西沙群島4種木材的解剖學(xué)研究

王軍 段瑞軍 黃圣卓 洪少友 梅文莉 戴好富

摘? 要：報(bào)道了西沙群島4種植物[水芫花（Pemphis acidula）、海人樹（Suriana maritima）、海岸桐（Guettarda speciosa）和銀毛樹（Tournefortia argentea）]的木材解剖學(xué)特征，為其木材識(shí)別、系統(tǒng)分類及植物保育等方面研究提供依據(jù)。采用數(shù)碼顯微的方法，對(duì)4種植物樹皮、木材宏觀及微觀構(gòu)造進(jìn)行觀測(cè)。結(jié)果表明：水芫花、海人樹、海岸桐樹皮呈褐色，管孔分布類型為散孔材;銀毛樹樹皮呈銀白色，管孔分布類型為散孔材至半環(huán)孔材。水芫花和海人樹的木材質(zhì)地較重硬，髓部較小;海岸桐和銀毛樹的木材質(zhì)地較輕軟，髓部較大。4種植物木材導(dǎo)管分子長(zhǎng)度均較短，不超過800 μm。水芫花、海人樹和海岸桐管孔組合以徑列復(fù)管孔為主，銀毛樹則以管孔團(tuán)為主。銀毛樹的軸向薄壁組織最為發(fā)達(dá)，并具有小型導(dǎo)管。水芫花木射線同形單列為主;海人樹和海岸桐的木射線為異型II型，2列至4列為主，常同一射線內(nèi)出現(xiàn)2～3次多列部分;銀毛樹以同形多列為主。

關(guān)鍵詞：水芫花;海人樹;海岸桐;銀毛樹;木材解剖學(xué)研究

中圖分類號(hào)：Q944? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Wood Anatomy Research of Four Plants in Xisha Islands

WANG Jun1，2， DUAN Ruijun1，2， HUANG Shengzhuo1，2， HONG Shaoyou1，2， MEI Wenli1，2， DAI Haofu1，2*

1. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops， Ministry of Agriculture & Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan Key Laboratory for Research and Development of Natural Products from Li Folk Medicine， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The anatomical characteristics of the wood of Pemphis acidula， Suriana maritima， Guettarda speciosa and Tournefortia argentea above in Xisha Islands were reported. The macrostructure and microstructure of the wood and bark of the plants were observed by the method of digital microscopy. The bark of P. acidula， S. maritima and G. speciosa was brown and the pore distribution type was diffuss-porous. The bark of T. argentea was silver white and the pore distribution type was diffuss-porous to semi-ring porous. The wood of P. acidula and S. maritima was the heaviest and hardest， and the pith was the smallest. while the wood of G. speciosa and T. argentea was the lightest and softest. The length of vessel of the four plants were short， less than 800 μm. Vessel grouping of P. acidula， S. maritima and G. speciosa was mainly composed of radial multiple pore， and that for T. argentea was pore cluster. The axial parenchyma was best developed and had some small vessels. The wood ray of P. acidula was mostly homogeneous uniseriate， that of S. maritima and G. speciosa was heterogeneous II type， mostly two to four series， frequent occurrence 23 times of multiseriate parts in the same ray; and that of T. argentea was mostly homogeneous multiseriate.

Keywords： Pemphis acidula; Suriana maritima; Guettarda speciosa; Tournefortia argentea; wood anatomy research

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.025

西沙群島海域具有豐富的自然資源和重要的戰(zhàn)略地位，其植物和植被資源調(diào)查與研究一直是植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、林學(xué)、農(nóng)學(xué)及地理學(xué)工作者關(guān)注的問題之一[1-2]。歷史上，我國(guó)植物學(xué)家對(duì)西沙群島的植物進(jìn)行過多次調(diào)查[3-7]，研究的內(nèi)容主要集中在植物調(diào)查、植物多樣性、區(qū)系地理等方面。

千屈菜科（Lythraceae）水芫花屬（Pemphis J. R. Forster & G. Forster）全世界有1種，即水芫花（P. acidula J. R. Forster & G. Forster），其又名海芙蓉，生長(zhǎng)于熱帶砂質(zhì)海岸、紅樹林入口處，分布于東半球熱帶海岸[從東非西部橫跨印度洋到太平洋中的馬紹爾群島，北至日本（琉球群島）][8]，曾在我國(guó)的西沙群島中的金銀島、東島、晉卿島、琛航島[6]及海南島文昌清瀾[4-5]有記錄。海人樹科（Surianaceae）海人樹屬（Suriana L.）全世界僅1種，即海人樹（S. maritima L.），其生于沙地、海灘邊緣的石頭縫隙間，在我國(guó)見于臺(tái)灣及西沙群島[9]，屬西沙群島熱帶海岸的先鋒樹種之一[4-5]。茜草科（Rubiaceae）海岸桐屬（Guettarda L.）全世界有60～80種，我國(guó)僅有海岸桐（G. speciosa L.）1種，其生于海岸砂質(zhì)和石灰?guī)r灌叢邊，分布于臺(tái)灣、海南島和西沙群島等地[10]，本種是濱海潮汐的樹種之一，普遍生長(zhǎng)熱帶海岸，尤其以馬來半島東部和西部生長(zhǎng)茂密[11]。紫草科（Borag inaceae）紫丹屬（Tournefortia L.）全世界有約150種，我國(guó)有4種，其中銀毛樹（T. argentea L. f.）生于海邊沙地，產(chǎn)海南島、西沙群島及臺(tái)灣[12]。以上4種植物均為西沙群島的原生植物，對(duì)島礁防風(fēng)固沙、維持生態(tài)平衡和新填島礁植物群落的人工構(gòu)建非常重要。其均是西沙群島灌叢中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，也是我國(guó)熱帶珊瑚島植物區(qū)系中的重要代表，常常形成單優(yōu)群落[4-5]。水芫花和海人樹的木材堅(jiān)硬、樹形優(yōu)美、耐受性強(qiáng)、可塑性強(qiáng)，是良好的熱帶島嶼植物恢復(fù)樹種和盆景觀賞樹種。上述4種植物除了對(duì)于生態(tài)、材用、觀賞等價(jià)值和用途外，還具有一定的藥用價(jià)值。如水芫花提取物具有體外抗氧化、抗菌活性[13]和抗炎活性[14];海人樹的葉片、莖皮和根皮提取物可治療口腔潰瘍，根皮提取物可抑制癌細(xì)胞[15];海岸桐具有多種抗炎功效，可治療咳嗽、發(fā)燒和產(chǎn)婦產(chǎn)后感染[16];銀毛樹的莖干和根的提取物可治療兒童皮疹、腹瀉和中毒[17]，根提取物可治療風(fēng)濕病[18]。這4種植物是缺醫(yī)少藥的駐島官兵和居民重要的應(yīng)急藥物補(bǔ)充。

到目前為止，有關(guān)上述4種植物木材解剖學(xué)方面的研究未見報(bào)道。本研究從樹皮、木材宏觀結(jié)構(gòu)、微觀結(jié)構(gòu)方面對(duì)其木材解剖學(xué)進(jìn)行研究，為其保護(hù)、繁育、開發(fā)和利用等方面以及為熱帶群島植被構(gòu)建和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 植物材料? 4種植物莖段于2018年5月22日—6月2日，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所三沙植物考察隊(duì)采自海南省三沙市西沙群島，并壓制臘葉標(biāo)本，標(biāo)本號(hào)分別為XSZ006、XSZ007、XSZ008和XS019，經(jīng)王軍、段瑞軍和黃圣卓共同依次鑒定為水芫花、銀毛樹、海岸桐和海人樹，其中水芫花、銀毛樹和海岸桐采自趙述島，海人樹采自西沙洲，憑證標(biāo)本均藏于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所。

1.1.2? 儀器與設(shè)備? AM413T手持式數(shù)碼顯微鏡（物鏡為1倍，鏡體變倍比為10～500，放大倍數(shù)為10～500倍），深圳東儀精工設(shè)備有限公司;RM2235切片機(jī)，德國(guó)Leica公司;體式顯微鏡（物鏡為1倍，10倍目鏡，鏡體變倍比為0.7～11.5，放大倍數(shù)為7～230倍），日本Olympus公司。

1.2? 方法

1.2.1? 樹皮? 用肉眼觀察并記錄樹皮的顏色、光澤和裂痕等，用直尺測(cè)量樹皮厚度。

1.2.2? 木材宏觀構(gòu)造? 用鋸子將莖段沿軸向鋸斷，并用單面刀片將斷口處削切整齊，置于手持式數(shù)碼顯微鏡下觀測(cè)，木材宏觀構(gòu)造圖放大倍數(shù)為35倍。

1.2.3? 木材微觀構(gòu)造? 將莖段上的樹皮剝離后放入沸水中煮沸，使其軟化，以達(dá)到沉水為宜，再用小鋸子或單面刀片切成大于1 cm3的立方體。在將木塊切成小塊的同時(shí)選擇好木材的3個(gè)切面，即橫切面要與導(dǎo)管縱軸垂直;弦切面要與木射線垂直，并與導(dǎo)管縱軸平行;徑切面應(yīng)與木射線平行。在此步驟中，如果在肉眼下不可見射線，可借助放大鏡或體式顯微鏡，找到相互垂直的3個(gè)切面。在切片機(jī)上切制切片，分別將橫切面、弦切面和徑切面切好，切片厚度為10～25 μm，將切好的木材切片輕輕夾入盛有去離子水的培養(yǎng)皿中，洗去碎末殘?jiān)?，放?%的番紅中染色，染色時(shí)間為2～3 h，之后將染色好的木材切片按次序分別放入盛有50%、70%、85%、95%的乙醇中進(jìn)行梯度洗脫，洗脫時(shí)間為5～15 min，洗脫一般為每個(gè)濃度1次，也可根據(jù)情況增加洗脫次數(shù)和延長(zhǎng)洗脫時(shí)間，洗脫完成后將切片放入組織透明液中透明2～3 h，透明之后直接壓片并用中性樹膠封片，置于陰涼處風(fēng)干。將壓制好的切片置于體式顯微鏡下觀測(cè)。木材微觀構(gòu)造圖放大倍數(shù)，橫切面為40倍、弦切面和徑切面均為100倍。

2? 結(jié)果

水芫花、海人樹、海岸桐和銀毛樹的木材宏觀構(gòu)造圖見圖1，微觀構(gòu)造圖見圖2，對(duì)木材構(gòu)造特征描述參照《木材學(xué)》[19]。觀測(cè)結(jié)果如下：

2.1? 水芫花Pemphis acidula J.R. Forster & G. Forster

2.1.1? 樹皮? 暗褐色，無光澤，具瘤狀疤痕，縱裂明顯，厚度為0.8～1.2 mm。

2.1.2? 木材宏觀構(gòu)造? 散孔材，管孔肉眼下隱約可見，生長(zhǎng)輪可見，心、邊材區(qū)別不明顯，質(zhì)地較硬重，木材具光澤，木質(zhì)部髓心較小，堅(jiān)實(shí)，細(xì)胞為多角形。

2.1.3? 木材微觀構(gòu)造? 導(dǎo)管數(shù)量為15～25個(gè)/mm2，為紋孔類型為附物紋孔，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度為100～250 μm。復(fù)管孔多數(shù)，單管孔較少，徑向復(fù)管孔多數(shù)由2～3個(gè)管孔組成，稀見4個(gè)，管孔團(tuán)稀少，一般由3～4個(gè)管孔組成，稀6個(gè)，最大弦徑為25～90 μm。管孔徑向排列，較規(guī)則。導(dǎo)管線可見蟻卵狀白色顆粒。軸向薄壁組織不發(fā)達(dá)，為稀疏傍管狀，具深色纖維，斷續(xù)隱約，肉眼下不可見，管孔含有沉積物。木射線非疊生，同形單列為主，稀2列，極窄，25～40條/mm，寬5～10 μm，2列射線寬約15 μm，高度為2～15細(xì)胞，多數(shù)5～10細(xì)胞，射線細(xì)胞橢圓形或卵圓形，射線大小較一致，較密，間距不等。

2.2? 海人樹Suriana maritima L.

2.2.1? 樹皮? 灰褐色，具光澤，具瘤狀疤痕，縱裂明顯，常具灰白色斑點(diǎn)，厚度為0.7～1.0 mm。

2.2.2? 木材宏觀構(gòu)造? 散孔材，管孔肉眼可見，管孔大小中等，略一致，生長(zhǎng)輪可見，心、邊材區(qū)別不明顯，質(zhì)地較硬重，木材具光澤，木質(zhì)部髓心較小，堅(jiān)實(shí)，細(xì)胞為圓形。導(dǎo)管線可見蟻卵狀白色顆粒。

2.2.3? 木材微觀構(gòu)造? 導(dǎo)管數(shù)量為12～20個(gè)/mm2，

紋孔類型為附物紋孔，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度為150～ 800 μm，部分導(dǎo)管充滿樹膠。管孔卵圓及圓形，復(fù)管孔多數(shù)，單管孔少數(shù)，徑向復(fù)管孔由2～5個(gè)組成，管孔團(tuán)偶見，最大弦徑多為35～75 μm。管孔分散分布，不均勻，常成斜向排列，不規(guī)則。軸向薄壁組織不發(fā)達(dá)，為離管細(xì)線狀及稀疏傍管狀，輪界狀明顯。木射線非疊生，異型Ⅱ型，2列至4列為主，稀見單列或4列，極窄，肉眼下不可見，15～28條/mm，寬度12～40 μm，高度多數(shù)為10～35細(xì)胞，射線細(xì)胞為橢圓形及卵圓形，單列細(xì)胞較大，長(zhǎng)25～75 μm，寬10～25 μm，多列細(xì)胞較小，長(zhǎng)寬為5～10 μm，含有樹膠，同一射線內(nèi)出現(xiàn)2～3次多列部分。射線大小近一致，射線密，較細(xì)，間距不等。

2.3? 海岸桐Guettarda speciosa L.

2.3.1? 樹皮? 灰褐色，較光滑，皮孔明顯，常具灰白色斑點(diǎn)，厚度為0.7～1.0 mm。

2.3.2? 木材宏觀構(gòu)造? 散孔材，導(dǎo)管線不明顯，具蟻卵狀白色沉積物，生長(zhǎng)輪不明顯，心、邊材區(qū)別不明顯，木材較輕軟，無光澤，木質(zhì)部髓心較大，松軟，細(xì)胞為圓形至多邊形。

2.3.3? 木材微觀構(gòu)造? 導(dǎo)管數(shù)量為18～25個(gè)/mm2，紋孔類型為附物紋孔，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度為100～600 μm。管孔卵圓及圓形，復(fù)管孔占多數(shù)，徑列復(fù)管孔3～5個(gè)，稀可達(dá)11個(gè)及以上，管孔團(tuán)未見，星散分布且不規(guī)則，較均勻，徑列或斜列，管孔最大弦徑多數(shù)為40～70 μm。薄壁組織不明顯，僅為稀疏傍管狀。木射線非疊生，異形II型，多列（2～4）為主，較密，略細(xì)，15～25條/mm，稀單列，寬25～40 μm，射線高度多數(shù)為5～40細(xì)胞，單列射線細(xì)胞橢圓形及卵圓形，單列細(xì)胞較大，長(zhǎng)2～5 μm，寬1～2.5 μm，多列細(xì)胞較小，長(zhǎng)寬為1～2 μm，常多列射線細(xì)胞常充滿樹膠，同一射線內(nèi)出現(xiàn)2～3次多列部分。

2.4? 銀毛樹Tournefortia argentea L. f.

2.4.1? 樹皮? 銀白色，略具光澤，不光滑，縱裂痕大而深，厚度為3～5 mm。

2.4.2? 木材宏觀構(gòu)造? 散孔材至半環(huán)孔材，心、邊材區(qū)別不明顯，木材較輕軟，無光澤，生長(zhǎng)輪較明顯，木質(zhì)部髓心較大，松軟，細(xì)胞圓形。

2.4.3? 木材微觀構(gòu)造? 導(dǎo)管數(shù)量為8～15個(gè)/mm2，紋孔類型為附物紋孔，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度為100～300 μm，常具非常短小的導(dǎo)管，長(zhǎng)度為200～300 μm，部分導(dǎo)管含有樹膠。管孔圓形或橢圓形，復(fù)管孔為主，管孔團(tuán)由2～7個(gè)管孔組成，星散分布且不規(guī)則，較均勻，生長(zhǎng)輪上管孔團(tuán)更多，管孔最大弦徑多數(shù)為50～250 μm，侵填體未見。軸向薄壁組織發(fā)達(dá)，為環(huán)管束狀、聚翼帶狀、輪界狀和離管帶狀，稀翼狀。木射線非疊生，中等，8～15條/mm，同形多列及2列，寬30～100 μm，稀單列，射線高度多數(shù)為5～22細(xì)胞，射線細(xì)胞卵圓及橢圓形，含有樹膠。

3? 討論

木質(zhì)部的髓是有莖的初生結(jié)構(gòu)，是薄壁組織構(gòu)成的中心部分，由基本分生組織產(chǎn)生，是植物中的營(yíng)養(yǎng)組織，具有儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能[20]。一般來說，草本植物的木質(zhì)部髓較大，而木本植物的較小[21]，而本研究發(fā)現(xiàn)，西沙群島的4種植物均具有髓部，其中水芫花和海人樹的髓部較小，而海岸桐和銀毛樹的髓部較大。由于生長(zhǎng)環(huán)境非常惡劣，土壤十分貧瘠，髓部積累養(yǎng)分，有利于應(yīng)對(duì)在惡劣生存環(huán)境下的養(yǎng)分供應(yīng)。薄壁組織又稱營(yíng)養(yǎng)組織，其功能是貯藏和分配養(yǎng)分[19]。這類組織具有潛在的分生能力，在某些情況下，可以轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織或進(jìn)一步發(fā)展成為其他組織，因此對(duì)于創(chuàng)傷的恢復(fù)具有重要意義[22]。4種植物木質(zhì)部中只有銀毛樹的薄壁組織最為發(fā)達(dá)，因此，其對(duì)于營(yíng)養(yǎng)的吸收貯藏、創(chuàng)傷恢復(fù)和扦插繁育等的能力較強(qiáng)，適應(yīng)性也更強(qiáng)。

導(dǎo)管分子長(zhǎng)度的大小決定了植物水分運(yùn)輸過程中，經(jīng)過不同類型轉(zhuǎn)運(yùn)次數(shù)的多少以及運(yùn)輸阻力的大小[23]。4種植物木質(zhì)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度均較短，不超過800 μm，且銀毛樹木質(zhì)部普遍存在長(zhǎng)度為200～300 μm的小型導(dǎo)管，減少了水分在運(yùn)輸過程的阻力和長(zhǎng)距離運(yùn)輸過程中的損失。

海人樹和海岸桐的木射線同為異型II型，2列至3列為主，常同一射線內(nèi)出現(xiàn)2～3次多列部分。查閱相關(guān)資料發(fā)現(xiàn)[24]，茜草科多個(gè)屬植物木射線均出現(xiàn)同一射線內(nèi)出現(xiàn)2至多列部分，如烏檀（膽木）[Nauclea officinalis （Pierre ex Pit.）Merr. & Chun]、魚骨木[Canthium dicoccum （Gaertn.） Merr.]、水錦樹（Wendlandia uvariifolia Hance）等，因此其可以作為茜草科大多數(shù)木材鑒定的1個(gè)重要特征。海人樹曾被歸于苦木科（Si maro ubaceae）[25-26]，而在Peng等[9]和APG[27]中其被作為1個(gè)獨(dú)立的科，屬于豆目（Fabales），與遠(yuǎn)志科親緣關(guān)系最近。遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）的黃葉樹（青藍(lán)）（Xanthophyllum hainanense Hu）的木射線中也存在同一射線常出現(xiàn)2次多列部分，而苦木科的樹種木射線未發(fā)現(xiàn)類似的構(gòu)造[24]。此次的研究支持海人樹科作為1個(gè)獨(dú)立的科，并從木材構(gòu)造特征方面印證了與遠(yuǎn)志科親緣關(guān)系。

現(xiàn)今，西沙群島人為活動(dòng)頻繁，對(duì)一些野生植物的生境破壞較為嚴(yán)重，早期的植物學(xué)工作者曾多次建議針對(duì)數(shù)量少、分布區(qū)窄、難引種成功的珍貴樹種，如水芫花、海人樹等[4-7]列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物，并在必要時(shí)建立自然保護(hù)區(qū)就地保護(hù)。《中國(guó)生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》[28]已經(jīng)將海人樹列為近危植物種，水芫花也被為海南省重點(diǎn)保護(hù)植物[29]。因此，必須加大保護(hù)力度，對(duì)以上4種植物以及橙花破布木（Cordia subcordata Lam.）、抗風(fēng)桐（Pisonia grandis R. Brown）等島嶼原生植物開展保護(hù)和繁育，為我國(guó)西沙群島、中沙群島和南沙群島等島嶼的植被保護(hù)和構(gòu)建打下良好的基礎(chǔ)，也為我國(guó)宣示島嶼主權(quán)作出貢獻(xiàn)。

本研究首次報(bào)道水芫花、海人樹、海岸桐和銀毛樹4種西沙群島植物的木材解剖學(xué)研究，從木材材質(zhì)、宏觀及微觀構(gòu)造、用途等方面進(jìn)行了觀測(cè)與總結(jié)，為其保護(hù)、繁育、開發(fā)和利用等方面以及為熱帶群島植被構(gòu)建和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

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