IAA及其運(yùn)輸載體PIN對(duì)庫(kù)爾勒香梨萼片脫落與宿存影響的研究

金敏 張倩 陶書(shū)田 包建平 吳翠云 張銳 張琦

摘要? ? 目前，我國(guó)庫(kù)爾勒香梨栽培面積逐步增大，產(chǎn)量大幅度升高，脫萼果減少，果肉質(zhì)地變硬，石細(xì)胞含量增多，可食比例減少，風(fēng)味口感下降，品質(zhì)明顯下降，嚴(yán)重影響香梨的銷(xiāo)售。影響庫(kù)爾勒香梨果萼脫落或宿存的因素很多。本文主要從香梨萼片發(fā)育、生長(zhǎng)素對(duì)香梨萼片脫落或宿存的影響以及從分子層面闡述生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸載體PIN蛋白和該蛋白如何調(diào)控生長(zhǎng)素運(yùn)輸與脫落，對(duì)提高香梨果萼脫落率以及改善果實(shí)品質(zhì)及外觀有重要意義。

關(guān)鍵詞? ? 庫(kù)爾勒香梨;脫萼;宿存;IAA;PIN基因家族

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S661.2? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）08-0046-04? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? At present，the cultivation area of Korla fragrant pear in China is gradually increasing，the yield greatly increases，the flesh reduces，the flesh texture is hardened，the stone cell content increases，the edible proportion reduces，the flavor and taste reduce，and the quality significantly reduces，which seriously affects sales of fragrant pears.There are many factors that affect the sepal exfoliation or persistence of Korla fragrant pear.This article focused on the development of the fragrant pear sepals，the effects of auxin on the sepal exfoliation or persistence of the fragrant pear.Meanwhile，this paper expounded the auxin polar transport carrier PIN protein and how it regulated auxin transport and exfoliation from the molecular level，which was of great significance to increase the sepal exfoliation rate and improve the fruit quality and appearance.

Key words? ? Korla fragrant pear;sepal exfoliation;sepal persistence;IAA;PIN gene family

庫(kù)爾勒香梨（Pyrus brestschneideri Rehd）是一種色、香、味、貯藏性等多方面具有優(yōu)良性狀的梨品種，在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)享有盛譽(yù)，已成為新疆重要的出口創(chuàng)匯農(nóng)產(chǎn)品之一[1]。根據(jù)萼片脫落與否，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)分為脫萼果和宿萼果，而宿萼和凸頂果實(shí)嚴(yán)重影響庫(kù)爾勒香梨的外觀品質(zhì)，經(jīng)濟(jì)效益下降，挫傷梨農(nóng)種植積極性[2-3]。因此，如何提庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的脫萼率，改善果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)，對(duì)庫(kù)爾勒香梨優(yōu)質(zhì)栽培具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

生長(zhǎng)素（IAA）是植物激素里發(fā)現(xiàn)最早的一類(lèi)植物激素，在莖端的分生組織區(qū)合成，向植物中起作用的部位運(yùn)輸，主要是向下運(yùn)輸，通過(guò)在根皮層和表皮組織再定向產(chǎn)生向基的生長(zhǎng)素濃度梯度。有研究指出，不論是在莖尖分生組織、幼葉，還是根中的IAA都有相似的運(yùn)輸機(jī)制。在植物胚芽鞘、幼莖及幼根中的IAA，主要是從形態(tài)學(xué)上端向基部運(yùn)輸，這種單一方向的運(yùn)輸方式即為生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸（polarauxin transport）[4]。極性運(yùn)輸過(guò)程伴隨大量ATP的消耗，維持IAA的逆濃度梯度運(yùn)輸?shù)萚5]，這種生長(zhǎng)素梯度調(diào)控植物諸多生理過(guò)程，如頂端優(yōu)勢(shì)（apical dorminance）、維管發(fā)生（vascular differentiation）、向性生長(zhǎng)（tropicgrowth）和不定根發(fā)生等。因此，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是植株形態(tài)的決定者。

生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸主要通過(guò)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體來(lái)調(diào)控。目前公認(rèn)的生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體主要是類(lèi)似于通透酶的AUXIN1/LIKE-AUX1（AUX/LAX）家族[6-7]、PIN-FORMED（PIN）家族[8-9]和ABCB/MDR/PGP家族[10]。這3類(lèi)蛋白均為定位在細(xì)胞膜或胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)上的膜蛋白，其中AUX/LAX 家族為運(yùn)入載體，PIN家族和ABCB家族主要為運(yùn)出載體。而PIN蛋白是調(diào)控IAA極性運(yùn)輸方向的關(guān)鍵因子。目前，PIN家族是研究最多且最深入的一類(lèi)生長(zhǎng)素輸出載體，擬南芥中有8個(gè)成員，每一位成員都有表現(xiàn)獨(dú)特的組織特異性表達(dá)模式，分別命名為PIN1-PIN8[11]。近年來(lái)的研究中，對(duì)于PIN1-PIN4和PIN7的功能研究較多，而有關(guān)PIN5、PIN6 和PIN8的作用研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文就生長(zhǎng)素及生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體PIN基因家族調(diào)控庫(kù)爾勒香梨果實(shí)萼片脫落與生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)难芯楷F(xiàn)狀作一綜述，并對(duì)其今后的研究進(jìn)行了展望，旨在對(duì)于解決香梨宿萼以及果形不正問(wèn)題的研究有所幫助。

1? ? 庫(kù)爾勒香梨萼片發(fā)育的研究進(jìn)展

萼片（sepals）是指花的最外一輪，構(gòu)成花萼的各片，萼片也是葉的變態(tài)器官。一般呈葉狀，綠色，可進(jìn)行光合作用，能夠保護(hù)花蕾的內(nèi)部。大多數(shù)植物的萼片分為離生萼（aposepalous）和合生萼（synsepslous），合萼下端聯(lián)合部位，叫做萼筒。部分植物花期時(shí)萼片脫落，果實(shí)上不保留萼片痕跡，如桃、柑橘;有些植物在花期萼片一直存留在果實(shí)上，例如茄、番茄、柿，稱之為宿存萼。根據(jù)萼片脫落與宿存的不同程度可分為宿存、殘存、脫落直立、反卷等[12]。在幼果生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，有的品種在花瓣脫落7 d左右脫萼，有的品種不脫萼，有的品種部分萼片脫落、部分果實(shí)萼片不脫落。因此，可根據(jù)萼片脫落與否來(lái)識(shí)別品種。根據(jù)果實(shí)萼片的脫落與宿存將梨屬植物分為宿萼組與脫萼組[13]，宿萼組包括秋子梨、河北梨、新疆梨、麻梨、西洋梨、杏葉梨、蓁梨、木梨等8個(gè)品種，其果實(shí)萼片發(fā)生宿存;脫萼組中包括白梨、沙梨、杜梨、褐梨、豆梨、川梨等6種，其果實(shí)萼片多數(shù)發(fā)生脫落[14-15]。

香梨萼片脫落主要分為3種情況：一是萼筒、萼片一起脫落;二是僅萼片脫落，萼筒留在幼果上成為果頂?shù)囊徊糠?三是部分萼片發(fā)生脫落（極少數(shù)）[16]。影響香梨萼片脫落的原因有多方面。一是光照。不同光照條件下，出現(xiàn)脫萼果或宿萼果的比例不同，宋? 清等[17]對(duì)四十八年生梨樹(shù)脫萼率觀察發(fā)現(xiàn)，樹(shù)體上部光照條件好，宿萼果率為44%;下層主枝光照條件差，宿萼果率為76%;開(kāi)心形樹(shù)冠主枝開(kāi)張、枝量適中，宿萼果率10%;而相鄰的主干樹(shù)形下層主枝宿萼果率超過(guò)60%。二是溫度。李? 林等[18]的研究表明，花期是決定香梨果實(shí)萼片脫落與宿存的關(guān)鍵時(shí)期，花期溫度過(guò)高不利于坐果，而有利于樹(shù)體內(nèi)生長(zhǎng)激素水平的提高，導(dǎo)致脫萼率降低。三是砧木類(lèi)型。不同砧木類(lèi)型，其果實(shí)脫萼情況及品質(zhì)不相同。據(jù)馬建江等[19]報(bào)道，在立地條件、樹(shù)齡相同的前提下，杜梨、酸梨、香梨與其他品種雜種后代作砧木的梨樹(shù)，脫萼率分別為46.7%、54.2%、61.5%。四是授粉。劉? 妮等[20]的研究表明，自然授粉的庫(kù)爾勒香梨花序脫萼率僅約 40%，而采用雪青、鴨梨、中梨1號(hào)和翠冠人工授粉的庫(kù)爾勒香梨花序脫萼率>50%，幸水授粉的庫(kù)爾勒香梨花序脫萼率為38.8%，為提高香梨果實(shí)品質(zhì)，可選擇特定授粉品種，可以在一定程度上提高庫(kù)爾勒香梨脫萼果率。五是激素。不同激素的作用存在差異，如多效唑可有效增加脫萼果率，脫萼率可提高25%～75%，且果個(gè)均勻[21]，而赤霉素則可促進(jìn)果實(shí)萼片宿存[22]。六是其他。梨果著果的花序序位、幼果營(yíng)養(yǎng)、種子與果實(shí)發(fā)育、栽植密度、肥水條件、氣象條件及病蟲(chóng)害等也對(duì)梨果萼片發(fā)育有不同程度的影響。

2? ? 生長(zhǎng)素IAA對(duì)香梨萼片脫落、宿存影響的研究

2.1? ? IAA與萼片脫落的關(guān)系

植物體內(nèi)的天然生長(zhǎng)素有IAA、IBA和4-Cl-IAA[23]，人工合成的類(lèi)生長(zhǎng)素有1-NAA和2，4-D等[24]。盡管生長(zhǎng)素結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但它在細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)、胚胎發(fā)生、根分生組織發(fā)育、維管組織分化、頂端優(yōu)勢(shì)、果實(shí)成熟以及防止器官脫落中發(fā)揮著重要作用[25]。目前，對(duì)于植物生長(zhǎng)激素調(diào)控器官脫落的研究認(rèn)為，IAA能夠抑制植物器官的脫落，是由于能夠降低離區(qū)細(xì)胞對(duì)乙稀的敏感性，從而對(duì)植物器官的脫落產(chǎn)生抑制作用[26]。Wareing等[27]提出了濃度低谷說(shuō)，即落果期果實(shí)IAA含量低，非落果期果實(shí)IAA含量較高。而劉? 妮等[28]對(duì)碭山酥梨幼果萼片的研究符合濃度低谷說(shuō)，在果實(shí)發(fā)育前期IAA含量會(huì)出現(xiàn)最高峰，而果實(shí)脫萼期果頂離層部位和果心IAA含量處于濃度低谷期。同時(shí)，脫萼幼果果頂和果心IAA含量均低于宿萼幼果，這表明IAA低水平有利于果實(shí)萼片脫落。Rosales等[29]用生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑TIBA處理西葫蘆花朵離區(qū)，增加了花朵脫落率。牛建新等[30]的研究中也指出，幼果和萼片中的IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)高有利于果萼宿存，質(zhì)量分?jǐn)?shù)低有利于果萼的脫落。賈兵[31]研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)對(duì)脫萼期幼果內(nèi)源IAA含量的調(diào)節(jié)來(lái)調(diào)控果實(shí)萼片的脫落或者宿存的發(fā)生，幼果中低濃度的IAA促進(jìn)萼片的脫落，高濃度IAA則利于宿萼果的產(chǎn)生。在李長(zhǎng)江等[32]的研究中，果萼脫落的臨界期庫(kù)爾勒香梨幼果中內(nèi)源激素的分布存在明顯的差異性，幼果中下部含有高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的IAA，會(huì)抑制香梨萼片的脫落。徐勝利等[33]的研究指出，經(jīng)脫萼授粉的香梨，幼果內(nèi)源IAA含量的變化會(huì)呈現(xiàn)先降、后升、再降的變化趨勢(shì);而從宿萼香梨幼果內(nèi)源IAA先上升至最高峰，再迅速下降，后又緩慢上升，并一直維持較脫萼授粉的‘香梨幼果內(nèi)源IAA高的水平，且存在顯著性差異。這一系列的研究結(jié)果都說(shuō)明了IAA含量過(guò)高會(huì)增加果實(shí)的宿萼率，是導(dǎo)致脫萼果率降低的重要影響因素之一。在生產(chǎn)過(guò)程中可以通過(guò)調(diào)控幼果和果萼中內(nèi)源IAA濃度來(lái)提高果實(shí)的脫萼率，以提高果實(shí)品質(zhì)，改善香梨的銷(xiāo)售情況。

2.2? ? 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與萼片脫落的關(guān)系

2.2.1? ? 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。在植物離區(qū)外植體遠(yuǎn)軸端施加IAA會(huì)延遲脫落，而在近軸端則會(huì)加速脫落，表明生長(zhǎng)素梯度的變化可能影響脫落發(fā)生的早晚。生長(zhǎng)素的運(yùn)輸分為2種途徑，即被動(dòng)運(yùn)輸與極性運(yùn)輸。極性運(yùn)輸是細(xì)胞與細(xì)胞之間的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，伴隨ATP的消耗，且可以維持生長(zhǎng)素的逆濃度梯度運(yùn)輸。極性運(yùn)輸是目前已知五大類(lèi)植物激素中生長(zhǎng)素特有的運(yùn)輸方式。在高等植物莖中，根據(jù)IAA合成位置和運(yùn)輸目的地的不同，有2種不同的運(yùn)輸方式，一種是在中柱細(xì)胞中由根基向根尖的向頂式運(yùn)輸，另一種是表皮細(xì)胞中由根尖向根基的向基式運(yùn)輸[34]。目前研究指出，存在于高等植物的莖、根和葉中的生長(zhǎng)素，其極性運(yùn)輸方向由運(yùn)輸?shù)鞍椎姆植紱Q定[4]，人工合成的IAA（如NAA）也存在極性運(yùn)輸這一特性，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸能力也越強(qiáng);而一些人工合成的抗生長(zhǎng)素類(lèi)化合物，如NPA（N-1-氨甲酰苯甲酸萘酯）、TIBA（三碘苯甲酸）等則會(huì)抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸[23]。Morris等[35]、Taylor等[36]的研究認(rèn)為，IAA源的遠(yuǎn)軸端器官，通過(guò)IAA極性運(yùn)輸向離區(qū)供應(yīng)IAA，以阻止離區(qū)響應(yīng)乙烯信號(hào)，從而抑制器官脫落。

關(guān)于生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制人們?cè)岢鲞^(guò)許多不同的假說(shuō)，被廣為接受的是由Goldsmith（戈德史密斯）提出的化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiosmotic hypothe-sis），是解釋IAA怎樣促進(jìn)植物生長(zhǎng)的一個(gè)假說(shuō)。認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)膜的質(zhì)子泵對(duì)ATP進(jìn)行水解，為細(xì)胞內(nèi)的IAA積累提供能量，同時(shí)把細(xì)胞質(zhì)中的H+運(yùn)往細(xì)胞壁空間，在中性的細(xì)胞質(zhì)和酸性的質(zhì)外體之間產(chǎn)生跨細(xì)胞膜的H+梯度。在中性的細(xì)胞質(zhì)中，以非脂溶性的陰離子形式存在，通過(guò)通透酶主動(dòng)的與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠;在酸性的質(zhì)子體外（pH值為5），主要以一種非解離型的弱酸形式通過(guò)載體協(xié)同運(yùn)輸或自由擴(kuò)散的方式進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。IAA幾乎都是以脂不溶性的陰離子形式存在的，并大量積累，因此推測(cè)存在能夠?qū)AA運(yùn)出細(xì)胞的輸出載體，但I(xiàn)AA-的流出則不能繞過(guò)輸出載體，所以IAA輸出載體的調(diào)控對(duì)IAA極性運(yùn)輸?shù)挠绊懞艽蟆６诩?xì)胞基部的質(zhì)膜上有專(zhuān)一的生長(zhǎng)素運(yùn)出載體，可使IAA-被動(dòng)輸出到細(xì)胞壁，進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞，形成極性運(yùn)輸[5，37-38]。正是由于輸出載體在細(xì)胞中的極性分布決定了IAA的極性運(yùn)輸。目前，有研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)脫落過(guò)程中，IAA極性運(yùn)輸能力幾乎為零，證明IAA的極性運(yùn)輸對(duì)于抑制脫落有重要作用[39]。

2.2.2? ? 生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸載體PIN。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸是生長(zhǎng)素信號(hào)途徑中重要的生理調(diào)控過(guò)程，其中主要依賴于極性運(yùn)輸?shù)鞍譖IN。1998年，分離出編碼推定的生長(zhǎng)素運(yùn)出載體或運(yùn)出促進(jìn)子基因，其中PIN1基因是第1個(gè)鑒定出的 PIN（或PIN-FORMED）蛋白家族成員。PIN蛋白是植物專(zhuān)有的 IAA 轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白。PIN蛋白親水結(jié)構(gòu)的差異可將其分為2個(gè)亞類(lèi)：一類(lèi)PIN蛋白的親水區(qū)較短，只有C1區(qū)（恒定區(qū)1）和V1區(qū)（可變區(qū)1），稱為短PIN蛋白;另一類(lèi)具有較長(zhǎng)的親水區(qū)，包括C1、C2、C3結(jié)構(gòu)域和V1、V2等結(jié)構(gòu)域，稱為長(zhǎng)PIN（圖1）。在擬南芥中，PIN1～PIN4及PIN7屬于長(zhǎng)PIN蛋白，不對(duì)稱分布在細(xì)胞膜上，負(fù)責(zé)細(xì)胞外運(yùn);PIN5、PIN6、PIN8屬于短PIN蛋白，定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，介導(dǎo)胞漿和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的IAA交流[40-41]。PIN蛋白幾乎存在于所有單、雙子葉植物中，是最重要的生長(zhǎng)素外輸載體，不同植物中的PIN 蛋白成員個(gè)數(shù)不同，模式植物擬南芥中有8個(gè);單子葉植物中，玉米和水稻有12個(gè)[42];雙子葉植物中，桃有6個(gè)[43]，番茄有10個(gè)[44]，蘋(píng)果有18個(gè)[45]，葡萄有9個(gè)[46]。

PIN蛋白主要參與細(xì)胞之間生長(zhǎng)素的定向運(yùn)輸、葉片發(fā)育、根發(fā)育、頂端分生組織、花器官發(fā)育和側(cè)生分生組織的發(fā)育[47]。PIN1定位于根、莖中柱細(xì)胞及維管組織的細(xì)胞基部，主要參與胚的發(fā)育、葉序和葉脈的形成以及維管組織的分化，并負(fù)責(zé)IAA在莖尖分生組織的環(huán)流和從地上部分到根的運(yùn)輸。研究發(fā)現(xiàn)[48]，SlPIN1可能調(diào)控IAA由花器官向母體方向的運(yùn)輸過(guò)程。沉默SlPIN1基因后，阻止了花器官中IAA從源到庫(kù)的運(yùn)輸過(guò)程，會(huì)加速花柄脫落，表明SlPIN1可能對(duì)抑制番茄花器官脫落、維持正常的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸具有重要的作用。PIN2定位分布于根皮層細(xì)胞，根冠細(xì)胞頂部，且極性分布在伸長(zhǎng)區(qū)表皮細(xì)胞基部，主要參與根的向重力生長(zhǎng)。水稻PIN基因的研究表明，OsPIN2基因過(guò)表達(dá)，會(huì)增強(qiáng)IAA從莖向根的運(yùn)輸，使水稻分蘗增加、株高降低和分蘗的角度增大[49]。PIN3側(cè)向定位于根的中柱、中柱鞘細(xì)胞及莖的內(nèi)皮層，參與植物的蔭蔽反應(yīng)和向光生長(zhǎng);PIN4定位與根尖靜止中心（quiescent center，QC）及其周?chē)母杉?xì)胞及初始細(xì)胞中，參與胚根的發(fā)育和維持根尖分生組織的發(fā)育模式。有研究發(fā)現(xiàn)[26]，Sl PIN4是番茄花柄離區(qū)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)闹饕d體，在脫落過(guò)程起到重要作用。PIN5不介導(dǎo)細(xì)胞間的IAA運(yùn)輸，負(fù)責(zé)IAA從胞質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的運(yùn)輸，參與調(diào)控細(xì)胞內(nèi)IAA的動(dòng)態(tài)平衡。PIN6分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，主要參與組織或器官的分化，但PIN6在并沒(méi)有明顯的表型。PIN7極性定位在胚柄細(xì)胞的頂部細(xì)胞膜上，參與根的向重力生長(zhǎng)。PIN8基因在花藥中特異表達(dá)，參與調(diào)控花粉的發(fā)育[50-51]。

PIN基因家族中的長(zhǎng)PIN蛋白主要負(fù)責(zé)生長(zhǎng)素的向外運(yùn)輸，調(diào)控細(xì)胞間的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，而短PIN可能主要調(diào)控胞內(nèi)生長(zhǎng)素動(dòng)態(tài)平衡與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。在史自航[52]研究表明，長(zhǎng)PIN蛋白成員Sl PIN1、Sl PIN3、Sl PIN4、Sl PIN7和Sl PIN9，IAA處理后表達(dá)峰值最高上調(diào)5～10倍;而短PIN蛋白的Sl PIN6和Sl PIN8，IAA處理后表達(dá)峰值為未處理時(shí)的5倍以內(nèi);在劉小杰等[53]對(duì)蘋(píng)果PIN基因的研究中，MdPIN1、MdPIN5、MdPIN10、MdPIN14和MdPIN16都有1～2個(gè)與生長(zhǎng)素相關(guān)的順式作用元件，說(shuō)明MdPIN基因家族部分成員會(huì)受到IAA的影響，通過(guò)參與植物體內(nèi)生物學(xué)過(guò)程來(lái)調(diào)控蘋(píng)果的生長(zhǎng)發(fā)育。

作為IAA的重要運(yùn)輸載體，PIN 家族廣泛參與了多種IAA調(diào)控的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。PIN基因家族在序列上的高度保守性表明它們?cè)诓煌闹参锇l(fā)育過(guò)程中可能有相同的功能。在擬南芥根中的 PIN 功能分析表明，多種 PIN 蛋白在調(diào)控生長(zhǎng)素運(yùn)輸、向性生長(zhǎng)及根端分生組織的維持中共同發(fā)揮功能[54]。從擬南芥克隆到的PIN1、PIN3、PIN4和PIN7已被證實(shí)參與了根的向地性、植物的向性反應(yīng)、根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以及早期的胚胎發(fā)育等過(guò)程，而PIN5、PIN6和PIN8在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的功能尚未確定等。且在前人研究中，香梨萼片脫落過(guò)程中內(nèi)源IAA變化還沒(méi)有與PbPIN基因家族聯(lián)系起來(lái)。關(guān)于這些基因的功能，參與萼片脫落過(guò)程IAA轉(zhuǎn)運(yùn)起促進(jìn)作用還是抑制作用，以及如何轉(zhuǎn)運(yùn)，還需進(jìn)一步轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證。本研究為香梨中PIN基因家族的研究提供了理論基礎(chǔ)，同時(shí)為香梨果實(shí)品質(zhì)提升、分子育種提供理論參考。

3? ? 總結(jié)與展望

庫(kù)爾勒香梨萼片脫落或宿存嚴(yán)重影響外觀及內(nèi)在品質(zhì)，脫萼果品質(zhì)和市場(chǎng)價(jià)格明顯比宿萼果高。因此，研究萼片脫落宿存機(jī)制以及生長(zhǎng)素和生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸載體PIN蛋白對(duì)萼片生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制，促進(jìn)果實(shí)萼片脫落，對(duì)提高梨果實(shí)綜合品質(zhì)具有重要意義。植物器官的脫落現(xiàn)象都有離層的形成，其主要受脫落酸、乙烯及IAA 3種植物激素的影響。其中，生長(zhǎng)素可延遲或抑制器官脫落。大量研究證明，植物生長(zhǎng)素具有雙重作用，在庫(kù)爾勒香梨生產(chǎn)中，在內(nèi)源激素對(duì)于萼片脫落的調(diào)控作用中，IAA含量高有利于萼片宿存，IAA含量低則有利于萼片的脫落。在生產(chǎn)中建議噴施生長(zhǎng)素抑制劑TIBA或PBO，以提高果實(shí)的脫萼率，改善果實(shí)產(chǎn)量及內(nèi)外部品質(zhì)。截至目前，國(guó)內(nèi)對(duì)庫(kù)爾勒香梨脫宿萼的研究多集中在改變外界環(huán)境條件及藥劑處理以提高脫萼率方面，關(guān)于自身內(nèi)源激素變化對(duì)脫宿萼的影響研究較少，香梨果實(shí)萼片脫宿萼的研究目前還處在起步階段，有待進(jìn)一步研究。

隨著分子生物學(xué)在植物器官脫落的研究領(lǐng)域中應(yīng)用，IAA的極性運(yùn)輸決定著植物離區(qū)的脫落。作為IAA最主要的運(yùn)出載體，PIN蛋白的含量與分布決定了特定組織中的極性運(yùn)輸流速與方向。對(duì)于IAA輸出載體PIN蛋白的研究大部分是集中在根和葉的形態(tài)建成以及環(huán)境響應(yīng)過(guò)程中，對(duì)于脫落過(guò)程中PIN蛋白的功能研究很少。迄今為止，除了在擬南芥中克隆出8個(gè)PIN基因外，在玉米、水稻等其他植物中也克隆到了數(shù)個(gè)同源基因，PIN基因家族還在楊樹(shù)、番茄、煙草、擬南芥、高粱、蘋(píng)果、葡萄和桃等中都有報(bào)道。人們對(duì)PIN的表達(dá)調(diào)控、極性定位和運(yùn)輸機(jī)制及其生物學(xué)功能已有深入的了解。然而，PIN蛋白如何介導(dǎo)生長(zhǎng)素極性輸出的分子作用機(jī)制至今仍沒(méi)有被徹底弄清楚，還有待進(jìn)一步的研究。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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