·L-1。

    2.4 正交試驗

    按表1正交設(shè)計方案進(jìn)行溫度、基質(zhì)含水量、培養(yǎng)基質(zhì)和激素浸種濃度試驗。結(jié)果(表5、表6)表明,北蒼術(shù)種子萌發(fā)的最適宜條件為A2B3C1D3,且4個因素的影響大小順序依次為B>A>C>D,其中溫度(A),基質(zhì)含水量(B),培養(yǎng)基質(zhì)(C)對北蒼術(shù)種子萌發(fā)影響均具有顯著性(p<0.05),而浸種濃度(D)影響不顯著,即將北蒼術(shù)種子在溫度20 ℃,基質(zhì)含水量為40%(加水量為5 mL),基質(zhì)為海綿+濾紙,6-BA浸種濃度為2 mg·L-1培養(yǎng)時,北蒼術(shù)種子的發(fā)芽率最高,而浸種濃度(D)雖不會提高種子發(fā)芽率,但有促進(jìn)種子提前萌發(fā)的作用,故選擇D3即浸種濃度為2 mg·L-1。分別取3份種子各50粒,按照最佳種子萌發(fā)因素進(jìn)行發(fā)芽率驗證實驗,分別測定北蒼術(shù)種子發(fā)芽率為98.0%,97.3%,98.2%,表明該最佳因素穩(wěn)定可靠。

    圖4 不同激素浸種對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    圖5 不同濃度6-BA浸種對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響

    表5 北蒼術(shù)種子萌發(fā)適宜條件直觀分析結(jié)果

    表6 北蒼術(shù)種子萌發(fā)適宜條件方差分析結(jié)果

    3 討 論

    菊科植物北蒼術(shù)可產(chǎn)生大量瘦果,并借助冠毛傳播擴散,有利于其繁殖。但在北蒼術(shù)實際生產(chǎn)中存在著種子出苗率低、出苗緩慢等問題[12],制約著北蒼術(shù)的規(guī)模化種植與生產(chǎn)。種子吸水是其長期適應(yīng)自然生境的結(jié)果[9],是種子萌發(fā)的第一步。在24 h內(nèi)吸水可達(dá)到飽和的種子,證明其種皮不是種子萌發(fā)的障礙[13]。試驗結(jié)果表明,北蒼術(shù)種子在24 h內(nèi)達(dá)到吸水飽和,說明其種皮透性良好,種子本身無萌發(fā)障礙。

    此外,影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件包括充足的水分、適宜的溫度及光照條件等[8,14,15]。相同植物種子在不同地區(qū)播種時期不同,在具體田間生產(chǎn)中應(yīng)綜合考慮光照、溫度、水分等因素互作,以提高種子萌發(fā)率[16,17]。研究表明,北蒼術(shù)種子室內(nèi)培養(yǎng)溫度為20 ℃,培養(yǎng)基質(zhì)為海綿+濾紙且加水量5 mL(即基質(zhì)含水量40%)時,北蒼術(shù)種子發(fā)芽率最高。在同一培養(yǎng)溫度和基質(zhì)下,當(dāng)基質(zhì)含水量下降75%時,北蒼術(shù)種子的萌發(fā)率仍能達(dá)到71.2%,加之北蒼術(shù)分布環(huán)境廣泛,野生多分布于陽坡的林緣及草叢中,推測北蒼術(shù)種子萌發(fā)對栽培土壤含水量要求不嚴(yán)格,這與鄭金雙等[8]研究結(jié)果一致。

    有研究表明,北蒼術(shù)種子最適發(fā)芽溫度為15 ℃,幼胚生長最適溫度為20 ℃和25 ℃[11]。本試驗設(shè)計的溫度梯度為4~30 ℃,觀察期內(nèi)4~10 ℃北蒼術(shù)種子幾乎無萌發(fā),20~25 ℃時北蒼術(shù)發(fā)芽勢和發(fā)芽率最高且整齊一致。觀察還發(fā)現(xiàn),同一培養(yǎng)基質(zhì)和含水量下,不同培養(yǎng)溫度的北蒼術(shù)種子胚根和真葉生長也有明顯差異,說明北蒼術(shù)種子發(fā)芽與幼苗形態(tài)建成對溫度較敏感。因此,北蒼術(shù)播種和育苗管理中應(yīng)考慮適宜播種期的調(diào)整、播種的深度及播種后覆蓋保溫等措施的影響。

    北蒼術(shù)從播種到出苗結(jié)束需要33 d[12],且出苗率低,采用適當(dāng)濃度激素(吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素)處理有利于促進(jìn)種子萌發(fā)且縮短發(fā)芽周期[18,19]。研究發(fā)現(xiàn),NAA、2,4-D、GA3和6-BA浸種均對北蒼術(shù)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用,且6-BA(2 mg·L-1)的促進(jìn)作用最強,這可能與6-BA能促進(jìn)和提高細(xì)胞分裂能力和光化學(xué)反應(yīng)[20]有關(guān)。因此,在后期研究中應(yīng)針對激素種類、激素比例進(jìn)行深入研究,這對北蒼術(shù)種子包衣技術(shù)更新及萌發(fā)機制探索有重要意義。

    綜上所述,北蒼術(shù)種子的最佳萌發(fā)條件為20 ℃,基質(zhì)(海綿+濾紙)含水量為40%,6-BA浸種濃度為2 mg·L-1。種子萌發(fā)對物種更新至關(guān)重要,種子發(fā)芽率降低將嚴(yán)重影響植物的競爭能力[21,22]。本試驗通過實驗室內(nèi)篩選有利于北蒼術(shù)種子萌發(fā)的最適條件,綜合考慮光照、溫度、土壤、水分等因素的互作影響,以期提高北蒼術(shù)種子的萌發(fā)率和幼苗的成活率,并為北蒼術(shù)不同地區(qū)引種栽培提供理論指導(dǎo)。另外,針對實際生產(chǎn)中北蒼術(shù)種子發(fā)芽率提高但出苗不整齊這一問題,有待進(jìn)一步研究。

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