森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究與土壤的相關(guān)性分析

肖寶如　裴建杰

植物生長(zhǎng)需要大量的養(yǎng)分，而這些養(yǎng)分大部分由植物的根系吸收?？梢哉f，植物的根在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中，起著至關(guān)重要的作用，是植物生命的保障。細(xì)根是植物的功能性根，為植物提供水分和養(yǎng)分，對(duì)林木正常的生理功能有著重要作用，是參與森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與養(yǎng)分循環(huán)中的重要組成。研究表明，在細(xì)根周轉(zhuǎn)過程中消耗的碳水化合物占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)年凈初級(jí)生產(chǎn)力的30%，且細(xì)根周轉(zhuǎn)過程與生態(tài)功能會(huì)受到細(xì)根生理、形態(tài)及環(huán)境因素的影響。細(xì)根有復(fù)雜的分支系統(tǒng)，其形態(tài)和化學(xué)特征都有著較大的的異質(zhì)性，并且這種異質(zhì)性不僅體現(xiàn)在同一樹種的不同級(jí)別，還體現(xiàn)在同一級(jí)別的不同樹種間。而細(xì)根的數(shù)量、分布、形態(tài)和結(jié)構(gòu)與其對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收利用密切相關(guān)，因此，加強(qiáng)對(duì)植物根系、尤其是對(duì)植物細(xì)根的研究具有重要意義。

1、細(xì)根的定義

細(xì)根（fineroot），因?yàn)椴煌瑯浞N間細(xì)根在形態(tài)上和大小上都不相同，甚至同一樹種在不同的立地條件下也不相同。植物根系一般可分為主根和側(cè)根，而側(cè)根發(fā)育中分枝較晚且直徑較細(xì)的則是細(xì)根。但到目前為止關(guān)于細(xì)根的確切定義及劃分還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。通常，細(xì)跟是指直徑≤2mm的根，具有巨大的吸收表面積，生理活性強(qiáng)，是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。細(xì)根的生長(zhǎng)、衰老、死亡、脫落和再生長(zhǎng)過程稱為細(xì)根周轉(zhuǎn)。細(xì)根周轉(zhuǎn)過程中消耗大量光合產(chǎn)物，同時(shí)歸還大量養(yǎng)分，在森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和養(yǎng)分循環(huán)過程中起重要作用。樹木細(xì)根生命周期短至數(shù)天，長(zhǎng)達(dá)數(shù)年，細(xì)根生命周期除與樹木種類有關(guān)外與地上部分碳向根系供應(yīng)的多少有密切關(guān)系，同時(shí)與土壤肥力、水分的有效性、土壤溫度以及根際周圍的土壤微環(huán)境有關(guān)。

2、外界因素對(duì)細(xì)根的影響

土壤養(yǎng)分直接影響細(xì)根活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn);土壤水分是限制植物根系生長(zhǎng)的最主要環(huán)境因素之一，植物根系對(duì)干旱的響應(yīng)多種多樣，細(xì)根死亡對(duì)水分虧缺的響應(yīng)很大程度上決定了植物對(duì)水分虧缺的適應(yīng)能力，而且不同植物細(xì)根對(duì)土壤水分虧缺的響應(yīng)不同;許多元素在土壤中的形態(tài)和溶解性取決于pH值，從而影響植物的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系;一般而言，根系生長(zhǎng)的溫度范圍一般在5～40℃，不同植物根系生長(zhǎng)的最適溫度不同，但細(xì)根生長(zhǎng)都會(huì)隨土壤溫度的增加而增加，到達(dá)最大值后則隨溫度的繼續(xù)升高而下降，除此之外，提高土壤溫度還可以使細(xì)根趨向于深土層分布;土壤質(zhì)地、容重和孔隙度等物理性質(zhì)一方面決定了根系延伸和分枝的機(jī)械阻力，另一方面通過影響土壤溫度、濕度和通氣狀況來影響根系生長(zhǎng)。

3、細(xì)根周轉(zhuǎn)對(duì)土壤的影響

細(xì)根周轉(zhuǎn)形成的地下凋落物是土壤碳和養(yǎng)分的重要來源。地下凋落物占總輸入（細(xì)根生產(chǎn)和地上枯落物輸入）的6.2%～88.7%（n：114），平均50%左右。不同氣候帶無明顯變化趨勢(shì)。在寒溫帶常綠針葉林細(xì)根的貢獻(xiàn)大于落葉闊葉林（平均值），而北方森林則相反;在暖溫帶二者相近;熱帶和亞熱帶資料少，在溫帶，細(xì)根死亡進(jìn)入土壤的有機(jī)碳占總輸入量的14%～86.8%（n：40），大多數(shù)在40%（n：30）以上。Vogtetal.（1986b）分析表明，細(xì)根周轉(zhuǎn)對(duì)土壤N和C的貢獻(xiàn)比枯落物大18%～58%，如果忽略細(xì)根的生產(chǎn)、死亡和分解，土壤有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)將被低估20%～80%。大量測(cè)定結(jié)果表明（表3），細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)向土壤輸入的N和Ca占地上和地下總輸入量的相當(dāng)大比例，其中以北方森林和寒溫帶常綠針葉林較大，通過細(xì)根輸入到土壤的N量多數(shù)大于枯落物輸入。此外，細(xì)根還可以改善土壤的通氣狀況，從而提高土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

4、細(xì)根的研究方法

樹木根系研究發(fā)展至今，出現(xiàn)了許多研究測(cè)定方法，直接測(cè)定方法包括挖掘法、整段標(biāo)本法、根鉆、根室法、土柱法、剖面法、玻璃壁法、微根管法、生長(zhǎng)袋法等;間接方法有氮平衡法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、碳通量法、淀粉含量法、同位素示蹤法、非生物變量相關(guān)法等。每種方法均有其優(yōu)、缺點(diǎn)，還沒有一個(gè)普遍公認(rèn)有關(guān)細(xì)根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的測(cè)定和計(jì)算方法。由于應(yīng)用間接方法來估計(jì)細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)要求特定的假設(shè)條件或大量與林分生產(chǎn)和碳、氮分配有關(guān)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，難以直接應(yīng)用，野外直接測(cè)定成為目前研究細(xì)根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的主要方法。其中根鉆法、微根管法和生長(zhǎng)袋法盡管都存在一些不足，但卻是目前細(xì)根研究最適用、應(yīng)用最廣泛的研究方法。不過在研究時(shí)應(yīng)根據(jù)研究目的、現(xiàn)有儀器、研究對(duì)象、盡量降低對(duì)樣地的擾動(dòng)等條件選擇合適的方法。

細(xì)根是森林生態(tài)系統(tǒng)中生物量和養(yǎng)分庫(kù)中的重要?jiǎng)討B(tài)組成部分，是消耗凈初級(jí)生產(chǎn)（碳水化合物）的“匯”，同時(shí)又是為植物供應(yīng)水分和養(yǎng)分的重要的“源”[46]，細(xì)根養(yǎng)分參與了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡和養(yǎng)分循環(huán)中的重要作用已為大量研究所證實(shí)。樹木有賴于細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分，而細(xì)根對(duì)環(huán)境脅迫比較敏感，因此細(xì)根動(dòng)態(tài)可指示環(huán)境變化，還可反映樹木的健康狀態(tài)。

（作者單位：1.457000河南省濮陽市林業(yè)科學(xué)院;2.457000河南省濮陽市示范區(qū)衛(wèi)都辦籌備組）