鳳凰縣刺楸天然種群主要物種的生態(tài)位特征

姚旺，袁志忠，龍華，楊哲，李鸝

(吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 吉首 416000)

生態(tài)位是指一個(gè)物種占據(jù)的物理空間及其在生物群落中的結(jié)構(gòu)和功能[1]。研究者通過計(jì)測生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、生態(tài)位相似比例來量化生態(tài)位特征[2]，以了解物種之間、物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系。生態(tài)位特征被廣泛應(yīng)用于種間關(guān)系、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及演替和種群進(jìn)化等方面的研究中，在林業(yè)生產(chǎn)、種群改良和瀕危物種的保護(hù)等領(lǐng)域具有廣闊的前景[3-4]。近年來，對珍稀瀕危植物及其群落中優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征的研究逐漸增多[5-7]，這些研究將有助于研究人員理解珍稀瀕危植物在環(huán)境資源共享與利用中的地位、角色和作用，分析瀕危植物種群和其他植物種群之間的相互關(guān)系，對珍稀瀕危物種的保護(hù)與綜合利用具有重大意義。

刺楸(Kalopanax septemlobus(Thunb.) Koidz.)為五加科(Araliaceae)刺楸屬(Kalopanax)落葉大喬木。在中國，北自黑龍江、吉林，南至廣東、廣西、云南，西自四川西部，東至海濱的廣大區(qū)域內(nèi)均有刺楸分布。朝鮮、日本等地也有分布[8]。刺楸作為集材用[9]、藥用[10-11]、食用[12]為一體的多用途樹種資源，具有較大的開發(fā)和利用價(jià)值，市場對其的需求量也不斷擴(kuò)大。因被過度開發(fā)，刺楸存在種群衰退或消亡趨勢。1992 年，國家林業(yè)局將其列為國家二級珍貴保護(hù)樹種。國內(nèi)外學(xué)者已對其進(jìn)行了種子萌發(fā)[13]、造林育林技術(shù)[14]、種質(zhì)資源調(diào)查[15]等系列的研究，但從群落生態(tài)學(xué)角度進(jìn)行的研究較少[16]，對刺楸種群生態(tài)位特征的研究更是欠缺[17]。本研究中，以湖南鳳凰縣刺楸天然種群分布相對集中的9個(gè)不同樣地作為資源位，通過對各樣地組成種類重要值總和的排序確定主要物種，并應(yīng)用Levins 生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener 生態(tài)位寬度、Pianka 生態(tài)位重疊計(jì)測公式及Schoener 生態(tài)位相似性比例公式研究物種的生態(tài)位特征，探討樣地內(nèi)主要物種對環(huán)境資源的利用狀況及相互關(guān)系，分析刺楸天然種群在群落中的功能和地位，旨在為湖南鳳凰縣刺楸的保護(hù)與綜合利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于湖南省鳳凰縣境內(nèi)(27°44′N～28°19′N，109°18′E～109°48′E )。鳳凰縣地形復(fù)雜，地勢西北高、東南低。地處湘西低熱區(qū)，屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，但西北中山山原有北亞熱帶的性質(zhì)。鳳凰縣年平均氣溫15.9 ℃，氣溫≥35 ℃的日數(shù)全年僅10.5 d，年平均降水量僅1 308.1 mL，日照偏少，日照差年平均8.3 ℃。土壤類型有紅壤、黃紅壤、酸性紫色土、石灰土。土壤多為重壤土，肥力中等，適宜多種林木生長。植被以針葉林為主。刺楸多分布于鳳凰縣東南低山地帶。

2 方法

2.1 樣地設(shè)置

分別于2017 年9—10 月和2018 年4—6 月進(jìn)行樣地調(diào)查。根據(jù)對鳳凰縣全境刺楸天然種群分布狀況的了解和實(shí)地考查，在刺楸天然種群分布相對集中的區(qū)域選擇具有代表性的地段設(shè)置樣地9 處。按照刺楸分布情況及可設(shè)置樣方的區(qū)域大小，每個(gè)樣地設(shè)置樣方1～2 個(gè)，樣方規(guī)格為20 m×20 m。共設(shè)置16 個(gè)。記錄樣地面積、海拔高度、經(jīng)度、緯度、坡度等因子。對喬木采用每木調(diào)查，詳細(xì)記錄喬木的種名、胸徑、樹高、冠幅等。在樣方四周與中心共設(shè)置5 塊5 m×5 m 的灌木調(diào)查小樣方，分別對灌木層進(jìn)行高度、蓋度、多度等信息的調(diào)查。樣地中的攀援木本或草本植物，計(jì)入灌木層內(nèi)[18]。樣地基本情況詳見表1。

表1 樣地基本情況 Table 1 Basic situation of the plots in this study

表1(續(xù))

2.2 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值特征

9 個(gè)樣地中出現(xiàn)的喬木植物隸屬于28 科、43屬、55 種，灌木植物隸屬于59 科、84 屬、104 種，總計(jì)76 科、115 屬、159 種。根據(jù)物種重要值總和排序，確定14 個(gè)主要喬木種、15 個(gè)主要灌木種，其重要值總和分別見表2、表3。刺楸、柞木、槲櫟的重要值總和位于前列，在喬木層占有較大的優(yōu)勢，其中，刺楸的重要值總和最高(1.345)，其分布頻度較大，在樣地所在群落中占有絕對優(yōu)勢。

表3 灌木層主要植物的物種重要值總和和生態(tài)位寬度值 Table 3 Important value total and niche breadth of main plant species in shrub layer

3.2 生態(tài)位寬度

用2 個(gè)生態(tài)位寬度計(jì)測公式計(jì)算出的主要喬木種的排序基本一致(表2)。杉木、柞木、刺楸在喬木層主要植物種中的生態(tài)位寬度值較大，其B(L)i和B(SW)i分別為7.553、7.447、6.881 和2.103、2.100、2.061，且在每個(gè)資源位都有出現(xiàn)，表明杉木、柞木、刺楸競爭能力強(qiáng)，在林內(nèi)分布較廣，具有較廣的生態(tài)適應(yīng)范圍。大果冬青、楓香樹、栗等物種生態(tài)位寬度值略小，在多個(gè)資源位中出現(xiàn)，對資源的利用也有一定優(yōu)勢。

從表3 可以看出，采用2 種生態(tài)位測定方法對主要灌木種的計(jì)測結(jié)果總體一致。在灌木層中，山茶、菝葜、土茯苓、山胡椒、十大功勞的生態(tài)位寬度值較大，其B(L)i和B(SW)i分別為8.170、7.987、7.494、7.457、7.017 和2.139、2.126、2.094、2.100、2.075，它們在林下分布廣，在每個(gè)資源位中均有出現(xiàn)，且數(shù)量較多，能適應(yīng)特定生態(tài)環(huán)境。

無論喬木層還是灌木層，其物種重要值總和與物種的B(L)i、B(SW)i的Pearson 相關(guān)系數(shù)R＞0.5，據(jù)此判斷，物種重要值總和與物種的B(L)i、B(SW)i呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其顯著水平為0.05(表4)，說明物種的重要值越大，其生態(tài)位寬度值也越大。

表4 重要值總和與生態(tài)位寬度值之間的Pearson 相關(guān)系數(shù) Table 4 Pearson correlation coefficients between the total of importance value and niche breadth value

3.3 生態(tài)位重疊

以O(shè)ik<0.5 為低重疊值的界限，在91 個(gè)喬木種對中，0.5≤Oik≤1 的有63 對，占種對總數(shù)的69.23%，多數(shù)種對間生態(tài)位重疊程度較高，對環(huán)境需求較為相似(表5)。刺楸與其他物種的生態(tài)位重疊值介于0.481～0.821，其中，與12 個(gè)喬木種的生態(tài)位重疊值大于低重疊界限。刺楸與其他喬木種的生態(tài)位重疊值和其他喬木種的B(L)i、B(SW)i的Pearson相關(guān)系數(shù)R分別為0.494、0.290，據(jù)此判定其相關(guān)性為低度正相關(guān)、微弱正相關(guān)(表6)。刺楸與杉木、柞木、麻櫟、樸樹、青岡等生態(tài)位寬度值較大的物種生態(tài)位重疊程度較高，生態(tài)位重疊值分別為0.821、0.801、0.653、0.712、0.714，說明刺楸與生態(tài)位寬度值大的物種生態(tài)特性相近或?qū)Νh(huán)境的需求相似，存在潛在競爭。刺楸與栲、烏柿、楓香樹等生態(tài)位寬度值較小的物種生態(tài)位重疊程度較低，生態(tài)位重疊值分別為0.553、0.481、0.501，表明其與生態(tài)位寬度值小的物種具有較少的共同資源狀態(tài)，對生態(tài)因子的利用和要求也不同，資源競爭小。但也有例外，如刺楸與生態(tài)位寬度較小的栗，其生態(tài)位重疊值為0.777，明顯高于與生態(tài)位寬度較大的麻櫟、樸樹的生態(tài)位重疊值。

表5 喬木層主要植物種的生態(tài)位重疊值(Pianka 指數(shù)) Table 5 Niche overlap value of main plant species in tree layer (Pianka index)

表6 刺楸和其他物種的Oik、Cik 與其他物種的B(L)i、B(SW)i 的Pearson 相關(guān)系數(shù) Table 6 Pearson correlation coefficients between B(L)i，B(SW)i value of other species and Oik ，Cik of Kalopanax septemlobus with other species

在全部105 個(gè)灌木種對中，0.5≤Oik≤1 的有103 個(gè)種對，占種對總數(shù)的98.10%，表明灌木層整體處于高重疊狀態(tài)，生態(tài)位分化不明顯，在資源不足時(shí)極易產(chǎn)生競爭(表7)。

表7 灌木層主要植物種的生態(tài)位重疊值 Table 7 Niche overlap value of main plant species in shrub layer

表7(續(xù))

3.4 生態(tài)位相似性

以Cik＜0.5 為低相似比例值界限，0.5≤Cik≤1的有48 對，占種對總數(shù)的52.75%，表明喬木層主要喬木種對資源的利用相似程度較大。刺楸與其他物種的生態(tài)位相似比例值介于0.379～0.773(表8)，其中，與9 個(gè)喬木種的生態(tài)位相似比例值大于低相似界限。刺楸和其他物種的生態(tài)位相似比例值與其他物種的生態(tài)位寬度值的Pearson 相關(guān)系數(shù)均接近0.8，呈極顯著正相關(guān)(表6)。刺楸與生態(tài)位寬度較大的喬木種相似性程度較高(表8)，如刺楸與杉木、柞木、麻櫟、馬尾松的生態(tài)位相似比例值分別為0.755、0.773、0.628、0.577，其中，刺楸與柞木的生態(tài)位相似比例值最大。刺楸與生態(tài)位寬度較小的喬木種相似性程度較低，與栲、楓香樹、烏柿、栗的生態(tài)位相似比例值分別為0.482、0.379、0.459、0.495。

表8 喬木層主要植物種的生態(tài)位相似比例值 Table 8 Niche proportional similarity value of main plant species in tree layer

灌木層0.5≤Cik≤1 的有101 對，占種對總數(shù)的96.19%，說明灌木層大多數(shù)物種間存在較大的生態(tài)位相似比例值，許多物種對資源的需求存在高相似性(表9)。

表9 灌木層主要植物種的生態(tài)位相似比例值 Table 9 Niche proportional similarity value of main plant species in shrub layer

4 結(jié)論與討論

大量研究表明，物種的重要值與生態(tài)位寬度值之間聯(lián)系密切[24]，也有學(xué)者認(rèn)為物種的重要值與生態(tài)位寬度值不存在明顯的相關(guān)關(guān)系[26]。本研究中，物種重要值與生態(tài)位寬度值之間存在顯著正相關(guān)，但是二者排序并不完全一致。由于樣地選擇以刺楸分布為前提，刺楸重要值總和偏大，超過柞木，但生態(tài)位寬度卻比柞木的小，這是因?yàn)橹匾挡皇怯绊懮鷳B(tài)位寬度的唯一因素，分布頻度、重要值變異系數(shù)等因素也會(huì)對生態(tài)位寬度造成重要影響[27]。

通常認(rèn)為，生態(tài)位寬度值較大的物種間具有較大的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例值，生態(tài)位寬度值較小的物種間生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例值較小[28-29]；也有研究認(rèn)為，生態(tài)位寬度值大的物種間生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例值較小[30-31]，表明生態(tài)位寬度值與生態(tài)位重疊值、生態(tài)位相似比例值關(guān)系復(fù)雜。本研究中，生態(tài)位寬度值較大的物種之間，多數(shù)具有較大的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例值，但也有部分物種之間具有較小的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例值。刺楸與其他物種的生態(tài)位重疊情況隨其他物種的生態(tài)位寬度值呈一定的規(guī)律性，即刺楸與其他物種的生態(tài)位重疊值隨其他物種的生態(tài)位寬度值增大而增大，類似規(guī)律在小花木蘭[28]與其他物種的生態(tài)位重疊情況中也有體現(xiàn)。生態(tài)位寬度較大的其他物種，對資源的利用能力較強(qiáng)，分布較廣，因而與刺楸相遇機(jī)率高，種對間的生態(tài)位重疊較大。除了其他物種生態(tài)位寬度值以外，物種所處生境、物種生物-生態(tài)學(xué)特性也能對種對的生態(tài)位重疊情況造成影響[6,28]。刺楸稍耐庇蔭環(huán)境，馬尾松不耐庇蔭環(huán)境，二者存在資源利用上的互補(bǔ)性，盡管刺楸與馬尾松生態(tài)位寬度都較大，其生態(tài)位重疊卻相對較小。栗與刺楸具有高度相似的生活習(xí)性，都喜溫濕、喜光，在深厚濕潤肥沃的土壤中生長較好，對資源有著共同的需求。盡管栗的生態(tài)位寬度較小，它與刺楸的生態(tài)位重疊值卻較大，表明生態(tài)位重疊不完全取決于生態(tài)位寬度，與物種自身生物學(xué)-生態(tài)學(xué)特性和所處的生境有關(guān)。

生態(tài)位重疊是種間競爭發(fā)生的必要條件[2]。當(dāng)2 個(gè)物種的生態(tài)位重疊時(shí)，其種間競爭可能存在2種情況：在資源豐富的生境中，物種間競爭關(guān)系并不明顯；當(dāng)資源不足時(shí)，物種間可能會(huì)產(chǎn)生激烈的利用性競爭。刺楸、杉木、柞木占據(jù)喬木層第一亞層，對光照具有攔截作用，林下易形成陰濕環(huán)境。在灌木層中，灌木植物種大多為耐陰、半陰及喜溫濕物種，有限的光照、空間和營養(yǎng)會(huì)使得灌木層植物為求生存而趨于激烈競爭，這不利于刺楸幼苗和幼樹對資源的獲取，影響刺楸幼苗和幼樹的生長發(fā)育，從而影響刺楸種群的更新。

實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，人類輕度干擾造成的生境破碎化不僅不會(huì)對刺楸產(chǎn)生不利影響，反而有利于刺楸種群的擴(kuò)展與更新以及刺楸幼苗、幼樹的生長。刺楸為中性偏陽樹種，對光照、溫度和濕度條件的反應(yīng)較敏感，在郁閉度較低時(shí)其幼樹和幼苗長勢較好，隨著林冠郁閉度的增加，其長勢會(huì)逐漸減弱。受空間、營養(yǎng)等因素的限制，刺楸可能與柞木、杉木等競爭力較強(qiáng)的物種產(chǎn)生劇烈種間競爭，處于劣勢地位，對光和空間的爭奪成為刺楸與其他植物競爭的主要表現(xiàn)形式。為保護(hù)刺楸，可適度人工撫育，增加林冠空隙，適當(dāng)減少與刺楸有較強(qiáng)競爭力的物種，以降低資源不足時(shí)其與刺楸之間的競爭。