植物

緬甸琥珀中的苔類植物新類群

近期，研究者通過(guò)對(duì)緬甸克欽邦白堊紀(jì)中期琥珀進(jìn)行研究，在了一塊琥珀中發(fā)現(xiàn)了保存較為完整且具解剖構(gòu)造的耳葉苔科耳葉苔屬營(yíng)養(yǎng)枝，并據(jù)此建立了深裂耳葉苔（Frullania partita）新種。深裂耳葉苔的主要特征為營(yíng)養(yǎng)枝側(cè)葉背瓣長(zhǎng)卵形或橢圓形，葉尖具細(xì)尖，附體大且明顯，腹葉兩深裂。耳葉苔屬現(xiàn)生種的營(yíng)養(yǎng)枝均不具深裂的腹葉，僅少數(shù)現(xiàn)生種的繁殖枝具有深裂的雌苞腹葉。光萼苔目大多數(shù)為附生植物，包括光萼苔科、耳葉苔科、毛耳苔科）等7 個(gè)科。分子系統(tǒng)發(fā)育研究表明苔類植物光萼苔目在白堊紀(jì)陸地革命時(shí)期多樣化速率明顯提高，但化石證據(jù)非常少。光萼苔目是新生代琥珀化石中最常見(jiàn)的苔類植物，但相比而言在白堊紀(jì)琥珀中的記錄很少，通常由小碎片組成，而不是完整的植物。迄今為止，緬甸白堊紀(jì)琥珀中僅報(bào)道有多囊苔科、扁萼苔科和耳葉苔科4 屬6 種等少數(shù)種類。當(dāng)前深裂耳葉苔的發(fā)現(xiàn)，代表緬甸白堊紀(jì)琥珀生物群耳葉苔科的化石種的新進(jìn)展，為進(jìn)一步研究光萼苔目耳葉苔科在白堊紀(jì)中期的輻射和多樣性演化積累了化石證據(jù)。（Cretaceous Research 2020，108,104341）

菌根起源基因參與苔蘚干細(xì)胞與配子體發(fā)育

綠色植物登陸是真核生物演化的一個(gè)重大事件。在水生環(huán)境向陸地的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，植物的生存環(huán)境也發(fā)生著巨大的變化。菌根共生是一種古老而廣泛存在于陸生植物與真菌之間的互惠共生關(guān)系，對(duì)綠色植物從水生到陸生的演化歷程具有重要促進(jìn)作用。為了適應(yīng)惡劣的陸生環(huán)境，早期陸生植物演化出多種性狀及策略，這些在陸生植物基部類群苔蘚植物中仍有明顯體現(xiàn)。水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種或個(gè)體間進(jìn)行的遺傳物質(zhì)交流。水平基因轉(zhuǎn)移可使受體物種獲得外源基因，進(jìn)而獲得新的功能和性狀，幫助其適應(yīng)新環(huán)境，有可能是植物登陸的一種重要進(jìn)化動(dòng)力。近期，研究者發(fā)現(xiàn)菌根類真菌起源的PpMACRO2 基因在早期陸生植物適應(yīng)性進(jìn)化中起著重要的作用。研究者以小立碗蘚為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)沉默及過(guò)量表達(dá)PpMACRO2 基因，發(fā)現(xiàn)苔蘚植物三維生長(zhǎng)的主要形態(tài)配子體在大小和數(shù)量方面均發(fā)生顯著變化，且該基因還參與了干細(xì)胞及配子體的發(fā)育。進(jìn)一步的小立碗蘚原生質(zhì)體及離體葉片再生實(shí)驗(yàn)表明PpMACRO2 參與細(xì)胞的重新編程及植株再生。該研究揭示了從菌根類真菌轉(zhuǎn)移來(lái)的PpMACRO2 基因影響其他類型的表觀修飾機(jī)制（甲基化、乙?；?，進(jìn)而調(diào)控與發(fā)育相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，最終參與干細(xì)胞及三維生長(zhǎng)的配子體發(fā)育。該研究結(jié)果也表明菌根類真菌與植物之間的基因轉(zhuǎn)移在陸生植物重要性狀起源和演化方面發(fā)揮了重要作用。（Nature Communications 2020，11：2030）

竹亞科青籬竹族一個(gè)新的分類系統(tǒng)和一獨(dú)特新屬

竹亞科是禾本科12 個(gè)亞科之一，該亞科包含1600 余種植物，是禾本科第3 大亞科，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和文化價(jià)值，但也是一個(gè)分類比較"困難"的類群。隨著分子系統(tǒng)學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究的發(fā)展，竹亞科在族級(jí)水平的分類系統(tǒng)已達(dá)成一致，即包括3 個(gè)族，青籬竹族、箣竹族和莪莉竹族。在竹類植物的3 個(gè)族中，箣竹族和莪莉竹族的亞族劃分已得到形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)較好的支持，但青籬竹族的亞族劃分卻不明確。前期基于葉綠體DNA片段和葉綠體基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)表明，該族可劃分為12 個(gè)支系，各支系之間的關(guān)系未得到解決，且這些支系也不能對(duì)應(yīng)經(jīng)典分類中的任何一個(gè)亞族，很多屬還不是單系。近期，研究者利用雙酶切簡(jiǎn)化基因組測(cè)序方法，獲得了青籬竹族30 余屬200 多個(gè)個(gè)體（約占該族種數(shù)的40%）的單核苷酸多態(tài)性，構(gòu)建了該族具有高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)框架。在該系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中，青籬竹族的屬間關(guān)系得到較好解決，大多數(shù)屬的單系得到支持，包括5 個(gè)主要分支，即真鞭分支、假鞭分支、貢山竹分支、ADH 分支和紀(jì)如竹分支。這些分支與經(jīng)典分類中的亞族有某些相似之處，也有一定程度的差異，為青籬竹族的亞族劃分提供了強(qiáng)有力的證據(jù)?；诤?jiǎn)化基因組測(cè)序研究結(jié)果以及形態(tài)學(xué)證據(jù)，研究者提出了青籬竹族的一個(gè)新的亞族分類系統(tǒng)。該分類系統(tǒng)將青籬竹族劃分為5 個(gè)亞族，分別是青籬竹亞族（真鞭分支）、筱竹亞族（假鞭分支）、貢山竹亞族（貢山竹分支）、懸竹亞族（ADH 分支）和紀(jì)如竹亞族（紀(jì)如竹分支）。該系統(tǒng)顛覆了經(jīng)典分類中以花序類型為主要分類依據(jù)的方法，而是以APG 系統(tǒng)的單系原則作為主要標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合各主要單系分支的形態(tài)共衍征，進(jìn)而劃分不同的亞族。在青籬竹族的新亞族分類系統(tǒng)中，營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)特征特別是地下莖類型有較大的系統(tǒng)發(fā)育價(jià)值。在這5 個(gè)亞族中，青籬竹亞族和筱竹亞族是2 個(gè)在經(jīng)典分類中已有的亞族名稱，具有命名學(xué)優(yōu)先權(quán)，但在新分類系統(tǒng)中，它們所包含的屬與經(jīng)典分類系統(tǒng)有很大不同；懸竹亞族，貢山竹亞族和紀(jì)如竹亞族則是新建立的亞族。此外，在新界定的青籬竹亞族中，在《中國(guó)植物志》（第9 卷）及其英文版記載的鄂西箬竹（Indocalamus wilsonii）具有非常獨(dú)特的系統(tǒng)位置，結(jié)合形態(tài)特征及地理分布，將其另立為新屬——雷文竹屬（Ravenochloa），以紀(jì)念《中國(guó)植物志（英文和修訂版）》共同主編、中國(guó)科學(xué)院外籍院士P.H.雷文博士。雷文竹屬是一個(gè)單型屬，特產(chǎn)于我國(guó)華中地區(qū)的湖北、重慶和湖南三省市。該種的模式標(biāo)本系英國(guó)探險(xiǎn)家，也是《中國(guó)-園林之母》的作者E.H.威爾遜1901年5 月在湖北房縣采集，1904 年被描述為青籬竹屬的一個(gè)新種，即鄂西青籬竹（Arundinaria wilsonii）。該種分布在海拔2000-3000 米的地帶，是新界定的青籬竹亞族分布海拔最高的竹種。其形態(tài)獨(dú)特，花序和小穗特征更像箬竹屬，因此均被處理為鄂西箬竹。不過(guò)，該種營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)與赤竹屬接近，曾被發(fā)表為赤竹屬的新種（Sasanubigena）或被置于華赤竹屬（Sasamorpha nubigena），也曾被置于箭竹屬（Sinarundinaria wilsonii）。在119 年后，基于分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)證據(jù)，這個(gè)獨(dú)特的竹種終于有了新的系統(tǒng)學(xué)歸宿。（Plant Diversity 2020,https：//doi.org/10.1016/j.pld.2020.03.004）

人參屬植物的分類和系統(tǒng)演化

人參屬是五加科的一個(gè)小屬，約有10-18個(gè)種。其中，作為著名藥用植物的三七，至今沒(méi)有野生群體被發(fā)現(xiàn)，因此其野生近緣種是三七品種改良潛在的資源寶庫(kù)。但是，由于生殖器官形態(tài)上的保守和營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)上的多樣化，三七野生近緣種的分類和物種鑒定一直存在困難和爭(zhēng)議。近期，研究者對(duì)分布于云南東南部及周邊地區(qū)的人參屬植物進(jìn)行了野外資源調(diào)查和材料采集?；诙嗷蛐蛄袛?shù)據(jù)，對(duì)所采集的人參屬植物進(jìn)行聚類分析，并結(jié)合形態(tài)性狀，探討了三七及其野生近緣種的分類、親緣關(guān)系及遺傳多樣性問(wèn)題，結(jié)果表明：（1）屏邊三七和三七與其他近緣種差異明顯，而傳統(tǒng)竹節(jié)參范疇的類群，遺傳變異大，遺傳組分復(fù)雜，形態(tài)特征存在過(guò)渡性變異，難以區(qū)別和鑒定；（2）姜狀三七及竹節(jié)參類的某些樣本，在根狀莖或小葉片形態(tài)上存在與中國(guó)植物志所描述特征不相符的情況，但DNA 數(shù)據(jù)的綜合分析，確定了這些類群的分類群屬性；（3）采自老撾的一個(gè)樣本在形態(tài)特征及遺傳成分上與栽培三七高度相似，其是否是栽培三七的野生個(gè)體或者近緣類群還有待進(jìn)一步研究；（4）與三七相比，其野生近緣種的遺傳多樣性相對(duì)較高。（Molecular Phylogenetics and Evolution 2020,149：106851）

喀斯特植物適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制

喀斯特即巖溶，是水對(duì)可溶性巖石（碳酸鹽巖、石膏、巖鹽等）進(jìn)行以化學(xué)溶蝕作用為主，流水的沖蝕、潛蝕和崩塌等機(jī)械作用為輔的地質(zhì)作用，以及由這些作用所產(chǎn)生的現(xiàn)象的總稱。由喀斯特作用所造成地貌，稱喀斯特地貌（巖溶地貌）。中國(guó)南方地區(qū)氣候溫和、水分充足，廣泛分布的峰林、峰叢、溶洞、天坑等復(fù)雜的地貌形態(tài)形成獨(dú)特的島嶼化生境，被認(rèn)為是生態(tài)與進(jìn)化研究的"天然實(shí)驗(yàn)室"。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的演化，華南喀斯特地區(qū)孕育了高度的物種多樣性和特有性。喀斯特植物是我國(guó)植物多樣性和特有性的重要組成部分，但迄今為止對(duì)喀斯特植物的多樣性起源和適應(yīng)性進(jìn)化的理解還非常缺乏。近期，研究者完成了首個(gè)喀斯特植物懷集報(bào)春苣苔的全基因組測(cè)序。在此基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)該物種在經(jīng)歷了雙子葉植物共有的γ 基因組復(fù)制事件后，又經(jīng)歷了至少兩次近期的全基因組復(fù)制事件，其中最近一次基因組復(fù)制事件為長(zhǎng)蒴苣苔亞族植物所共有，發(fā)生在大約2060 萬(wàn)-2420 萬(wàn)年前（中新世早期）。推測(cè)認(rèn)為最近一次基因組復(fù)制事件可能促進(jìn)了長(zhǎng)蒴苣苔亞族早期的物種快速分化，并導(dǎo)致了大量基因的滯留。進(jìn)一步富集分析發(fā)現(xiàn)全基因組復(fù)制導(dǎo)致懷集報(bào)春苣苔基因組一些與喀斯特特殊生境相關(guān)的基因家族的顯著擴(kuò)張，如WRKY 轉(zhuǎn)錄因子顯著擴(kuò)張可能有助于懷集報(bào)春苣苔適應(yīng)喀斯特洞穴高鹽缺水的特 殊 生 境。（New Phytologist 2020，doi： 10.1111/nph.16588）

豆科香槐族的分類界定與時(shí)空演化歷史

香槐類植物是豆科蝶形花亞科的基部類群之一，包括了景觀樹(shù)種翅莢香槐、香槐以及北半球廣泛栽培的綠化樹(shù)種——槐(又稱國(guó)槐)。目前，香槐類植物族間、屬間與種間的分類關(guān)系均不明了，并且有若干存疑種待處理。近期，研究者以分子系統(tǒng)發(fā)育重建為主，以主成分分析和生態(tài)位建模結(jié)果為輔，對(duì)該族的分類學(xué)問(wèn)題進(jìn)行了探討，并基于香槐類成立了香槐族。在族內(nèi)，翅莢香槐被分離出香槐屬，并據(jù)此恢復(fù)了翅莢槐屬，該族至此包含4 屬：翅莢槐屬、香槐屬、刺枝槐屬與肉果槐屬。存疑種秦氏香槐、小葉香槐、藤香槐、永椿香槐與利川香槐被歸并。另外，肉果槐屬在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上與狹義槐屬并不相近，隸屬于前者的國(guó)槐不應(yīng)再被劃歸槐屬。香槐族的分布符合著名的東亞- 北美植物間斷模式，并且有1 個(gè)種延伸至南美洲西北部。根據(jù)化石記錄考證、分化時(shí)間推測(cè)、祖先分布區(qū)重建以及性狀進(jìn)化分析，研究者測(cè)香槐族起源于早始新世的中緯度北美洲，其祖先為落葉喬木，果實(shí)形態(tài)為具翅扁平莢果(類似翅莢槐屬)。在中始新世，具有無(wú)翅莢果的類群也從上述祖先類型中分化出來(lái)(類似香槐屬)。莢果具翅與無(wú)翅類群在中始新世至晚始新世均通過(guò)白令陸橋遷移至亞洲東北部。隨后，在始新世與漸新世的過(guò)渡時(shí)期，全球氣溫驟降，這可能導(dǎo)致了翅莢槐屬在北美的滅絕，也引起了北美西部旱生灌叢植被類型的出現(xiàn)。植被的改變導(dǎo)致了旱生常綠灌木類群刺枝槐屬與中生落葉喬木類群肉果槐屬的分化，其中前者的莢果扁平，而后者的果實(shí)呈念珠狀，并具有肉質(zhì)中果皮。肉果槐屬在隨后的漸新世傳播至中美洲，并在中中新世遷移至亞洲，國(guó)槐即為該屬在亞洲的唯一現(xiàn)生種類。（Taxon 2020，doi.org/10.1002/tax.12155；Molecular Phylogenetics and Evolution 2020，143,106673）

桫欏異源多倍體的物種形成

自達(dá)爾文1859 年發(fā)表《物種起源》以來(lái)，物種形成一直是進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域最基本也是最重要的科學(xué)問(wèn)題。多倍化被認(rèn)為是一種"立竿見(jiàn)影"的物種形成方式，這主要是因?yàn)榻?jīng)典的進(jìn)化生物學(xué)理論認(rèn)為不同倍性之間會(huì)迅速形成強(qiáng)烈的生殖隔離。多倍化現(xiàn)象在植物中非常普遍，尤其是蕨類，多倍體約占其物種數(shù)的30%。然而迄今為止，對(duì)蕨類多倍體物種形成進(jìn)化機(jī)制的理解仍然非常缺乏。桫欏科植物是侏羅紀(jì)孑遺的樹(shù)狀蕨類，現(xiàn)存的桫欏科植物與其化石形態(tài)特征幾無(wú)變化，因而也被稱為"活化石"，具有重要的科學(xué)研究和生物多樣性保護(hù)價(jià)值。與其他蕨類普遍存在的多倍體現(xiàn)象相反，多倍體在桫欏科植物非常少見(jiàn)，迄今為止只有分布于中國(guó)及日本的小黑桫欏報(bào)道為四倍體。近期，研究者整合形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育和群體基因組學(xué)等手段，系統(tǒng)開(kāi)展了小黑桫欏的物種形成歷史研究，證實(shí)小黑桫欏是異源雜交四倍體，其母本是大葉黑桫欏（二倍體），父本是粗齒桫欏（二倍體）。基于簡(jiǎn)化基因組測(cè)序的群體基因組學(xué)及溯祖模型揭示四倍體小黑桫欏后代與其親本粗齒桫欏在同域或鄰域分布群體存在基因流。生態(tài)位模型分析揭示小黑桫欏與其親本之一大葉黑桫欏存在明顯的生態(tài)位分化，但與粗齒桫欏的生態(tài)位大部分重疊，推測(cè)小黑桫欏的多倍體雜交起源受華南地區(qū)的歷史氣候變化驅(qū)動(dòng)。（Molecular Biology and Evolution 2020,msaa097）