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    植物化感作用研究進(jìn)展

    2020-07-10 06:42:18師小平陳銀萍閆志強(qiáng)羅永清李玉強(qiáng)丁浚剛頡海帆
    生物技術(shù)通報(bào) 2020年6期
    關(guān)鍵詞:化感受體物質(zhì)

    師小平 陳銀萍 閆志強(qiáng) 羅永清 李玉強(qiáng) 丁浚剛 頡海帆

    (1. 蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院,蘭州 730070;2. 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000)

    在生態(tài)系統(tǒng)中植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中進(jìn)而影響自身或其他有機(jī)體(包括植物、微生物及動(dòng)物受體)的生長(zhǎng)發(fā)育,這一現(xiàn)象被稱為化感作用(Allelopathy),它是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種適應(yīng)機(jī)制,有利于本物種在生存競(jìng)爭(zhēng)中保持優(yōu)勢(shì)[1]。由于植物生長(zhǎng)固定導(dǎo)致其無(wú)法避開(kāi)由外界變化所引起的逆境脅迫,因此,植物一方面通過(guò)改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化反應(yīng)來(lái)適應(yīng)周邊環(huán)境的變化;另一方面通過(guò)形成化感物質(zhì)并產(chǎn)生化感作用來(lái)影響鄰近植物的生長(zhǎng)發(fā)育,改變土壤微環(huán)境,從而使環(huán)境向著更適合自身生長(zhǎng)發(fā)育的方向變化[2],這種影響既包括相互促進(jìn),也包括相互抑制。植物通過(guò)次生代謝(Secondary metabolism)形成化感物質(zhì)[3],并通過(guò)自然揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物與植物殘?bào)w分解、以及植物根系分泌等4種主要途徑將化感物質(zhì)釋放到環(huán)境中。植物可產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物有40多萬(wàn)種,其中植物次生代謝化感物質(zhì)的種類超過(guò)10萬(wàn)種,現(xiàn)已鑒別的具有化感活性的化合物包括萜類、酚類、糖苷類及非蛋白質(zhì)氨基酸等14種[4]。

    目前,植物化感作用研究主要集中在農(nóng)田生態(tài)管理、生物入侵、天然植被群落演替等方面[5]。本文針對(duì)化感作用的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,綜合闡述化感作用的研究歷史進(jìn)程、作用機(jī)理、表現(xiàn)形式及其在農(nóng)田、草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用等,探討其生態(tài)學(xué)意義,以期為植物化感作用的機(jī)理研究及其開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

    1 植物化感作用的定義

    植物化感作用的概念是由德國(guó)科學(xué)家Molish在1937年提出的,Molish將其定義為:所有類型植物(含微生物)之間生物化學(xué)物質(zhì)的相互作用[6]。雖然2000多年前就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植物化感作用的現(xiàn)象,但直到近半個(gè)世紀(jì)前,才開(kāi)始真正意義上的植物化感作用的科學(xué)研究。20世紀(jì)70年代中期Rice等[7]在Molish的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的歸納和總結(jié)后,提出植物化感作用是指植物(含微生物)通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生的對(duì)其他植物(含微生物)直接或間接的有害作用。這一概念被人們廣泛所接受。

    2 植物化感物質(zhì)的種類、釋放途徑、表現(xiàn)形式及作用機(jī)理

    2.1 種類及釋放途徑

    化感物質(zhì)主要是植物次級(jí)代謝產(chǎn)物,根據(jù)結(jié)構(gòu)和成分的不同,一般將常見(jiàn)的化感物質(zhì)分為14類[6](表1)。也有可以根據(jù)其性質(zhì)分為以下幾:酚類、萜類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸。普遍認(rèn)為低分子有機(jī)酸、酚類[8]及萜類為最常見(jiàn)的化感物質(zhì)。

    表1 14種不同類別的化感物質(zhì)名稱

    2.2 表現(xiàn)形式

    2.2.1 自毒作用 自毒作用是化感作用的一個(gè)重要的表現(xiàn)形式,是指植物釋放化感物質(zhì)抑制同種植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象。自毒物質(zhì)的分類有很多,目前研究最多、活性較強(qiáng)的是酚酸類物質(zhì),并成為當(dāng)下化感自毒作用導(dǎo)致連作障礙的研究熱點(diǎn)[10]。自毒物質(zhì)的濃度是引起植物自毒作用的關(guān)鍵性條件。如楊陽(yáng)等[11]的研究結(jié)果表明:低濃度的酚酸對(duì)楊樹(shù)(Populus)根系的超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)和過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)活性具有一定促進(jìn)作用,而高濃度則能顯著抑制兩種酶的活性。而在陸茜等[12]的研究結(jié)果中顯示,隨著楊樹(shù)的連栽年限(林齡)增加,其根際土壤浸提液對(duì)楊樹(shù)條的生長(zhǎng)抑制逐漸升高,植株的自毒效應(yīng)顯著增大。

    自毒物質(zhì)不僅對(duì)植物產(chǎn)生自毒作用,還會(huì)影響植物根際周圍的土壤生物學(xué)性狀。在植物根際周圍的土壤中,很多病原菌的主要能源物質(zhì)為酚酸等根系分泌物,這些物質(zhì)的積累可以促進(jìn)病原菌的繁殖,造成土地傳染病加劇。如張金燕等[13]認(rèn)為,土壤微生物對(duì)自毒物質(zhì)的攝取是導(dǎo)致酚酸類物質(zhì)含量差異較大且無(wú)明顯規(guī)律性的主要原因。自毒物質(zhì)還能刺激病原菌分泌毒素和胞外酶活性,加劇對(duì)受體寄主植物的侵染,引發(fā)嚴(yán)重的土傳病病害發(fā)生。因此對(duì)化感自毒作用的研究在解決連作障礙的問(wèn)題上具有重要的意義。

    2.2.2 化(他)感作用 化感作用對(duì)受體植物的影響表現(xiàn)在促進(jìn)和抑制兩種不同的效果,一般表現(xiàn)為低促高抑的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象與趙莉莉等[14]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,胡婉君等[15]發(fā)現(xiàn)土荊芥(Chenopodium ambrosioides)揮發(fā)油對(duì)蠶豆(Vicia faba)根細(xì)胞的化感影響也表現(xiàn)為低促高抑。研究表明,豆科類作物殘茬和秸稈分解物能夠促進(jìn)禾本科、茄科作物的生長(zhǎng),如大豆(Glycine max)殘茬的覆蓋對(duì)玉米(Zea mays)的苗高和苗重有著促進(jìn)作用,苜蓿(Medicago sativa)秸稈覆蓋可促進(jìn)馬鈴薯(Solanum tuberosum)、黃瓜(Cucumis sativus)、萵苣(Lactuta sativa)等幾種作物生長(zhǎng)[16]。而高濃度的化感物質(zhì)會(huì)對(duì)受體植物產(chǎn)生抑制作用,且抑制效果隨濃度的升高增強(qiáng)。用野菊(Chrysanthemum indicum)根系分泌物處理生菜(Lactuca sativa)、萵苣和油菜(Brassica napus)時(shí)發(fā)現(xiàn),2,4-二叔丁基苯酚對(duì)三種植物的抑制作用隨著濃度的增加而增強(qiáng)[17]。董芳慧等[18]研究發(fā)現(xiàn),刺蒼耳(Xanthium spinosum)的水提液對(duì)油麥菜(Lactuca sativa)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)及萌發(fā)指數(shù)均有顯著的化感抑制作用且隨濃度的增加而增加。苯甲酸、水楊酸、對(duì)羥基苯甲酸和阿魏酸等酚酸類物質(zhì)對(duì)其他作物具有抑制作用,如阿魏酸對(duì)水華魚腥藻(Anabeana)和蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidesa)均有明顯的抑制作用,萵筍幼苗在高濃度的苯甲酸等脅迫下最終生長(zhǎng)被抑制[19-20]。

    2.3 作用機(jī)理

    化感作用是通過(guò)化感物質(zhì)的作用實(shí)現(xiàn)的。化感作用的本質(zhì)就是一種植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)來(lái)影響另一種植物的生長(zhǎng)發(fā)育,化感作用影響著植物的部分甚至全部生長(zhǎng)過(guò)程,可以首先對(duì)膜系統(tǒng)造成傷害,使得細(xì)胞膜功能失調(diào),進(jìn)而影響呼吸作用和對(duì)水分的吸收,而這些變化會(huì)對(duì)植物的光合作用、激素含量、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[21-25]。此外,化感物質(zhì)還能對(duì)植物的一些酶活性及基因的表達(dá)產(chǎn)生影響。

    2.3.1 影響植物細(xì)胞膜的透性 化感物質(zhì)可對(duì)受體植物的膜功能產(chǎn)生影響,如植物在逆境脅迫下通常會(huì)產(chǎn)生高度反應(yīng)性的氧自由基,引起生物膜的過(guò)氧化損傷,導(dǎo)致膜通透性增加,膜功能受損[24-25]。如核桃化感物質(zhì)可使植物細(xì)胞膜的透性增加,選擇透過(guò)能力降低,電解質(zhì)外溢[24]。此外,作為植物主要次生代謝物,酚酸類物質(zhì)可以增加藻類細(xì)胞內(nèi)氧化自由基的和丙二醛積累,致使膜脂質(zhì)過(guò)氧化增加,導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損壞。Gentien等[26]發(fā)現(xiàn),米氏凱倫藻(Karenia mikimotoi)產(chǎn)生的化感物質(zhì)是一種不穩(wěn)定脂肪酸,這一化感物質(zhì)可以通過(guò)影響細(xì)胞膜靶點(diǎn)位、抑制膜上的三磷酸腺苷酶(ATPase)活性,引起膜兩側(cè)離子交換失調(diào),這與呂衛(wèi)光等[27]有關(guān)黃瓜的研究結(jié)果一致。

    2.3.2 影響呼吸作用 化感物質(zhì)主要通過(guò)抑制線粒體的電子傳遞和氧化磷酸化兩種方式來(lái)減少氧氣吸入,阻止NADH氧化,抑制ATP酶活性,從而達(dá)到抑制呼吸作用的效果。研究發(fā)現(xiàn),綠藻產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以在Ⅱ和Ⅲ部位之間顯著的抑制線粒體的電子傳遞來(lái)對(duì)呼吸作用產(chǎn)生影響[28];Penuelas等[29]發(fā)現(xiàn)肉桂酸、α-蒎烯可降低大豆下胚軸的氧氣消耗及促使電子傳遞到非細(xì)胞色素中,由此推斷化感物質(zhì)通過(guò)影響呼吸作用的電子傳遞來(lái)影響受體的呼吸作用;桉葉素和苧烯可抑制三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic acid cycle,TCA)中琥珀酸和延胡索酸之間的氧化代謝或是延胡索酯轉(zhuǎn)化為蘋果酸,從而影響黃瓜線粒體對(duì)氧的吸收?;形镔|(zhì)對(duì)受體呼吸作用的影響與濃度有關(guān),也與化感物質(zhì)種類相聯(lián)系,其中單萜或倍半萜類化合物較低濃度便能起到抑制作用,而酚酸類物質(zhì)則需要較高濃度[19]。

    2.3.3 影響光合作用 化感物質(zhì)可以通過(guò)提高氣孔擴(kuò)散阻力、關(guān)閉氣孔、影響蒸騰速率和胞間CO2濃度、減少葉片中的葉綠素含量及降低葉片中的水勢(shì)等方式來(lái)影響光合作用[30-35]。Patterson等[30]的研究表明肉桂酸、水楊酸等10種化感物質(zhì)可以抑制葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度等活動(dòng)。吳秀華等[31]研究發(fā)現(xiàn),巨桉(Eucalyptus grandis)凋落葉在分解時(shí)產(chǎn)生的化感物質(zhì)顯著抑制了菊苣(Cichorium intybus)葉片氣孔的開(kāi)放,使得水分蒸騰和氣體擴(kuò)散受阻,引起蒸騰速率降低,最終影響光合速率。另外,化感物質(zhì)可對(duì)受體植物光和系統(tǒng)的電子傳遞產(chǎn)生影響。電子傳遞鏈?zhǔn)茏杩蓪?dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧增多,活性氧會(huì)對(duì)光系統(tǒng)放氧復(fù)合體的核心蛋白D1造成嚴(yán)重的損傷,從而影響植物光合過(guò)程[29]。已有研究表明[28],高粱(Sorghum bicolor)根部分泌的化感物質(zhì)高粱酮內(nèi)酯(Sorgolcone),可顯著阻止受體的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中的電子傳遞,進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制。姚丹丹等[33]研究發(fā)現(xiàn),黃花草木樨(Melilotus officinalis)的主要化感物質(zhì)香豆素能導(dǎo)致多花黑麥草(Lolium perenne)葉綠素產(chǎn)量降低,從而導(dǎo)致光合效率的降低。Suikkanen等[34]用水華束絲藻的濾液處理藍(lán)隱藻后發(fā)現(xiàn),藍(lán)隱藻的葉綠素a含量大量減少。

    2.3.4 影響水分吸收 由水分變化而引起的水分脅迫是化感抑制作用的重要原因之一。Holappa等[36]研究表明,在生長(zhǎng)介質(zhì)中添加阿-香豆酸和阿魏酸會(huì)對(duì)高粱和大豆幼苗的水勢(shì)起到抑制作用,并發(fā)現(xiàn)這種抑制作用表現(xiàn)為隨濃度增高而增強(qiáng)。Barkosky等[37]長(zhǎng)期使用臨界濃度的水楊酸處理受體植物,受體植物對(duì)水分的吸收、利用能力會(huì)被顯著抑制。陳洪等[38]認(rèn)為,受到巨桉凋落物處理的老芒麥(Elymus sibiricus),其體內(nèi)可溶性糖、蛋白含量變化的原因是凋落物分解釋放的化感物質(zhì)抑制了老芒麥吸收水分。

    何西,二十五歲,骨科醫(yī)生,是二叔何守二的兒子。電話鈴嚎了半天,何西也沒(méi)接。何東知道他在當(dāng)班,就急忙往醫(yī)院趕。何西剛跟著主治醫(yī)做完手術(shù),正洗手呢,一看見(jiàn)何東,一把把他揪到走廊里的光榮榜前面,指著一大胖臉,魚泡眼的大幅照片問(wèn)何東:“認(rèn)識(shí)他嗎?”

    2.3.5 影響植物細(xì)胞分裂過(guò)程及超微結(jié)構(gòu) 化感物質(zhì)可以通過(guò)影響受體植物細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程,最終抑制受體植物的生長(zhǎng)發(fā)育。香絲草(Conyza bonariensis)的水提液對(duì)蠶豆等受體植物根尖細(xì)胞的分裂具有顯著的抑制作用,且抑制作用隨浸提液濃度的升高而增強(qiáng)。胡婉君等[15]利用土荊芥的揮發(fā)油對(duì)蠶豆根部細(xì)胞處理,結(jié)果表明土荊芥分泌的化感物質(zhì)對(duì)蠶豆的有絲分裂過(guò)程具有明顯的化感作用,這與周建等[39]的研究結(jié)果一致。

    化感物質(zhì)對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞表現(xiàn)在對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞上。細(xì)胞內(nèi)的線粒體、葉綠體、擬核、類囊體等膜細(xì)胞器受到化感作用的影響而導(dǎo)致結(jié)構(gòu)受到破壞,從而引起細(xì)胞的死亡,最終抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。王立新等[40]發(fā)現(xiàn),鄰苯二甲酸二異辛酯、鄰苯二甲酸二丁酯對(duì)銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)的質(zhì)膜、類囊體片區(qū)及擬核區(qū)破壞嚴(yán)重,損傷了其超微結(jié)構(gòu)。

    2.3.6 影響植物激素活性 化感物質(zhì)可以干擾受體植物體內(nèi)的激素平衡,從而影響受體植物體內(nèi)的信息傳遞,紊亂受體機(jī)體的生理過(guò)程的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn),茚滿酮等化感物質(zhì)抑制吲哚乙酸(Indole-3-acetic acid,IAA)誘導(dǎo)燕麥(Avena sativa)的胚芽鞘的生長(zhǎng)機(jī)理是由于降低生長(zhǎng)素于結(jié)合膜位點(diǎn)的親和力;而有些多酚可以束縛赤霉素(Gibberellins,GA)的活性降低受體植物的生長(zhǎng),如阿魏酸[41]可以引起小麥(Triticum aestivumL.)體內(nèi)赤霉素、細(xì)胞分裂素的增長(zhǎng),從而抑制小麥幼苗的生長(zhǎng)。另外一些則可以促進(jìn)受體植物的生長(zhǎng)是由于這些多酚物質(zhì)抑制了脫落酸(Abscisic acid,ABA)[27]。

    2.3.7 影響受體酶活性和基因表達(dá) 當(dāng)受到逆境脅迫時(shí),植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)數(shù)量及種類會(huì)發(fā)生變化,可以檢測(cè)這些變化以確定植物的抗逆性的情況?;形镔|(zhì)可影響受體植物的酶活性與基因表達(dá)?,F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)[14],在化感物質(zhì)脅迫下,受體植物可以通過(guò)改變酶活性來(lái)緩解由化感作用導(dǎo)致的活性氧(Reactive oxygen species,ROS)的傷害,這是受體植物在化感物質(zhì)的脅迫時(shí)產(chǎn)生的自我保護(hù)機(jī)制。通過(guò)向藿香(Agastache rugosa)幼苗培養(yǎng)基中添加藿香各部的浸提液發(fā)現(xiàn),藿香浸提液對(duì)其幼苗的可溶性蛋白的產(chǎn)量具有顯著的抑制作用[42]。研究顯示[43],生姜(Zingiber officinale)的葉和莖的浸提液可以通過(guò)抑制大豆種子中脂肪酶的活性來(lái)抑制其萌發(fā)活動(dòng),同樣的Kato Noguulchi等[44]的研究表明MBOA抑制α-淀粉酶活性,從而阻礙受體內(nèi)淀粉的分解與利用,最終影響受體的生長(zhǎng)發(fā)育。外源化感物質(zhì)N-苯基-2-萘胺處理普通小球藻,結(jié)果顯示其基因psaB與psbC在表達(dá)過(guò)程中的轉(zhuǎn)錄階段明顯受到抑制作用[35]。Sripinyowanich 等[45]研究了 ABA 對(duì)水稻的影響,在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)ABA可以影響OsP5CR基因的表達(dá)。

    3 植物化感作用的應(yīng)用及實(shí)踐意義

    3.1 化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用

    在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,田間雜草和連作障礙是影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。田間雜草防治方面,目前常用的方式是噴灑化學(xué)除草劑,雖然能夠有效的抑制雜草的生長(zhǎng),但農(nóng)藥殘留威脅人類的健康,增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)環(huán)境的壓力[46]近年來(lái)化感物質(zhì)的抑草作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上受到了越來(lái)越多的關(guān)注[47],許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)了很多作物能夠通過(guò)化感作用抑制雜草生長(zhǎng)[48]。化感物質(zhì)合成的除草劑低毒高效且可以被生物分解,利用化感物質(zhì)抑制雜草的生長(zhǎng),有利于保護(hù)環(huán)境,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略[49]。這方面的研究已有報(bào)道,如申時(shí)才等[50]研究發(fā)現(xiàn)紅薯(Ipomoea batatas)葉片浸提液對(duì)五種常見(jiàn)的農(nóng)田雜草的發(fā)芽勢(shì)具有顯著的抑制作用。以不同作用機(jī)理的新型有效成分噻酮磺隆+異噁唑草酮+安全劑配制而成的噻隆·異噁酮315SC(Adengo 315SC)可有效的清除玉米田土壤中的雜草[51]。

    在同一塊農(nóng)田連續(xù)兩年或者兩年以上種植同種或同科作物以后,作物長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、產(chǎn)量和品質(zhì)下降的現(xiàn)象被稱為連作障礙。針對(duì)連作障礙,通常采用農(nóng)作物套間種植來(lái)保證農(nóng)作物的持續(xù)高效生產(chǎn)[52]。把具有化感作用的農(nóng)作物與其他作物進(jìn)行間作(Row intercropping)、套作(Relay strip intercropping)、或者輪作(Crop rotation),既能改善農(nóng)田土質(zhì)抑制雜草生長(zhǎng)又可以防治病蟲害,提高農(nóng)作物產(chǎn)量[53]。例如,勝紅薊種植在柑橘(Citrus reticulata)園中,不僅能夠抑制雜草生長(zhǎng),而且還可以抑制紅蜘蛛數(shù)量的增長(zhǎng),其收割后還可以做綠肥。朱錦惠等[52]研究發(fā)現(xiàn),在小麥和蠶豆的間作模式下,蠶豆土傳枯萎病顯著降低。中藥材茅蒼術(shù)(Rhizoma Areactylodis)與花生(Arachis hypogaea)間作顯著增加了花生根際的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量及多樣性,緩解了花生連作障礙[53]。

    3.2 化感作用在草地牧場(chǎng)的作用

    草地中存在有許多具有化感作用的植物,部分植物對(duì)牧草表現(xiàn)出抑制作用,也有其他部分植物表現(xiàn)出對(duì)雜草具有抑制效應(yīng)。其中菊科蒿屬、亞菊屬、橐吾屬及瑞香科狼毒屬等的研究比較深入[54]。瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)是我國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的一種有毒植物,在早春放牧?xí)r經(jīng)常引起家畜中毒,而且其能夠抑制如紫花苜蓿、紅豆草(Onobrychis viciaefolia)和無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)等優(yōu)質(zhì)牧草的生長(zhǎng)[55]。沙打旺(Astragalus adsurgens)的根際分泌物對(duì)狼毒根系伸長(zhǎng)與幼苗生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用,并且抑制作用強(qiáng)度隨分泌物濃度增強(qiáng)而增強(qiáng)[56]。利用這一化感特性,可以針對(duì)性的將沙打旺種子播種在由狼毒引發(fā)草地退化區(qū)域中,抑制狼毒種子的萌發(fā)率,改善退化區(qū)的植被覆蓋情況。鄒亞麗等[57]針對(duì)連作時(shí)間久的苜蓿自毒作用強(qiáng)的情況給出了苜蓿后茬栽種莜麥(Avena chinensis)的合理性建議。另有研究發(fā)現(xiàn)野生麻花秦艽(Gentiana macrophylla)的提取物能顯著抑制3種豆科牧草種子的萌發(fā)[58]。這些研究可以為牧場(chǎng)牧草合理的輪作、間作或套作提供科學(xué)的指導(dǎo),有利于提高牧草產(chǎn)量和質(zhì)量。

    一些植物的化感作用不僅能有效抑制雜草生長(zhǎng),還對(duì)一些昆蟲具有一定的殺傷效果。因此,以化感作用為基礎(chǔ)點(diǎn)進(jìn)而研究開(kāi)發(fā)新型環(huán)保高效的除草殺蟲劑當(dāng)下以成為研究熱點(diǎn)。例如狼毒的乙醇浸提液能夠有效的殺死黃粉蟲。一定濃度的五爪金龍(Ipomoea cairica)的水浸提取液對(duì)黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)具有抑制作用,可以為控制黃帚橐吾擴(kuò)散提供新的方法。

    3.3 化感作用在植被生態(tài)系統(tǒng)中的意義

    很多外來(lái)入侵物種通過(guò)釋放化感物質(zhì)影響其他植物生長(zhǎng),從而增強(qiáng)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力,保證自身生長(zhǎng)[59],眾多研究表明,化感作用是外來(lái)種占據(jù)入侵地群落優(yōu)勢(shì)地位的有效工具[60]。紫莖澤蘭(Eupatorium adenophora)是對(duì)我國(guó)危害最為嚴(yán)重的入侵植物之一,李霞霞等[61]研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭水浸提液對(duì)多種苦苣苔科植物均有化感抑制作用,而對(duì)一年生或多年生的黑麥草則具有一定的促進(jìn)作用,這與Greer等[59]的研究結(jié)果相一致。外來(lái)植物Schinus terebinthifolius通過(guò)化感作用抑制美國(guó)佛羅里達(dá)州的紅樹(shù)林幼苗生長(zhǎng),造成生物入侵[62]。外來(lái)物種入侵會(huì)導(dǎo)致本土生態(tài)結(jié)構(gòu)單一,最終引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)失衡。所以,更深一步的研究入侵物種的化感物質(zhì)與機(jī)理對(duì)制約生物入侵具有重要的意義。

    生態(tài)系統(tǒng)中的植株間有著一定的間距,具有特殊的分布格局,通過(guò)不同物種間相互穿插生長(zhǎng),從而形成區(qū)域內(nèi)物種多樣性。研究表明,天山云杉(Picea schrenkiana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、紫花苜蓿和馬鈴薯等植物都具有明顯的化感自毒作用[63]。在生態(tài)系統(tǒng)中,化感自毒作用可以抑制同種植物種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng),確保所有植株個(gè)體能夠穩(wěn)定生長(zhǎng),豐富區(qū)域植物物種,維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[1,64]。

    4 問(wèn)題與展望

    雖然人們很早就觀察到植物化感作用這一現(xiàn)象,但是直到最近幾十年化感作用的重要性才得到廣泛的關(guān)注及重視[1]?;凶饔玫膽?yīng)用潛力巨大,然而其作用的整個(gè)過(guò)程復(fù)雜多變,現(xiàn)如今依然有諸多問(wèn)題和困難仍待解決。

    關(guān)于化感作用的研究多集中于控制實(shí)驗(yàn),許多外界因素可控,僅是單一物種甚至單一物質(zhì)對(duì)受體植物的化感效應(yīng),研究結(jié)果在實(shí)際應(yīng)用中受多種外界因素的干擾,需要進(jìn)一步深入研究;另外,化感物質(zhì)傳播途徑方面,目前的研究多采用單一方式進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn),且觀測(cè)周期僅限于某一個(gè)或幾個(gè)關(guān)鍵階段,而自然界化感物質(zhì)的傳播途徑和作用周期更為復(fù)雜,需要進(jìn)行多尺度長(zhǎng)周期的觀測(cè)。此外,在明確化感物質(zhì)的化感作用機(jī)制后,從基因和蛋白水平展開(kāi)深入的研究,將化感物質(zhì)的作用機(jī)理和土壤、生態(tài)、化學(xué)、遺傳和分子生物等學(xué)科結(jié)合,培育出既能抗蟲、抗病、抗害和雜草,又能實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的優(yōu)良作物品種;同時(shí)還能夠合理地管理種植和更有效地保護(hù)本土物種多樣性,使得植物群落系統(tǒng)能夠更加健康快速地發(fā)展。化感作用在生產(chǎn)實(shí)踐中具有十分重要的應(yīng)用前景。因此,從研究方法和化感物質(zhì)的提取方法上進(jìn)行創(chuàng)新以及化感品種的篩選都是今后的研究方向[63]。同時(shí),化感作用機(jī)制的研究以及化感作用機(jī)理和遺傳機(jī)理結(jié)合起來(lái)是今后研究的更深層次的課題。

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