美濟(jì)礁近岸海域夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

李亞軍 王先明 程賢松 魏盟智 鄧曉東

摘? 要：美濟(jì)礁位于我國(guó)南沙群島中東部，其自然資源豐富，為探明近岸海域夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征、水質(zhì)因子及其兩者之間的關(guān)系，于2018年8月對(duì)美濟(jì)礁近岸海域12個(gè)站次的網(wǎng)采浮游植物進(jìn)行調(diào)查，共記錄浮游植物83屬199種。硅藻門和甲藻門的種類組成占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要優(yōu)勢(shì)種有距端根管藻、紅海顫藻、薄壁幾內(nèi)亞藻、翼根管藻纖細(xì)變型、透明輻桿藻、舟形藻、裸甲藻、雙眉藻和伏氏海毛藻。美濟(jì)礁浮游植物多樣性程度較高，種類比較豐富，多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度平均分別為4.21、1.18和6.64。其中，礁盤外的浮游植物多樣性程度要高于礁盤內(nèi)。電導(dǎo)率和硝酸鹽氮含量是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的顯著影響因子。電導(dǎo)率越高，浮游植物多樣性水平越高。硝酸鹽氮含量越高，浮游植物群落的豐富度則越低。本次調(diào)查研究為南沙群島生態(tài)系統(tǒng)以及熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供了基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：美濟(jì)礁;浮游植物;群落結(jié)構(gòu);環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：Q948.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

The Characteristics of Summer Phytoplankton Community in Meiji Reef， Nansha Islands， South China Sea

LI Yajun， WANG Xianming， CHENG Xiansong， WEI Mengzhi， DENG Xiaodong*

Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bioresources， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Based on 12 samples collected from the sea waters near Meiji Reef in August 2018， the characteristics of the phytoplankton community and environment factors were analyzed. The results showed that a total number of 199 species belonging to 83 genera， in which diatoms and dinoflagellates were predominant in the species composition and the cell abundance. The dominant species were Rhizosolenia calcaravis， Oscillatoria erythraea， Guinardia flaccida， R.alata f. gracillima， Bacteriastram hyalinum， Navicula sp.， Gymnodinium aeruginosum， Amphora sp. and Thalassiothrix frauenfeldii. The Meiji Reef waters were rich in phytoplankton species， the average Shannon-Wiener diversity index， Pielou evenness index and Margalef diversity index was 4.21， 1.18， 6.64， respectively. In addition， there were more phytoplankton species outside the reef than those in the reef. Conductivity and nitrate content were the main environment factors affecting the phytoplankton community structure. The phytoplankton diversity had positive relationship with conductivity， and negative relationship with nitrate content.

Keywords： Meiji Reef; phytoplankton; community structure; environment factors

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.027

浮游植物是海洋食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)起著非常重要的作用。浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成與海洋環(huán)境休戚相關(guān)，其可以靈敏而快速地反映海洋環(huán)境的變化，反之，海洋環(huán)境的變化也可改變浮游植物群落結(jié)構(gòu)的種類組成和分布[1]。同時(shí)，地球上40%的光合作用來(lái)源于海洋浮游植物[2]。因此，研究浮游植物的群落結(jié)構(gòu)對(duì)了解海洋生態(tài)系統(tǒng)，乃至全球生態(tài)系統(tǒng)都具有非常重要的意義。

南沙群島是中國(guó)南海最南端的一組群島，其海域面積遼闊，自然資源豐富，對(duì)中國(guó)具有重要的政治和經(jīng)濟(jì)意義。關(guān)于南沙群島浮游植物種類與數(shù)量的生態(tài)調(diào)查已開展多次，1997年，李開枝等[3]在南沙群島海區(qū)共鑒定出121種網(wǎng)采浮游植物。隨后，宋星宇等[4]也于1999年春夏2季對(duì)南沙群島鄰近海區(qū)的浮游植物多樣性進(jìn)行了研究。最近的1次生態(tài)調(diào)查發(fā)生于2011年，共鑒定113種網(wǎng)采浮游植物[5]。近7年來(lái)，南沙群島海域網(wǎng)采浮游植物的資料還相對(duì)缺乏。

美濟(jì)礁（9°52～9°56N，115°30～115°35E）為我國(guó)南沙群島中東部海域的一個(gè)珊瑚環(huán)礁，呈橢圓形，總面積為60 km2。環(huán)礁內(nèi)有瀉湖，面積為30.62 km2，瀉湖與礁外深海之間可通過口門進(jìn)行海水交換[6]，具有獨(dú)特的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。本研究根據(jù)2018年8月美濟(jì)礁海域網(wǎng)采浮游植物的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析網(wǎng)采浮游植物的種類組成、多樣性特征及水質(zhì)參數(shù)，以期為南沙群島生態(tài)系統(tǒng)和熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料。

1? 材料與方法

1.1? 調(diào)查站位設(shè)置和采樣方法

2018年8月2日在南沙群島美濟(jì)礁海域設(shè)置了12個(gè)調(diào)查站位。站位設(shè)置主要參考《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB 12763-2007）并結(jié)合美濟(jì)礁實(shí)際的地理特征和水文環(huán)境，礁外布設(shè)6個(gè)調(diào)查站位，礁內(nèi)布設(shè)6個(gè)站位，各站位的地理坐標(biāo)見表1，站位分布示意圖見圖1。浮游植物的采集、貯存、運(yùn)輸和預(yù)處理按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第9部分：海洋生態(tài)調(diào)查指南》（GB 12763.9-2007）規(guī)定的海洋生物調(diào)查規(guī)范方法進(jìn)行。使用淺水III型浮游生

物網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)140 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，網(wǎng)口面積0.1 m2）。水深超過200 m的調(diào)查站位，由200 m至表層垂直拖網(wǎng)1次，其余站位從距底層2 m的位置開始，垂直拖網(wǎng)1次采集樣品。樣品用終濃度2%的甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，隨后靜置沉淀濃縮至50 mL，取0.1 mL濃縮樣品在Leica DM6000 B生物顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)。按照標(biāo)準(zhǔn)，水深超過200 m的調(diào)查站位，用5 L采樣器在表層0、25、50、75、100、150、200 m層分層采樣。其余站位取表層、中層和底層分層采樣，混合后帶回實(shí)驗(yàn)室。氣溫、水溫、pH、鹽度、溶解氧、電導(dǎo)率、透明度、水深均為現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.2? 樣品處理及分析

將樣品帶回室內(nèi)，濃縮至50 mL，在 Leica DM6000 B顯微鏡下計(jì)數(shù)、鑒定。

Shannon—Weaver多樣性指數(shù)，計(jì)算公式[7]：

H= （1）

Margalef豐富度指數(shù)，計(jì)算公式[8]：

D= （2）

Pielous均勻度指數(shù)，計(jì)算公式[9]：

J= （3）

優(yōu)勢(shì)種確定是由優(yōu)勢(shì)度決定的，計(jì)算公式[10]：

Y=Pi×fi （4）

式中：H為多樣性指數(shù);S為種類數(shù);Pi=ni/N（ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N是全部物種的個(gè)體數(shù)）;

fi為第i 種在各個(gè)站位出現(xiàn)的頻率，Pi為第i 種占各個(gè)站位細(xì)胞總量的比例。

1.3? 水質(zhì)、葉綠素a及硅酸鹽測(cè)定

利用哈希DR3900多參數(shù)水質(zhì)檢測(cè)儀對(duì)采集的海水進(jìn)行分析，參數(shù)包括總氮、總磷、氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮和COD含量，具體操作按實(shí)驗(yàn)說(shuō)明進(jìn)行。活性硅酸鹽含量的測(cè)定方法為硅鉬黃分光光度法（FHZDZHS0035）。海水經(jīng)0.45 ?m 孔徑的Whatman濾膜過濾，濾膜上的浮游植物經(jīng)丙酮萃取，利用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a的含量。利用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)分析軟件來(lái)進(jìn)行浮游植物與環(huán)境因子的雙變量Spearman相關(guān)性分析[11]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 樣品采集地環(huán)境相關(guān)的理化數(shù)據(jù)

調(diào)查期間美濟(jì)礁附近海域氣溫、水溫、鹽度、海水pH、電導(dǎo)率、溶解氧、透明度和水深如表2所示。樣品在8月采集，氣溫較高，介于36～40 ℃之間。12個(gè)站位水溫和pH變化不大，分別為28.2～29.5 ℃和7.6～7.8。美濟(jì)礁附近海域海水鹽度較高，平均為34.5‰。電導(dǎo)率和溶解氧的數(shù)值也較為穩(wěn)定，電導(dǎo)率最高值為21.8 s/cm，最低值為20.6 s/cm。除S7和S8站位溶解氧為7.1 mg/L，其余站位溶解氧均在7.7 mg/L左右。12個(gè)調(diào)查站位的水深和透明度差異特別大，最深水深有2000 m，透明度50 m;最淺水深22 m，透明度17 m。

2.2? 浮游植物種類組成

經(jīng)過鑒定，在美濟(jì)礁附近海域網(wǎng)采浮游植物共83屬199種（含變種和變型），分屬于硅藻、甲藻、藍(lán)藻、綠藻、黃藻和裸藻（表3）。其中，硅藻55屬108種，占所有物種的54.3%;其次為甲藻15屬68種，占所有物種的34.2%。藍(lán)藻7屬17種，占所有物種的8.5%;同時(shí)還鑒定出綠藻4屬4種，黃藻1屬1種和裸藻1屬1種。硅藻和甲藻在種類上占優(yōu)勢(shì)，兩者之和占總物種的88.4%。

2.3? 優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查的美濟(jì)礁海域共發(fā)現(xiàn)9種優(yōu)勢(shì)種，其中7種硅藻，包括翼根管藻纖細(xì)變型、薄壁幾內(nèi)亞藻、距端根管藻、伏氏海毛藻、雙眉藻、透明輻桿藻和舟形藻;1種甲藻，為裸甲藻;還有1

種藍(lán)藻，為紅海顫藻（表4）。優(yōu)勢(shì)度最大的為紅海顫藻，其次為距端根管藻，優(yōu)勢(shì)度分別為0.16和0.12。除冀根管藻纖細(xì)變型外，浮游植物優(yōu)勢(shì)度均低于0.10，最低優(yōu)勢(shì)度的藻種為伏氏海毛藻?？傮w來(lái)講，美濟(jì)礁海域浮游植物的優(yōu)勢(shì)種雖然較多，但各優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度卻不高。

2.4? 多樣性特征

美濟(jì)礁海域具有較為豐度的浮游植物物種，平均豐富度為6.64。站位S3的豐富度最高，達(dá)到8.67，站位S4和S5的物種豐富度也超過8.00，分別為8.50和8.55。站位S9的物種豐富度最低，僅為3.50，其次為站位S11，豐富度為4.08。其余站位的豐富度則介于4.66～7.64之間（表5）。均勻度指數(shù)介于0.68～1.66，平均值1.18。與物種豐富度分布類似，站位S11 的均勻度最低，為0.68，其次是站位S9，為0.69。站位S2的均勻度最高為1.66（表5）。各站位多樣性指數(shù)的范圍為2.04～5.66，平均4.21。站位S6多樣性指數(shù)最高，為5.66，站位S11多樣性指數(shù)最低，為2.04（表5）。

2.5? 水質(zhì)參數(shù)結(jié)果

對(duì)美濟(jì)礁海域12個(gè)站點(diǎn)水體中的總氮、總磷、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、化學(xué)需氧量COD、葉綠素a和活性硅酸鹽含量進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果如圖2所示，除站位S6、S7和S9總氮含量較低，僅為3.1 mg/L左右外，其余站位總氮含量平均值為4.93 mg/L。站位S11總磷含量最低，其余站位總磷含量較為一致，介于0.31～0.39 mg/L之間。氨氮含量和硝酸鹽氮含量分別介于0.89～1.61 mg/L和1.10～1.43 mg/L，平均分別為1.23、1.28 mg/L。亞硝態(tài)氮含量趨于平穩(wěn)，介于0.004～0.006 mg/L之間;站位S6化學(xué)需氧量COD最低，為2.11 mg/L，站位S12測(cè)得的COD值最高，為2.53 mg/L。各站位之間，葉綠素a的含量和活性硅酸鹽含量的差異非常大。葉綠素a的數(shù)值從0.08（S5站位）到1.44 mg/m3（站位S10）之間波動(dòng)。站位S11和S12的活性硅酸鹽含量為0.138、0.143 mg/L，遠(yuǎn)高于其他站位的活性硅酸鹽含量。

2.6? 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

將浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度、豐富度和密度與環(huán)境相關(guān)的水溫、鹽度、pH、電導(dǎo)率、溶解氧等因子，以及水質(zhì)相關(guān)的總氮、總磷、COD、氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、活性硅酸鹽濃度和葉綠素a等，進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果如表6所示，各因子中，除電導(dǎo)率和硝酸鹽氮含量之外，其他因子與浮游植物的相關(guān)性不顯著。電導(dǎo)率與浮游植物多樣性指數(shù)、豐富度和密度呈顯著正相關(guān)。硝酸鹽氮含量與浮游植物的豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)。站位S3的電導(dǎo)率最高，為21.8 s/cm，其物種豐富度也最高，達(dá)到8.67。站位S6物種多樣性值最高為5.66，其電導(dǎo)率也較高，為21.4 s/cm。與其他站位相比，站位S11的電導(dǎo)率最低，相應(yīng)地，其物種多樣性指數(shù)和均勻度最低。

3? 討論

本次調(diào)查在美濟(jì)礁海域共發(fā)現(xiàn)83屬199種浮游植物，硅藻為主要的優(yōu)勢(shì)門，其次為甲藻。這與歷年在南沙海域的調(diào)查結(jié)果較為接近，硅藻和甲藻一直是該海區(qū)的主要浮游植物種類[3-5]。南沙海域常見的優(yōu)勢(shì)種距端根管藻，在本次調(diào)查中也有發(fā)現(xiàn)，成為美濟(jì)礁海域的主要優(yōu)勢(shì)種類。在夏季美濟(jì)礁海域，優(yōu)勢(shì)度最高的種類為紅海顫藻，屬于藍(lán)藻門。而在2011年的調(diào)查結(jié)果中，藍(lán)藻門鐵氏束毛藻和紅海束毛藻是網(wǎng)采浮游植物的主要功能群[5]。溫度是影響束毛藻細(xì)胞豐度的主要因素，夏季美濟(jì)礁溫度較高，可能影響了束毛藻的豐度。本次調(diào)查海域中其余的優(yōu)勢(shì)種均為南海海域廣泛分布種。翼根管藻纖細(xì)變型、透明輻桿藻和舟形藻在1999年南沙群島鄰近海區(qū)和渚碧礁夏季的調(diào)查中均有出現(xiàn)[4]。透明輻桿藻也是南海北部海區(qū)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種，且與海水鹽度呈正相關(guān)[12]。朱根海等[13]在1998—1999年對(duì)南沙群島西南海域和西北海域進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明，伏氏海毛藻在春冬2季的調(diào)查中均有出現(xiàn)，且在冬季形成優(yōu)勢(shì)種群。裸甲藻是南海北部海域冬夏兩季的優(yōu)勢(shì)種類[14-15]。

浮游植物的種類、豐度及分布與多種環(huán)境因素有關(guān)，包括鹽度、溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、浮游動(dòng)物攝食等。本研究發(fā)現(xiàn)，電導(dǎo)率和硝酸鹽氮含量是影響美濟(jì)礁海域浮游植物種類構(gòu)成的顯著影響因子。電導(dǎo)率大的水體一般營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高，可以為浮游植物提供充足的營(yíng)養(yǎng)，因此電導(dǎo)率高的站位，物種多樣性指數(shù)和豐富度均較高。例如，多樣性指數(shù)最高的站位S6，位于美濟(jì)礁瀉湖與外海交換海水的2個(gè)口門之間，可能是海水交換帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)鹽，使該海域浮游植物種類最多。已有研究表明，電導(dǎo)率是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子[16-17]。硝酸鹽氮含量則與物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)，硝酸鹽氮含量低的站位，浮游植物物種豐富度越高，可能是浮游植物的大量繁殖，消耗了水體中的硝酸鹽氮，這與張智淵[18]的研究結(jié)果相一致?？偟涂偭缀颗c美濟(jì)礁浮游植物的物種多樣性水平呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平，表明總氮和總磷對(duì)浮游植物多樣性水平的影響較小?？偟偭缀繉?duì)浮游植物多樣性影響較大的區(qū)域一般為富營(yíng)養(yǎng)化較為嚴(yán)重的海域，而根據(jù)《海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》（GB 3097-1997），美濟(jì)礁海區(qū)水質(zhì)屬于一級(jí)水質(zhì)。葉綠素a是表征浮游植物生物量的重要指標(biāo)，本研究中葉綠素a與細(xì)胞密度正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。只有當(dāng)浮游植物細(xì)胞密度很高時(shí)，葉綠素a含量與密度的線性關(guān)系才能較好地體現(xiàn)[19]。本研究調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞密度較低，導(dǎo)致葉綠素a含量與細(xì)胞密度相關(guān)性不明顯?？偟膩?lái)說(shuō)，美濟(jì)礁海域水質(zhì)優(yōu)良，浮游植物種類豐富，主要以硅藻和甲藻為主，電導(dǎo)率和硝酸鹽氮是影響浮游植物多樣性水平的顯著因子。

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