小氣候環(huán)境對肉雞能量代謝的影響研究進(jìn)展

沈沾紅 王閆利 姜淦 王茹琳 林珊

摘要：小氣候環(huán)境與肉雞的能量代謝息息相關(guān)，是影響肉雞福利、健康以及生產(chǎn)性能的重要因素。針對小氣候環(huán)境因素對肉雞能量攝入、產(chǎn)熱散熱、能量沉積、能量重分配產(chǎn)生的影響進(jìn)行了總結(jié)和分析，以期建立肉雞舒適小氣候環(huán)境指標(biāo)和模型，為科學(xué)調(diào)控小氣候環(huán)境提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：小氣候環(huán)境;肉雞;能量代謝;采食量;產(chǎn)熱;散熱;影響

中圖分類號：S831;S811.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0047-06

收稿日期：2019-03-15

基金項目：2018年“三農(nóng)”服務(wù)專項資金;2018年高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科技發(fā)展基金項目（編號：省重實(shí)驗(yàn)室2018-重點(diǎn)-05-07）。

作者簡介：沈沾紅（1982—），女，四川瀘州人，碩士，工程師，從事農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)和信息管理工作。Tel：（028）87360982;E-mail：friend19821203@163.com。

通信作者：姜?淦，碩士，工程師，主要從事為農(nóng)氣象服務(wù)和信息管理研究。E-mail：jianggan520@163.com。

中國肉雞生產(chǎn)量和消費(fèi)量居世界第2位，肉雞養(yǎng)殖業(yè)已成為中國畜牧業(yè)重點(diǎn)發(fā)展的產(chǎn)業(yè)之一。隨著年出欄量超過5萬只白羽肉雞、3萬只黃羽肉雞的規(guī)模養(yǎng)殖戶成為中國肉雞生產(chǎn)的主體[1]，肉雞封閉式、高密度養(yǎng)殖已成常態(tài)，肉雞對雞舍小環(huán)境氣候也越來越敏感。小環(huán)境氣候因素對肉雞的影響約占總因素的20%～30%[2]，已成為影響肉雞健康、生產(chǎn)和福利的關(guān)鍵。

肉雞能量代謝作為新陳代謝的基礎(chǔ)貫穿于整個生命活動的始終，肉雞健康狀態(tài)與生產(chǎn)性能的改變首先體現(xiàn)在能量代謝上。當(dāng)小氣候環(huán)境發(fā)生變化時，肉雞會通過控制采食來調(diào)節(jié)能量攝入，通過改變產(chǎn)熱和散熱來維持體溫恒定，通過改變神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能引起糖、脂類、蛋白質(zhì)等能源物質(zhì)的代謝改變來調(diào)節(jié)自身能量的釋放、存儲利用和重新分配[3-4]，從而實(shí)現(xiàn)對環(huán)境的適應(yīng)，滿足自身生長發(fā)育的需要。在諸多小氣候環(huán)境因素中，溫度、濕度、風(fēng)速、氣壓、光照等因素對肉雞能量代謝的影響較大。目前，有關(guān)小氣候環(huán)境因素中溫濕度、光照等對肉雞能量攝入、體溫調(diào)節(jié)、能量存儲利用影響的研究已經(jīng)取得較大進(jìn)展?？偨Y(jié)、分析不同小氣候環(huán)境下肉雞能量代謝的變化規(guī)律，可以為建立肉雞適宜的小氣候環(huán)境氣象指標(biāo)體系和舒適的小氣候環(huán)境模型提供理論依據(jù)，也能為科學(xué)調(diào)控小氣候環(huán)境指標(biāo)提供參考。

1?小氣候環(huán)境對肉雞能量攝入的影響

肉雞攝入能量的目的是滿足自身需要，小氣候環(huán)境的改變影響肉雞能量需要，通過對采食量、采食行為的調(diào)節(jié)最終影響能量攝入。

1.1?對肉雞能量需要的影響

肉雞的能量需要包括機(jī)體維持需要和生長需要。肉雞在健康情況、活動范圍、體熱散失、能量分配等方面會優(yōu)先滿足維持需要，然后是生長需要。

小氣候環(huán)境溫度對肉雞能量需要的影響至關(guān)重要，主要針對維持能量需要，而生長能量需要與溫度無關(guān)。肉雞維持能量需要隨溫度變化而變化，2 ℃ 時能量需要是35 ℃時的2倍，但這種變化往往是曲線變化而非線性變化。研究顯示，低溫下肉雞維持能量需要隨著溫度的升高而緩慢下降，當(dāng)溫度處于24～28 ℃時，維持能量需要最低，溫度超過 28 ℃ 后，維持能量需要逐漸上升[5]。濕度對肉雞維持能量需要有一定影響，濕度為60%～70%時，肉雞維持能量需要最低，過低或者過高都會增加維持能量需要。研究顯示，35 ℃下，5～8周齡肉雞在相對濕度為60%～65%時，每天維持能量需要為 5 388 kJ，而相對濕度降低或升高10%時，維持能量需要增加幅度較大，分別為6 280、6 008 kJ/d，而濕度降低為40%～45%時，維持能量需要增加的幅度較小，為 5 903 kJ/d[6]。另外光照中的光色可以通過調(diào)節(jié)肉雞運(yùn)動量來改變維持需要。藍(lán)、綠光可以使肉雞迅速安靜下來，活動量變小，降低維持需要;紅光會引起肉雞啄羽、打斗，增加覓食和站立行為，黃光會促使肉雞運(yùn)動量加大，維持能量需要升高[7-8]。在一定光照度范圍內(nèi)，肉雞的活躍性與光照度呈正相關(guān)，光照度越低，其攻擊性、啄癖等行為相應(yīng)減少[9]，維持能量需要降低。

1.2?對肉雞采食量的影響

肉雞的能量攝入與采食行為密切相關(guān)，小氣候環(huán)境發(fā)生改變會影響肉雞下丘腦中樞神經(jīng)系統(tǒng)，改變促進(jìn)食欲因子的分泌，影響肉雞餓感和飽感的產(chǎn)生與采食行為，最終導(dǎo)致肉雞采食量發(fā)生改變。

小氣候環(huán)境溫度對肉雞采食量影響較大，肉雞的等熱范圍為16～26 ℃，低于16 ℃或者高于 26 ℃，肉雞能量代謝水平發(fā)生改變，采食量隨之改變。隨著溫度的升高，肉雞采食量呈逐漸下降趨勢，Collin等試驗(yàn)表明，7日齡肉雞在31 ℃下的采食量要顯著低于在20 ℃下的采食量[10]。Howlider等總結(jié)資料得出，肉雞采食量y與溫度x的關(guān)系為：y=105.52+0.74（±0.227）x-0.05（±0.000 5）x2，二者呈曲線相關(guān)關(guān)系，隨著溫度的升高，采食量下降幅度也逐漸加大[11]。高溫時（超過30 ℃）采食量的下降可能與熱應(yīng)激條件下肉雞抑制食欲因子阿黑皮質(zhì)素原POMC/α分泌增強(qiáng)，而促進(jìn)采食因子神經(jīng)肽Y、刺鼠相關(guān)蛋白（AgRP）的分泌減弱[12]和肉雞十二指腸、空腸膽囊收縮素（CCK）基因表達(dá)減少有關(guān);而低溫時（低于10 ℃）冷應(yīng)激會促進(jìn)肉雞下丘腦一磷酸腺苷激活的蛋白激酶（AMPK）mRNA表達(dá)[13]，促進(jìn)采食因子神經(jīng)肽Y分泌，增加采食量。

肉雞采食量與濕度密切相關(guān)，濕度為60%～70%時肉雞生長環(huán)境最為舒適，大于80%的高濕和小于40%的低濕均會引起肉雞采食量降低。魏鳳仙等研究發(fā)現(xiàn)，22～42日齡肉雞采食量在相對濕度為35%和85%下均比對照組（相對濕度60%）低，其中85%高濕組采食量和體質(zhì)量下降更顯著[14]。濕度往往與溫度共同作用對采食量產(chǎn)生影響，特別在肉雞生長初期，高溫下較低的濕度會加快肉雞體內(nèi)水分蒸發(fā)，使肉雞易渴，加大飲水量而減少采食量，而高溫下濕度過高會導(dǎo)致肉雞的蒸發(fā)散熱受阻，加重?zé)釕?yīng)激影響而大大降低肉雞采食量。顧憲紅等發(fā)現(xiàn)，在32 ℃高溫條件下，4～5周齡的肉雞在相對濕度為90%時的采食量顯著低于相對濕度為60%、30%時，且隨著肉雞日齡的增加，高溫對采食量影響增大，而高濕對肉雞采食量影響減小[15]。此外，風(fēng)速也能影響肉雞采食量，特別是高溫情況下，適宜的風(fēng)速可以促進(jìn)肉雞蒸發(fā)散熱，減小熱應(yīng)激，提高肉雞采食量，但超過一定風(fēng)速后采食量會降低。Yahav等發(fā)現(xiàn)，35 ℃下，風(fēng)速為2 m/s時肉雞采食量顯著高于風(fēng)速為0.8、1.5、2.5 m/s時，而風(fēng)速超過3 m/s時，肉雞采食量會顯著下降[16]。

光照時長會影響肉雞采食量和采食行為，研究表明，0～21日齡肉雞在12 h或12 h以上的光照環(huán)境下采食量呈線性增加趨勢，光照每延長1 h采食量大約增加15 g，而22～49日齡肉雞采用12 h或更大時長光照，采食量無顯著差異[17]。趙芙蓉等發(fā)現(xiàn)，采用光—暗周期為16 h—8 h的長光照制度比 8 h—16 h 短光照周期更能增加北京油雞雛雞采食的時長和次數(shù)，增加肉雞采食量，而低光照時長會使肉雞采食量下降，原因可能是短時光照降低了肉雞活動性[18]。另外，光照度變化會改變?nèi)怆u采食量。低光照度會減少幼齡肉雞采食量，而對于49日齡肉雞，光照度從1 lx增至100 lx，其平均日采食量呈現(xiàn)30 g的強(qiáng)烈下降趨勢[17]。不同的光色對肉雞采食有一定的影響，對0～5周齡肉雞采用短波長的藍(lán)光、綠光、黃光照射時，肉雞的采食量顯著高于白熾燈光，體增質(zhì)量也有一定改善，其中黃光能刺激肉雞采食和運(yùn)動，對增加采食量和體質(zhì)量效果最佳[19]。

氣壓中，氧分壓對肉雞采食量影響較大。高海拔地區(qū)氣壓低，氧分壓低，動物延長食欲肽A和B mRNA表達(dá)減弱，下丘腦組織中食欲肽含量降低，使動物食欲受到抑制，生長激素釋放量減少[20]，降低采食量，抑制生長。Li等研究發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)在西藏林芝地區(qū)（海拔2 986 m）14、28、42日齡肉雞的采食量和體質(zhì)量顯著低于低海拔地區(qū)[21]。采取增加氧含量的措施能有效提高高原地區(qū)肉雞采食量，改善其生產(chǎn)性能，降低死亡率。王利紅發(fā)現(xiàn)，海拔高度為 2 968 m 時，0～14日齡肉雞增氧組（氧濃度25.8%～26.5%）平均日采食量和體增質(zhì)量顯著高于低氧組（氧濃度20.7%～21.4%），肉雞免疫機(jī)能和腸道發(fā)育顯著提高，肉雞生產(chǎn)性能和死亡率得到有效改善[22]。

2?小氣候環(huán)境對肉雞產(chǎn)熱、散熱的影響

肉雞是恒溫動物，能量代謝的一個重要方面就是維持自身體溫恒定。小氣候環(huán)境發(fā)生變化時，肉雞的產(chǎn)熱和散熱隨之改變，肉雞在不斷平衡產(chǎn)熱和散熱的過程中保持體溫恒定。肉雞產(chǎn)熱分為顯熱和潛熱2種，顯熱表現(xiàn)為機(jī)體體溫升高，潛熱則為蒸發(fā)散熱，中性溫度（20～25 ℃）下以升高皮溫的可感散熱為主，高溫下過渡到以熱喘息為主的蒸發(fā)散熱。

小氣候環(huán)境的溫度變化對潛熱和顯熱在總產(chǎn)熱中的比例影響較大。王新穎發(fā)現(xiàn)，溫度由12 ℃升高到36 ℃時，肉雞顯熱量和顯熱比例逐漸下降，潛熱比例逐漸上升，高溫時潛熱量（蒸發(fā)散熱量）幾乎可以完全占據(jù)總產(chǎn)熱量[23]。而溫度與肉雞總產(chǎn)熱量影響表現(xiàn)為曲線關(guān)系而非線性關(guān)系。研究表明，溫度從16 ℃上升到28 ℃時，15日齡肉雞產(chǎn)熱量逐漸下降，在28～31 ℃時降至波谷，產(chǎn)熱量最低，當(dāng)溫度大于31 ℃時產(chǎn)熱量又快速升高[24]。原因一方面是肉雞可以通過改變采食量來調(diào)節(jié)產(chǎn)熱量，低溫時肉雞通過提高采食量增加產(chǎn)熱量，而高溫時肉雞會抑制采食以減少熱量產(chǎn)生，從而實(shí)現(xiàn)自身體溫恒定[3]。但當(dāng)環(huán)境溫度升高到一定程度（超過31 ℃）產(chǎn)生熱應(yīng)激后，肉雞將不能通過調(diào)節(jié)采食量來控制產(chǎn)熱，只能通過熱喘息來加大蒸發(fā)散熱量，增加肌肉運(yùn)動引起產(chǎn)熱量集聚上升。另一方面，肉雞長期處于低溫環(huán)境下時，血漿中腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）分泌量增加，能提高糖皮質(zhì)激素和皮質(zhì)酮的合成分泌，進(jìn)一步刺激免疫應(yīng)答反應(yīng)，提高機(jī)體產(chǎn)熱。低溫可以刺激甲狀腺激素的分泌，增加甲狀腺素T3含量，促進(jìn)產(chǎn)熱增多[25];而高溫會使交感神經(jīng)系統(tǒng)激活，增加腎上腺素、去甲腎上腺素的分泌釋放[5]，加大肉雞氧氣消耗量，促進(jìn)體內(nèi)能源物質(zhì)氧化分解，增加產(chǎn)熱量。

小氣候環(huán)境的濕度對肉雞產(chǎn)熱和散熱的影響常常與溫度有關(guān)。低溫環(huán)境下高濕會增加空氣導(dǎo)熱性和熱容量，從而加大肉雞可感散熱[3]。適宜溫度下濕度對肉雞可感散熱的影響不顯著，Yahav發(fā)現(xiàn)，28 ℃ 和30 ℃下，4～8周齡肉雞在相對濕度從40%增加到75%時均能保持正常體溫，肉雞體表和體核溫度隨濕度變化改變不顯著[26]。而適宜溫度（20～30 ℃）下，濕度會影響肉雞潛熱比例，在不考慮溫度影響情況下，相對濕度從95%降到20%時，肉雞的潛熱量比例從40%增加到85%，其變化大致呈一定的線性趨勢[23]。高溫下濕度對肉雞體溫影響顯著，研究發(fā)現(xiàn)，溫度高時，高濕會使肉雞呼吸頻率增加，腿部、雞冠部皮溫和體核溫度顯著升高[27-28]，原因可能是高溫時高濕抑制肉雞蒸發(fā)散熱，導(dǎo)致皮溫與體溫升高。高溫低濕下，肉雞蒸發(fā)散熱增強(qiáng)，體溫降低，但肉雞容易脫水，不利于健康生長。另外，濕度還對肉雞熱量分配有一定影響。Lin等發(fā)現(xiàn)，在 35 ℃下，相對濕度為85%時，肉雞在背部、腹部溫度要顯著高于35%和60%時相同部位溫度，同時大于60%的濕度使肉雞體核到皮膚的熱量傳遞效率降低，直腸溫度升高[29]。

小氣候環(huán)境的風(fēng)速可影響肉雞的產(chǎn)熱量。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)風(fēng)速提高時，肉雞總產(chǎn)熱量升高，顯熱、潛熱量不斷上升[30]。高溫條件下，風(fēng)速對肉雞散熱影響顯著，風(fēng)速提高能加大顯熱量釋放能力，有效降低體溫。調(diào)查表明，肉雞體溫在風(fēng)速為0.1 m/s時要比2.5 m/s時升高1～2 ℃[23]，原因可能是風(fēng)速促進(jìn)空氣蒸發(fā)和對流。另外，高溫時適宜的風(fēng)速可以提高肉雞采食量，促進(jìn)體溫恒定。研究表明，35 ℃ 時，肉雞體溫在2 m/s的風(fēng)速下最低，過高或過低的風(fēng)速都會使體溫增加，而高風(fēng)速增加體溫的原因尚不明確[16]。

小氣候環(huán)境的光照對肉雞產(chǎn)熱量影響較大。白天肉雞產(chǎn)熱量要比平均值高20%，而夜間產(chǎn)熱量比平均值要低20%。對于補(bǔ)充外源光照的肉雞而言，停止光照，總產(chǎn)熱量會降低25%，這主要是由于長時間光照增加了采食量和活動量，進(jìn)而增加了產(chǎn)熱量[31]。另外，光照度變化也影響肉雞產(chǎn)熱。Aerts等用緊湊動態(tài)模型結(jié)構(gòu)模擬了溫度和光照度漸變時肉雞產(chǎn)熱的動態(tài)和靜態(tài)反應(yīng)，經(jīng)過250次試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著環(huán)境溫度升高，光照度越低肉雞產(chǎn)熱量越小，而光照度越高肉雞產(chǎn)熱越多[32]。

3?小氣候環(huán)境對肉雞能量沉積的影響

肉雞攝入飼糧后，營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)被消化、吸收、利用，能量最終以脂肪、蛋白質(zhì)、糖原等的形式沉積于體內(nèi)。小氣候環(huán)境發(fā)生變化導(dǎo)致機(jī)體對能量需求發(fā)生改變，營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生再分配，用于生產(chǎn)（生長）和生存的能量隨之變化。

小氣候環(huán)境溫度對肉雞能量沉積影響顯著。總體來說，高溫對肉雞脂肪的影響是促進(jìn)合成、抑制分解，使脂肪沉積和腹脂率增加;對蛋白質(zhì)的影響是刺激氨基酸分解，使蛋白質(zhì)沉積下降。低溫環(huán)境中，肉雞通過提高分解代謝來增加機(jī)體對能量物質(zhì)的消耗，降低脂肪沉積。研究發(fā)現(xiàn)，適宜溫度下（21～29 ℃），溫度每降低1 ℃，肉雞體脂、腹脂沉積分別減少 0.8%、1.6%，脂肪形式能量沉積與蛋白質(zhì)形式能量沉積比值是正常情況下的2倍[33]。de Souza等發(fā)現(xiàn)，高溫應(yīng)激下肉雞代謝能攝入量增加，能量保持率和能量利用率下降，同時蛋白質(zhì)消化率和氮利用率降低，氮排出量增加，蛋白質(zhì)沉積減少[34]。研究顯示，高溫下不同肌肉中蛋白質(zhì)沉積減少的方式也不相同，在胸肌中主要表現(xiàn)為蛋白質(zhì)合成減少，而在腿肌中則以蛋白質(zhì)的分解增加為主[35]。Yunianto等研究表明，低溫冷應(yīng)激下肉雞為保持體溫恒定，需要動用大量能源物質(zhì)產(chǎn)熱，導(dǎo)致脂肪沉積率大大降低，蛋白質(zhì)降解增多，體質(zhì)量減少;而小氣候環(huán)境中濕度通常作為溫度的輔助因素，能加強(qiáng)溫度對能量沉積的影響[24]。在高溫條件下，高濕使肉雞維持需要增加，大量消耗葡萄糖，使得骨骼肌攝取能量不足，肌肉蛋白質(zhì)合成受到抑制，蛋白質(zhì)沉積下降[36];而高溫下不管是高濕（相對濕度80%）還是低濕（相對濕度35%），都會使肉雞總膽固醇、甘油三酯水平顯著升高[36]，脂類分解減少，脂肪沉積增加。

小氣候環(huán)境光照對肉雞能量沉積也有較大影響。Yang等發(fā)現(xiàn)，光照時長以2 h為幅度從12 h增加到22 h時，肉雞腹脂質(zhì)量Y與光照時長h呈二次曲線關(guān)系，表達(dá)式為Y=-0.239 6h2+9.972 8h-64329;在光照20 h時腹脂質(zhì)量最高，增加和減少光照時長均會降低肉雞腹脂質(zhì)量[37]。楊琳等在研究光照方式改變對石歧雜黃羽肉公雞的影響時發(fā)現(xiàn)，間歇光照能提高41～82日齡肉雞代謝能、沉積能和能量沉積效率，有效增加脂肪和蛋白質(zhì)沉積，且在光—暗周期為2 h—2 h光照制度下能量沉積率表現(xiàn)最佳[38]。Buyse等發(fā)現(xiàn)，間歇光照組肉雞體質(zhì)量與連續(xù)光照組相比增大，飼料轉(zhuǎn)化效率和日糧中氮的利用率提高，干物質(zhì)排泄量降低，蛋白質(zhì)沉積增加[39]。另外，單色綠光刺激比單色藍(lán)光刺激更能提高高密度脂蛋白膽固醇濃度，綠/藍(lán)組合發(fā)光二極管（LED）光照可顯著提升肉雞血糖濃度，提高胸肌率和能量沉積[40]。在低光照度下，肉雞血液氨基酸含量、乳腺肌肉中蛋白質(zhì)沉積升高，肌肉中糖原沉積增加，且在45日齡時沉積效果最理想[41]。

4?小氣候環(huán)境對肉雞能量重分配的影響

小氣候環(huán)境變化可使肉雞能量消耗和機(jī)體能量儲備發(fā)生改變，高溫（30 ℃以上）和低溫（10 ℃以下）都使肉雞能量消耗增加，機(jī)體能量儲備降低[42]，從而影響肉雞體內(nèi)能量重新分配。小氣候環(huán)境因素對肉雞體內(nèi)能量重新分配的影響主要通過對糖代謝、脂肪沉積和蛋白質(zhì)代謝的改變來實(shí)現(xiàn)。

葡萄糖是肉雞體內(nèi)直接能源物質(zhì)，在正常生命活動、健康、生產(chǎn)等方面發(fā)揮著重要作用。小氣候環(huán)境因素的改變會影響肉雞骨骼肌對葡萄糖的攝取與利用，實(shí)現(xiàn)能量重分配。高溫會激活肉雞下丘腦—垂體— 腎上腺皮質(zhì)反應(yīng)軸，刺激糖皮質(zhì)激素和胰島素大量釋放，而糖皮質(zhì)激素升高會降低胰島素敏感性，使胰島素信號通路受到抑制，降低葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1的表達(dá)量，抑制骨骼肌對葡萄糖的吸收，減少葡萄糖攝取率和糖原合成率[43]。而在低溫環(huán)境下，與調(diào)節(jié)產(chǎn)熱相關(guān)的轉(zhuǎn)錄輔助活化因子 PGC-1α 的表達(dá)量增加[44]，肉雞糖原分解增強(qiáng)，葡萄糖氧化水平提高，能量消耗加大，更多的糖用于維持體溫。另外，小氣候環(huán)境變化也改變?nèi)怆u肝臟對葡萄糖的利用。研究表明，高溫下大量的糖皮質(zhì)激素、胰島素會顯著提高肉雞肝臟脂肪酸合成酶（FAS）和乙酰輔酶A羧化酶（ACC）基因的表達(dá)量和活性，促進(jìn)肝臟利用葡萄糖合成脂肪。

肉雞的脂肪合成幾乎全部在肝臟中進(jìn)行，小氣候環(huán)境因素的改變會影響肉雞肝臟脂肪酸合成，改變脂肪組織中脂肪沉積，影響能量重分配。高溫下胰島素和糖皮質(zhì)激素共同作用，激活肝臟X受體α與固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白，增強(qiáng)脂肪合成關(guān)鍵酶在肝臟中的表達(dá)和活性，促進(jìn)肝臟脂肪酸合成，而糖皮質(zhì)激素還通過胰島素的作用，提高脂蛋白脂酶在脂肪組織中的活性[45]，增加肝臟脂肪酸在脂肪組織中的沉積。低溫應(yīng)激下，肉雞磷酸腺苷依賴性蛋白激酶α蛋白表達(dá)量升高，脂肪氧化量增加，脂肪合成關(guān)鍵酶ACC表達(dá)量減少，脂肪組織中脂肪沉積顯著降低[46]。磷酸化腺苷酸活化蛋白激酶（pAMPK）和反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（pCREB）能誘導(dǎo)激素敏感性脂肪酶磷酸化，降低脂肪分解。研究表明，光照持續(xù)時間與pCREB、pAMPK水平呈負(fù)相關(guān)，長時間光照能增加脂肪組織中的脂肪沉積[37]。每天服用褪黑素可抑制腹部脂肪沉積和血漿瘦素水平，長期光照會導(dǎo)致夜間褪黑激素減少，增加內(nèi)臟脂肪沉積[47]。此外，小氣候環(huán)境變化也改變?nèi)怆u骨骼肌對脂肪酸的氧化利用。高溫應(yīng)激下，大量釋放的糖皮質(zhì)激素會抑制AMPK通路，而增強(qiáng)哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信號通路，提高骨骼肌對脂肪酸獲取效率，減少脂肪酸在骨骼肌中的氧化利用率，從而增加脂肪在骨骼肌中沉積，同時糖皮質(zhì)激素還會降低脂肪酸不飽和度，提高脂肪沉積能力[48]。

肉雞蛋白質(zhì)代謝與生長密切相關(guān)，小氣候環(huán)境因素的改變會影響肉雞骨骼肌中蛋白質(zhì)的合成與分解，從而改變機(jī)體能量重分配。肉雞胰島素樣生長因子1（IGF-1）能提高體內(nèi)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)效率，增加蛋白質(zhì)合成，減少分解量。高溫應(yīng)激會提高糖皮質(zhì)激素釋放量，抑制IGF-1分泌[49]，間接抑制骨骼肌蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)分解，高濕會增加這種效應(yīng)，導(dǎo)致骨骼肌攝取能量不足，加重骨骼肌蛋白質(zhì)合成抑制作用。而用綠光刺激會提高肉雞IGF-1水平，促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)合成[50]，長時光照會提高肉雞甲狀腺素T4含量，增加基礎(chǔ)代謝率，刺激細(xì)胞合成蛋白質(zhì)[37]。

4?小結(jié)

小氣候環(huán)境與肉雞的能量代謝息息相關(guān)。肉雞作為恒溫動物，在小氣候環(huán)境發(fā)生變化時，機(jī)體體溫調(diào)節(jié)隨之改變，能量攝入、利用、沉積和重分配都在不斷變化，極大地影響肉雞健康、生長性能以及福利。加大對產(chǎn)熱、散熱、體溫等產(chǎn)生劇烈影響的小氣候環(huán)境因素的研究，將有利于肉雞舒適氣象環(huán)境指標(biāo)的確定，更能為改善動物福利提供理論基礎(chǔ)。而探索不同小氣候環(huán)境造成肉雞應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)理及尋找有效的解決方案，將有利于緩解肉雞應(yīng)激反應(yīng)，為充分發(fā)揮肉雞生產(chǎn)潛力、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)貢獻(xiàn)力量。

參考文獻(xiàn)：

[1]宮桂芬. 中國家禽生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J]. 獸醫(yī)導(dǎo)刊，2016（1）：5-6.

[2]連京華，李惠敏，孫?凱，等. 淺談禽舍內(nèi)環(huán)境監(jiān)控的重要指標(biāo)及其適宜范圍[J]. 家禽科學(xué)，2014（3）：18-19.

[3]常?玉，馮京海，張敏紅. 環(huán)境溫度、濕度等因素對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響及評估模型[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2015，27（5）：1341-1347.

[4]陸?壯，何曉芳，張?林，等. 環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2017，29（9）：3021-3026.

[5]王啟軍. 高溫環(huán)境對不同生長階段北京油雞脂肪沉積及脂質(zhì)代謝的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

[6]孫永波. 濕度對肉雞生長性能、免疫功能及呼吸道黏膜屏障的影響[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2017.

[7]Senaratna D，Samarakone T S，Gunawardane W W D A. Preference for different intensities of red light as affected by the age，temporal variation and behavior of broiler birds[J]. Trop Agri Res，2014，25（2）：146-157.

[8]Rozenboim I，Biran I，Uni Z，et al. The effect of monochromatic light on broiler growth and development[J]. Poultry Science，1999，78（1）：135-138.

[9]Olanrewaju H A，Thaxton J P，Iii W A D，et al. A review of lighting programs for broiler production[J]. International Journal of Poultry Science，2006，5（4）：301-308.

[10]Collin A，Buyes J，Vanas P，et al. Cold-induced enhancement of avian uncoupling protein expression，heat production，and triiodothyronine concentration sin broiler chicks[J]. General and Comparative Endocrinology，2003，130（1）：70-77.

[11]Howlider M A R，Rose S P. Temperature and the growth broilers[J]. Worlds Poultry Sic，1987，43：228-237.

[12]何曉芳，陸?壯，張?林，等. 溫?zé)岘h(huán)境因子影響肉雞采食的調(diào)控機(jī)制[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2017，29（9）：3027-3034.

[13]Richards M P，Proszkowiec，Weglarz M. Mechanisms regulating feed intake，energy expenditure，and body weight in poultry[J]. Poultry Science，2007，86（7）：1478-1490.

[14]魏鳳仙，胡驍飛，李紹鈺，等. 慢性濕度應(yīng)激對肉仔雞生產(chǎn)性能及血液生理生化指標(biāo)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，42（10）：137-141.

[15]顧憲紅，杜?榮. 高溫條件下濕度對肉仔雞耗料量耗水量及生產(chǎn)性能的影響[J]. 家畜生態(tài)，1998，19（1）：1-5.

[16]Yahav S，Ruzal M，Shinder D. The effect of ventilation on performance body and surface temperature of young turkeys[J]. Poultry Science，2008，87（1）：133-137.

[17]Lewis P D，趙曉芳. 光照對家禽生長和飼料利用率的影響[J]. 國外畜牧學(xué)（豬與禽），2008，28（3）：22-24.

[18]趙芙蓉，耿愛蓮，焦偉偉，等. 光周期對北京油雞雛雞采食行為與生長性能的影響[J]. 中國家禽，2012，34（15）：25-28.

[19]Kim M J，Paryin R，Mushtaq M M H，et al. Growth performance and hematological traits of broiler chickens reared under assorted monochromatic light sources[J]. Poultry Science，2013，92（6）：1461-1466.

[20]Zhang Y S，Du J Z. The response of growth hormone and prolactin of rats to hypoxia[J]. Nauru Sciences Letters，2000，279：137-140.

[21]Li L，Wang H H，Zhao X. Effects of Rhodiola on production，health and gut development of broilers reared at high altitude in Tibet[J]. Sic Rep，2014，24（4）：7166.

[22]王利紅. 氧濃度和益生菌對高海拔地區(qū)肉雞的影響及益生菌緩解仔雞沙門氏菌性腸炎的研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2018.

[23]王新穎. 舍飼環(huán)境下肉雞產(chǎn)熱產(chǎn)濕量研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[24]Yunianto V D，Hayashit K，Kaiwda S. Effect of environmental temperature on muscle protein turnover and heat production in tube-fed broiler chickens[J]. British Journal of Nutrition，1997，77（6）：897-909.

[25]Wang J S，Wei Y H，Wang D Z，et al. Proteomic study of the effects of complex environmental stresses in the livers of goldfish （Carassius auratus） that inhabit Gaobeidian Lake in Beijing，China[J]. Ecotoxicology，2008，17（3）：213-220.

[26]Yahav S. Relative humidity at moderate ambient temperatures：its effect on male broiler chickens and turkeys[J]. British Poultry Science，2000，41（1）：94-100.

[27]周?瑩，彭騫騫，張敏紅，等. 相對濕度對間歇性偏熱環(huán)境下肉雞體溫、酸堿平衡及生產(chǎn)性能的影響[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2015，27（12）：3726-3735.

[28]李?香，史龍飛，高曉藝，等. 相對濕度對急性偏熱處理肉雞行為、生理、糖脂代謝的影響[J]. 中國家禽，2018，40（7）：37-40.

[29]Lin H，Zhang H F，Du R，et al. Thermoregulation responses of broiler chickens to humidity at different ambient temperatures.Ⅱ. Four weeks of age[J]. Poultry Science，2005，84（8）：1173-1178.

[30]Sevegnani K B M，Macari. Broiler response to different wind speeds[C]//ASAE Annual International Meeting papers，2000.

[31]Pedesren S .Heat and moisture production for cattle and poultry on animal and housing level[C]// ASAE Annual International Meeting papers，2002：124179.

[32]Aesrt J M，Berckman D，Saevel P. Quantification of dynamic and static responses of total heat production of broiler chickens to temperature and light intensity[C]// ASAE annual international meeting papers，1999.

[33]Geraert P A，Padilha J C F，Guillaumin S. Metabolic and endocrine changes induced by chronic heatexposure in broiler chickens：growth performance，body composition and energy retention[J]. British Journal of Nutrition，1996，75：195-204.

[34]de Souza L F A，Espinha L P，Alves E，et al. How heat stress （continuous or cyclical） interferes with nutrient digestibility，energy and nitrogen balances and performance in broilers[J]. Livestock Science，2016，192：39-43.

[35]Zuo J J，Xu M，Abdullah Y A，et al. Constant heat stress reduces skeletal muscle protein deposition in broilers[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2015，95（2）：429-436.

[36]Yahav S. Relative humidity at moderate ambient temperatures：Its effect on male broiler chickens and turkeys[J]. British Poultry Science，2010，41（1）：94-100.

[37]Yang Y F，Yu Y H，Yang B，et al. Physiological responses to daily light exposure[J]. Scientific Reports，2016，6：24808.

[38]楊?琳，Minaingar M，傅偉龍，等. 不同光照制度對黃羽肉雞生長性能及能量沉積的影響[J]. 家畜生態(tài)學(xué)報，1999，20（4）：17-24.

[39]Buyse J，Simons P C M，Boshouwers F M G，et al. Effect of intermittent lighting，light intensity and source on the performance and welfare of broilers[J]. Worlds Poultry Science Journal，1996，52（2）：121-130.

[40]Yang Y F，Yu Y H，Pan J M，et al. A new method to manipulate broiler chicken growth and metabolism：response to mixed LED light system[J]. Scientific Reports，2016，6：25972.

[41]Stoianov P，Georgiev G A. Effect of lighting intensity on protein metabolic indices in broilers[J]. Vet Med Nauki，1981，18（10）：22-27.

[42]Xu M，Yu X Y，Li J L，et al. Effects of acute and chronic cold stress on antioxidant function in intestinal tracts of chickens[J]. Journal of Northeast Agricultural University（English Edition），2012，19（2）：54-61.

[43]Zhao J P，Lin H，Jiao H C，et al. Corticosterone suppresses insulin-and NO-stimulated muscle glucose uptake in broiler chickens （Gallus gallus domesticus）[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part C：Toxicology & Pharmacolory，2009，149（3）：448-454.

[44]胡小磊，石建華，項?平. PGC-1α和能量代謝的關(guān)系[J]. 蚌埠醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2008，33（2）：248-251.

[45]Cai Y L，Song Z G，Wang X J，et al. Dexamethasone- induced hepatic lipogenesis is insulin dependent in chickens（Gallus gallus domesticus）[J]. Stress，2011，14（3）273-281.

[46]Zhang Z W，Bi M Y，Yao H D，et al. Effect of cold stress on expression of AMPKalpha-PPARalpha pathway and inflammation genes[J]. Avian Diseases，2016，58（3）：415-426.

[47]Wideman C H，Murphy H M. Constant light induces alterations in melatonin levels，food intake，feed efficiency，visceral adiposity，and circadian rhythms in rats[J]. Nutritional Neuroscience，2009（12）：233-240.

[48]王曉鵑. 糖皮質(zhì)激素影響肉仔雞骨骼肌脂肪代謝的機(jī)制研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[49]Zuo J J，Xu M，Abdullahi Y A，et al. Constant heat stress reduces skeletal muscle protein deposition in broilers[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2015，95（2）：429-436.

[50]Stoianov P，Bakov B D，Georgiev G A. Effect of uorescent lighting on the growth of broiler chickens[J]. Vet -Medi Nauki，1978，15（3）：89-95.