西沙群島銀毛樹（Tournefortiaargentea）的生態(tài)生物學(xué)特性

蔡洪月 劉楠 溫美紅 任海 簡曙光

摘 要：銀毛樹（Tournefortia argentea）為紫草科紫丹屬常綠小喬木或灌木，是東半球熱帶海岸和海島常見的先鋒植物，具有重要的生態(tài)價值、觀賞價值和食用價值。為掌握銀毛樹對熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機理，為其保護和開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料，該研究以西沙群島東島自然生長的銀毛樹為對象，對其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征、葉片營養(yǎng)元素和根際土壤的理化性質(zhì)等進行了分析。結(jié)果表明：（1）銀毛樹具有葉表面氣孔密度低、比葉面積小、海綿組織發(fā)達、枝條的空腔比高等特點，有較好的儲水抗旱能力。（2）銀毛樹葉片表面有厚密白色絹毛覆蓋，可以反射強光、降低水分散失，有利于其適應(yīng)強光和干旱環(huán)境。（3）銀毛樹葉片的脯氨酸含量較高，能夠很好地抵抗?jié)B透脅迫，為細胞提供良好的生存環(huán)境。（4）銀毛樹生長的土壤呈強堿性，養(yǎng)分和水分含量較低，但其葉片營養(yǎng)元素含量正常，表明其對土壤養(yǎng)分的利用率高，能夠很好地適應(yīng)瘠薄的土壤環(huán)境。（5）銀毛樹木質(zhì)部密度低，枝干脆弱易折，可防止被大臺風(fēng)連根拔起，同時枝干含水豐富，有利于其抵抗臺風(fēng)及樹冠的快速恢復(fù)。因此，銀毛樹能較好適應(yīng)干旱、強光和瘠薄的濱海沙灘環(huán)境，在熱帶珊瑚島（礁）或濱海地區(qū)防風(fēng)固沙及植被恢復(fù)方面有較好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：銀毛樹，生態(tài)生物學(xué)特性，抗逆性，開發(fā)利用

Abstract：Tournefortia argentea is an evergreen plant of Boraginaceae with important ecological，ornamental and edible values. It is a pioneer species at the tropical coastal and island of the Eastern Hemisphere. In order to provide basic data for protection and utilization of T. argentea，and to understand the ecological adaptation mechanism on tropical coral islands，we selected individuals of T. argentea naturally growing on Dongdao Island of Xisha Islands to examine their morphological and physiological characteristics，nutrient composition，and the physical and chemical properties of their rhizosphere soil. The results were as follows：（1） T. argentea was a heliophyte，characterized with low stomatal density，small specific leaf area， well developed spongy tissue，large ratio of branch to cavity，which help T. argentea to keep moisture and obtain water effectively. （2） Thick white hair on leaf surface of T. argentea could reflect strong light，decrease water evaporation，and was helpful for it to acclimatize the environments of strong light and drought. （3） The content of proline in leaves of T. argentea was high，but the content of malondialdehyde was low，indicating that T. argentea had good drought resistance. （4） The content of nutrient elements were high in plant leaves but low in rhizosphere soil，suggesting that T. argentea was able to use nutrient elements of rhizosphere soil effectively and had strong tolerance to barren soil. The branches were fragile and easy to break，which helped T. argentea in preventing from being uprooted by typhoons. Moreover，the branches were water-storing tissues so after typhoon the crown could be recovered quickly. In a word，T. argentea can adapt to various environmental stresses，such as strong light，gale，drought and barren soil. Therefore，T. argentea can be used as an important plant species of vegetation restoration in tropical coral islands.

Key words：Tournefortia argentea，ecological and biological characteristics，stress resistance，exploitation

銀毛樹（Tournefortia argentea）為紫草科（Boraginaceae）紫丹屬（Tournefortia）小喬木或灌木，是東半球熱帶海島和海岸帶常見的先鋒植物（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊，1977），在我國僅分布于海南和臺灣，主要在西沙群島和南沙群島。銀毛樹高為1～5 m，小枝粗壯，密生銹色或白色柔毛（圖1：B）;肉質(zhì)葉倒披針形或倒卵形，上下兩面密生絲狀黃白色毛（圖1：B）;鐮狀聚傘花序頂生，呈傘房狀排列，花冠白色，筒狀，長為2.5～3 mm（圖1：C）;核果近球形，直徑約5 mm，無毛（圖1：D），由不透水的外殼所包圍，使其適于海水漂流傳播;花果期為4月—6月（中國科學(xué)院中國植物志編委會，1996）。銀毛樹的葉子集中于枝端成蓮座狀，帶有銀白色細毛的葉子在陽光下閃閃發(fā)光，甚為美觀（圖1：A）。

銀毛樹的葉子可以作為食物和香料，味道似西芹，是一種重要的豬飼料（Manner & Elevitch，2006）。其木材可以用來建造房屋和小漁船，小枝用作柴薪;在斐濟，銀毛樹根的提取物用來治療風(fēng)濕病，葉片煮水的蒸汽浴用來治療女性產(chǎn)后虛弱;在瑙魯，當(dāng)?shù)厝藭褬涓珊透姆稚M織搗碎，用以治療兒童皮疹、腹瀉和因吃變質(zhì)魚類導(dǎo)致的中毒（Manner & Elevitch，2006）。銀毛樹能很好地適應(yīng)強光、大風(fēng)和鹽霧，一旦成活就基本不需要管理，幾乎不受病蟲害的侵襲。銀毛樹在西沙群島很多島嶼上都有分布，其中在東島東南面近海邊和植被發(fā)育較差的石島，銀毛樹是唯一占優(yōu)勢的灌木種類。在銀毛樹的腐干或枯枝上，可以產(chǎn)8種大型真菌（李麗嘉，1988）。因此，銀毛樹具有重要的生態(tài)功能和應(yīng)用價值。

目前，國內(nèi)外對銀毛樹的研究主要集中在形態(tài)學(xué)（中國科學(xué)院中國植物志編委會，1996）、群落結(jié)構(gòu)（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊，1977）、植物化學(xué)成分分析（Ogihara et al.，1997;Ogihara et al.，2002）、病害（Chen et al.，2007）和菌根研究（藍星宇，2012）等方面，對西沙群島原生環(huán)境下銀毛樹的生態(tài)生物學(xué)特性研究尚未見有報道。全球氣候變化和人類活動頻繁增加，對西沙群島的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了重要影響（劉曉瞳等，2017）。銀毛樹的生境日趨斑塊化和破碎化，死亡率上升，急需保護。本文研究了西沙群島東島野生銀毛樹的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征、葉片營養(yǎng)元素和根際土壤的理化性質(zhì)等，以期為銀毛樹對珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機理研究及其保護和開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

西沙群島是分布于我國南海北部的一群熱帶珊瑚島，由東北部的宣德群島和西南部的永樂群島組成，地理位置為111°11′—112°54′E、15°46′—17°08′N。東島位于宣德群島的東部，呈“西北-東南”走向的長橢圓形，是西沙群島中面積第二大的島嶼，陸地面積為1.55 km2，高程3～6 m，年平均氣溫為26～27 ℃，屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候。東島年均降雨量為1 500 mm，但降水的季節(jié)分布不均，有明顯的干濕季，6月—11月為雨季，降雨量為全年的87%，12月至翌年5月為干季，降雨量僅為全年的13%（劉曉瞳等，2017）。西沙群島通常風(fēng)大且蒸發(fā)強烈，年蒸發(fā)量將近2 400 mm，約為年降雨量的2倍，2月份和3月份的蒸發(fā)量尤其大，大于降雨量10倍（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊，1977）。在這種降雨量少、蒸發(fā)量大、沙質(zhì)土壤中水分難以保持的環(huán)境下，島上植物的正常生長需要對季節(jié)性干旱具有強大的適應(yīng)能力。

東島自然植被茂密、資源豐富，野生植物種類多達76種，被譽為擁有西沙的最后一片原始森林，邊緣的沙堤上分布著草海桐（Scaevola sericea）、銀毛樹、海岸桐（Guettarda speciosa）、海濱木巴戟（Morinda citrifolia）等灌木或小喬木，中部平坦的盆地內(nèi)分布著大片的抗風(fēng)桐（Pisonia grandis）喬木林，大約占了東島面積的一半（童毅等，2013）。

1.2 研究方法

2016年7月，在東島選取6株健康的野生銀毛樹植株，采集其根部土壤及枝條近頂端長勢良好的成熟葉片和枝條，裝入放有濕濾紙的封口袋中，于4 ℃冰箱中保存。

1.2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征測定 比葉面積測定首先采用LI 3000葉面積儀測量葉面積（LA），然后置于65 ℃烘箱中烘干至恒重后稱其干重（DW）。計算方法如下：SLA=LA/DW（Gower et al.，1999）;葉干物質(zhì)含量（LDMC）=葉干重/葉鮮重。

葉片結(jié)構(gòu)采用常規(guī)徒手切片法，在光學(xué)顯微鏡下觀察并測量葉片、海綿和柵欄組織的厚度、上表皮厚度、氣孔保衛(wèi)細胞的大小和氣孔密度。根據(jù)氣孔密度和氣孔長度計算氣孔面積指數(shù)（SPI），氣孔面積指數(shù)=氣孔密度×氣孔長2。

利用Leica RM2235 切片機獲取枝條橫切面上20 μm 厚的完整薄片，放在Leica DM4000B顯微鏡獲取導(dǎo)管直徑照片。采用Image J 軟件分析出導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度，木質(zhì)部密度=干質(zhì)量/鮮體積，5個枝條的木質(zhì)部密度平均值即為銀毛樹的平均木質(zhì)部密度（李榮等，2016）。

枝條潛在最大導(dǎo)水率測定：采用沖洗法，取20 cm枝條放入裝滿水的燒杯中，套上黑色塑料袋，待枝條水分充分飽和后，即用50 cm高的龍頭沖洗后測定最大導(dǎo)水率，其穩(wěn)定的最大導(dǎo)水率能夠在一定程度上反映枝條木質(zhì)部潛在導(dǎo)水率（Ren et al.，1997）。枝條最大導(dǎo)水率公式為Kmax =W/AΔt。式中：Kmax為反復(fù)沖洗后枝條最大導(dǎo)水率（g·cm2·s1·MPa1）;W為枝條在一定時段內(nèi)的導(dǎo)水量（g）;t為導(dǎo)水歷時（s）;A為枝條橫截面積（cm2）。測定設(shè)5個重復(fù)。

枝條空腔比（導(dǎo)管面積/木質(zhì)部面積）（%）=導(dǎo)管面積×導(dǎo)管數(shù)量/枝條橫截面面積，脆性指數(shù)（VI）=導(dǎo)管直徑/導(dǎo)管密度（張超男等，2014）。測定設(shè)5個重復(fù)。

1.2.2 生理特征測定

1.2.2.1 葉綠素含量測定 以80%的丙酮浸提葉片樣品，用紫外分光光度計（UV-3802，Unico）分別于663 nm和645 nm處測定吸光度，計算葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b 的比值（林植芳等，1984）。測定設(shè)3個重復(fù)。

1.2.2.2 可溶性蛋白和脫落酸（ABA）的測定 可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法，葉片提取液0.1 mL加考馬斯亮藍試劑2.5 mL混合后用紫外分光光度計（UV-3802，Unico）比色，波長為595 nm，以試劑空白調(diào)零，讀取吸光度（關(guān)嵐嵐等，2008）;ABA采用高效液相色譜法（孫崇臻等，2013）測定。各測定設(shè)3個重復(fù)。

1.2.2.3 脯氨酸和丙二醛含量的測定 脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸提取、酸性茚三酮染色法測定，在520 nm 處讀取吸光值;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，讀取532 m和600 nm處的吸光值并計算差值（孫群等，2006）。各測定設(shè)3個重復(fù)。

1.2.2.4 抗氧化酶活性和植物總酚的測定 以下測定均設(shè)3個重復(fù)。植物總抗氧化能力（T-AOC）采用鐵離子還原抗氧化能力分析法（FRAP）測定（蔡慶生，2013）。在酸性條件下，F(xiàn)e3+-三吡啶三吖嗪（TPTZ）被還原為Fe2+-TPTZ，呈藍色，在593 nm處有最大吸收值。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定，以在反應(yīng)體系中抑制百分率為50%時為一個酶活性單位（U·g1鮮重）（鄒琦，2000）。過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定，以每克組織1 min內(nèi)催化1 nmol過氧化氫降解為一個酶活性單位（U·g1 鮮重）（鄒琦，2000）。

總酚含量采用福林酚比色法測定（Lamuela-Raventós et al.，1999），在堿性條件下，酚類物質(zhì)將鎢鉬酸還原，產(chǎn)生藍色化合物，在760 nm峰值吸收最大。

1.2.3 葉片元素及同位素測定 在野外采取新鮮葉片，帶回實驗室用烘箱60 ℃烘干。葉片全氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，葉片全磷含量（P）采用鉬銻抗比色法測定，葉片總有機碳含量（TOC）采用重鉻酸鉀氧化-硫酸氧化法測定。δ13C的測定采用同位素質(zhì)譜儀（IsoPrime100，Iso-Prime，Manchester，UK）進行元素分析，碳同位素比值采用千分比單位（‰），用δ表示。根據(jù)國際標(biāo)準(zhǔn)公式計算，δ（‰） = [（Rsam/Rstd）-1] × 1 000。式中：Rsam表示樣品的相對豐度;Rstd表示國際標(biāo)準(zhǔn)物的相對豐度。碳同位素國際標(biāo)準(zhǔn)物為Pee Dee Belemnite（PDB），即美國南卡羅來納州白堊系皮狄組地層中的美洲擬箭石（RPDB=0.0112372，δ13CPDB =0‰）（熊鑫等，2016）。

1.2.4 土壤理化性質(zhì)測定 清除銀毛樹植株根際地表凋落物，取6個0～20 cm的表層土，放入密封袋低溫保存，帶回實驗室風(fēng)干，過2 mm篩。土壤理化性質(zhì)的測定指標(biāo)，參照土壤理化分析標(biāo)準(zhǔn)（劉光崧，1996）進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理分析及作圖采用軟件Microsoft office Excel 2010和Adobe Photoshop CC 2015進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征

在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)銀毛樹具有肉質(zhì)的葉片，上下表面被一層厚密的白色絹毛，起著防止失水的作用。光學(xué)顯微鏡下觀察結(jié)果顯示，銀毛樹的葉片為等面葉，表皮細胞為單層，排列緊密，未見明顯角質(zhì)層，上下表皮內(nèi)均為長柱狀細胞緊密排列組成的柵欄層組織，葉片中間部位為多層疏松排列的細胞組成的海綿組織，上下表皮均有半透明絹毛，上表皮更為密集（圖2：A）。形態(tài)解剖學(xué)特征如表1所示，比葉面積、葉片厚度和上下表皮氣孔密度分別為84.88 cm2·g1、534.47 μm、86.67 n·mm2、120 n·mm2，葉片厚，下表皮氣孔密度更高。柵欄組織/海綿組織的比值為0.16，海綿組織遠比柵欄組織發(fā)達。莖干木質(zhì)部富含貯水薄壁細胞和導(dǎo)管（圖2：B）。

2.2 生理學(xué)特征

銀毛樹葉片的葉綠素a和葉綠素b含量分別為0.21 mg·g1和0.14 mg·g1，葉綠素a/b比值為1.55（表2）。可溶性蛋白含量較高（為43.64 mg·g1），脫落酸水平較低（為2.80 μg·g1）。

本研究測定的銀毛樹樣品中抗氧化酶活性的結(jié)果如表2所示，其過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性較高，分別為21.05 U·g1和133.78 U·g1（表2）。葉片丙二醛和總酚含量較低分別為12.27 nmol·g1和8.76 mg·g1，但脯氨酸含量高達1 167.09 μg·g1。

2.3 葉片營養(yǎng)物質(zhì)及土壤理化性質(zhì)

銀毛樹葉片營養(yǎng)元素含量如表3所示，總有機碳含量最高（為400.73 g·kg1），總磷含量最低（僅為2.99 g·kg1），氮磷比為5.89，穩(wěn)定碳同位素比率為-25.70‰。對銀毛樹根際土壤的理化性質(zhì)的分析結(jié)果如表4所示，土壤含水量為3.4%，pH值為8.26，呈堿性，土壤中富含鈣（74.28 g·kg1）、鎂（5.60 g·kg1）、鉀（275.05 mg·kg1）、鐵（753.55 mg·kg1），但全磷含量只有2.35 mg·kg1。

3 討論

3.1 銀毛樹對干旱環(huán)境的適應(yīng)性

植物在對環(huán)境長期的自我調(diào)節(jié)和進化過程中，形成特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。氣孔是葉片進行氣體交換和水分蒸騰的最重要通道，控制葉片的光合作用和蒸騰能力，不同植物種間的氣孔密度分布在5～1 000 n·mm2之間，

過度干旱會使植物氣孔密度下降（朱燕華，2013），銀毛樹的上表皮氣孔密度為86.67 n·mm2，下表皮氣孔密度為120 n·mm2，處在較低水平，表明銀毛樹通過降低氣孔密度，減弱蒸騰作用來適應(yīng)西沙群島的缺水生境。同時，銀毛樹上下表面均被有厚密的白色絹毛，不僅可以有效反射強光，而且還可以減弱葉表面的空氣流動，防止失水和降低蒸騰作用。

比葉面積是植物葉片面積與葉片干重的比值，可表征植物與環(huán)境互作的功能性狀指標(biāo)，在資源和營養(yǎng)狀況良好的環(huán)境中比葉面積較大，而在貧瘠或惡劣的環(huán)境中比葉面積卻一般較?。⊿hipley & Vu，2002）。我國西沙群島常見的優(yōu)勢種抗風(fēng)桐和橙花破布木的比葉面積分別為166.84 cm2·g1（王馨慧等，2017）和205.06 cm2·g1（吳淑華等，2017），而銀毛樹的比葉面積卻為84.88 cm2·g1，比葉面積小，說明銀毛樹的葉片相對較厚，可以儲存較多的水分，以適應(yīng)西沙群島旱季的缺水環(huán)境。

銀毛樹葉片柵欄組織/海綿組織為0.16，較小的柵欄組織/海綿組織可以減弱對光的吸收，減少過剩光能對組織的破壞。發(fā)達的海綿組織和較小的氣孔密度，意味著葉片可以在較小的蒸騰作用下保持葉片內(nèi)部較高的氣體交換效率，抵御干旱脅迫。與一般耐旱樹種（李榮等，2016）相比，銀毛樹木質(zhì)部密度更小（0.57 g·cm3），導(dǎo)管直徑更大（60.49 μm），枝條潛在導(dǎo)水率為16.86 kg·m1·MPa1·s1，說明銀毛樹具有較好的水分傳導(dǎo)能力，以適應(yīng)西沙群島較強的蒸發(fā)水平。與西沙群島優(yōu)勢樹種橙花破布木（吳淑華等，2017）相比，銀毛樹不僅木質(zhì)部密度較?。?.57 g·cm3）、枝條的空腔比較高（13.96%），而且樹干里的貯水薄壁細胞非常發(fā)達，具有顯著的髓部，使其在旱季少量的降雨下能迅速吸收并儲存水分，適應(yīng)西沙群島的季節(jié)性干旱脅迫。

碳是植物體內(nèi)最重要的生命元素，葉片穩(wěn)定碳同位素比率（δ13C）與植物光合和蒸騰等生理過程有著密切關(guān)系，可估測植物的水分利用效率，植物葉片的δ13C值與其水分利用效率呈一定程度的正相關(guān)，δ13C值越大，植物水分利用效率越高（Knight et al.，1994）。銀毛樹的δ13C值為-25.70‰，陳拓等（2002）對荒漠植物葉片碳同位素組成的研究發(fā)現(xiàn)，阜康市荒漠灌木植物的δ13C值為-27.01‰，表明銀毛樹的δ13C值大于荒漠灌木植物的平均值，證明銀毛樹有較高的水分利用效率和抗旱能力。

3.2 銀毛樹對逆境和氧化脅迫的適應(yīng)性

熱帶珊瑚島（礁）的生態(tài)環(huán)境較為惡劣（干旱、高溫、強光、高鹽、強堿，缺乏真正土壤），較少植物能生長定居。植物在逆境脅迫下會引起一系列代謝功能的變化，這些可以作為植物抗逆境的重要指標(biāo)。脯氨酸（PRO）可作為滲透劑參與植物的滲透調(diào)節(jié)作用，當(dāng)植物受到缺水等脅迫時，PRO大量合成和積累增加了植物對滲透脅迫的耐性，具有滲透保護劑的功能，從而使細胞結(jié)構(gòu)得到保護（湯章城，1984）。本研究測得銀毛樹葉片中游離PRO含量為1 167.09 μg·g1，遠高于同為熱帶珊瑚島優(yōu)勢種的橙花破布木200.78 μg·g1（吳淑華等，2017）和抗風(fēng)桐158.61 μg·g1（王馨慧等，2017），證明其在干旱脅迫下，脯氨酸大量合成，以適應(yīng)強光和大風(fēng)導(dǎo)致的高溫干旱以及季節(jié)性鹽霧風(fēng)導(dǎo)致的高濃度鹽的滲透脅迫。

植物體內(nèi)存在著一套負(fù)責(zé)清除活性氧產(chǎn)生的抗氧化系統(tǒng)，抗氧化物質(zhì)可以抑制逆境下脂質(zhì)過氧化的引發(fā)階段，從而將自由基產(chǎn)生的過氧化物轉(zhuǎn)化為無害物質(zhì)（尹永強等，2007）。銀毛樹的總抗氧化能力（T-AOC）為60.75 U·g1，與不同肉色馬鈴薯相比，其總抗氧化能力處于較高水平（王穎等，2017）。銀毛樹的葉綠素a和葉綠素b的含量分別為0.21 mg·g1和0.14 mg·g1，與抗風(fēng)桐（王馨慧等，2017）和橙花破布木（吳淑華等，2017）相比，銀毛樹有較低的葉綠素含量，可以通過減少光能的吸收來控制因過剩光能進入光合系統(tǒng)產(chǎn)生過多的活性氧，從而減少對細胞亞結(jié)構(gòu)的氧化傷害，說明銀毛樹對強光逆境有較強的適應(yīng)能力。

丙二醛（MDA）是脂質(zhì)過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量在一定程度上反映細胞脂膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度，在干旱逆境下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生超出系統(tǒng)清除能力導(dǎo)致其大量積累，加劇膜脂過氧化作用，從而導(dǎo)致MDA水平較高（裴斌等，2013）。在本研究中，MDA的含量處于較低水平，其原因很可能是葉片中發(fā)達的貯水結(jié)構(gòu)和較高的脯氨酸水平等提高了銀毛樹對逆境的抵抗能力，保護了細胞的膜脂結(jié)構(gòu)免受氧化脅迫的傷害。

3.3 銀毛樹對貧瘠土壤和海風(fēng)的適應(yīng)性

近海沙灘常風(fēng)很大，空曠的白色沙灘直射光和反射光都很強，還經(jīng)常受到帶鹽分浪花的飛濺。本研究銀毛樹所在的近海沙灘生境中，土壤缺磷少氮，氮含量僅為0.13%，全磷含量僅為2.35 mg·kg1，同時珊瑚沙中較高的游離碳酸鈣含量對磷的有效性有較大影響，隨著鈣與磷的比例增加，磷溶解度和有效性逐漸降低，使本來養(yǎng)分含量就低的土壤更加貧瘠，且土壤含水量較低，平均值僅為3.4%，土壤非常瘠薄。與此同時，土壤pH值較高，為8.26，土壤中過高的pH值會改變土壤營養(yǎng)元素的供給和生物可利用性。在不利的環(huán)境條件下，植物葉片的碳含量不僅反映植物的碳同化能力，而且還反映了植物適應(yīng)惡劣環(huán)境條件的能力（Vile et al.，2006）。銀毛樹葉片的總有機碳含量（TOC）為400.73 g·kg1，總氮含量（TN）為17.603 g·kg1，總磷含量（TPH）為2.99 g·kg1，均處在植物養(yǎng)分常規(guī)含量范圍內(nèi)（任書杰等，2012），說明其生長狀況良好，反映了銀毛樹較強的營養(yǎng)元素吸收利用能力，以適應(yīng)近海沙灘的瘠薄生境。

西沙群島處于臺風(fēng)的多發(fā)區(qū)，每年7月—9月為臺風(fēng)盛行季節(jié)，過境臺風(fēng)帶來的巨大風(fēng)浪可把沙堤搬走，吞沒沿島高潮線以上的灌木和草本植物，同時對島上的其他植物有巨大影響（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊，1977）。銀毛樹林冠開朗，枝條較為稀疏，木質(zhì)部密度低，機械組織不發(fā)達。但是，枝干里的貯水薄壁組織非常發(fā)達且具有較大的髓腔，枝干脆弱易折，每遇強大臺風(fēng)，枝干斷折滿地，可以防止全株被連根拔起，同時枝干含水豐富，樹冠可以迅速恢復(fù)，充分顯示了其適應(yīng)近海沙灘環(huán)境的生存策略。

4 結(jié)論

銀毛樹枝干和葉片具有較好的儲水能力，葉片表面的厚密白色絹毛可反射強光降低水分散失，葉片中的脯氨酸含量較高可適應(yīng)高強度的滲透脅迫，枝干脆弱易折免于被臺風(fēng)連根拔起等特征以及較高的土壤營養(yǎng)元素利用能力，使其能適應(yīng)干旱、強堿、強光等熱帶珊瑚島（礁）環(huán)境。此外，銀毛樹具有獨特且美觀的枝葉和株形，使其在熱帶珊瑚島（礁）或濱海地區(qū)的植被恢復(fù)或綠化方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）