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    基于果實品質(zhì)性狀和SSR標記的李種質(zhì)資源聚類

    2020-03-25 13:47:36李雷王海燕陶尚玉陳夢微龍星雨夏惠祝進鄧群仙周瓊
    關鍵詞:類群果皮果肉

    李雷,王海燕,陶尚玉,陳夢微,龍星雨,夏惠,祝進,鄧群仙*,周瓊

    基于果實品質(zhì)性狀和SSR標記的李種質(zhì)資源聚類

    李雷1,2,王海燕1,陶尚玉1,陳夢微1,龍星雨1,夏惠3,祝進4,鄧群仙1*,周瓊5

    (1.四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院,四川 成都 611130;2.達州市茶果技術推廣站,四川 達州 635000;3.四川農(nóng)業(yè)大學果蔬研究所,四川 成都 611130;4.四川省園藝作物技術推廣總站,四川 成都 611041;5.漢源縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,四川 漢源 625300)

    采用25個果實性狀指標和19對SSR引物對四川栽培的19份李種質(zhì)資源進行主成分分析和聚類分析,并以歐式距離、前3個主成分和遺傳相似性為基礎,分別作系統(tǒng)聚類、三維排序圖和UPGMA聚類。結果表明:19份李種質(zhì)25個果實性狀指標的平均變異系數(shù)為54.71%,其中果皮紅綠色差值a值的變異系數(shù)最大,為436.14%,果核側徑的變異系數(shù)最小,為9.99%;系統(tǒng)聚類可將李果實分為深色系大果型和淺色系小果型;主成分分析中,前3個主成分累計貢獻率為73.27%,第1主成分(果重因子)的貢獻率為49.45%,第2主成分(果形與色澤因子)的貢獻率為14.21%,第3主成分(營養(yǎng)因子)的貢獻率為9.62%;以主成分PC1、PC2和PC3向量為軸的三維排序圖清晰地展示出各種質(zhì)在果實性狀上的相對差異;SSR標記顯示供試材料的遺傳多樣性豐富,UPGMA聚類與系統(tǒng)聚類和主成分三維排序的結果基本一致。

    李;果實性狀;微衛(wèi)星標記;聚類分析

    李為薔薇科(Rosaceae)、李亞科(Prunoideae)、李屬()植物[1],李果實營養(yǎng)豐富,是重要的夏季鮮食水果。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)的統(tǒng)計數(shù)據(jù),2016年,中國李收獲面積和產(chǎn)量分別為198.57 萬hm2和679.20 萬t,收獲面積和總產(chǎn)量分別占全球的75.81%和57.76%,是全球第一大生產(chǎn)國[2]。四川李種質(zhì)資源豐富,2017年栽培面積超過7 萬hm2,受生態(tài)環(huán)境和消費因素的限制,使得對李的選育帶有明顯的傾向性,近年來選育的‘脆蜜李’‘巴山脆李’‘羌脆李’等品種均為脆李類型,但長此以往可能會導致育成品種的遺傳背景較為單一化。在長期的引種栽培和人工選擇過程中,四川李種質(zhì)可能發(fā)生遺傳變異,對這些品種的正確鑒別和果實性狀的評價,了解品種間的遺傳變異和多樣性,是四川李種質(zhì)資源開發(fā)利用和育種改良的重要前提。

    有研究發(fā)現(xiàn)表型差異與遺傳差異之間沒有必然的關系[3]。主成分和聚類分析具有直觀反映作物品種資源間的遺傳差異及類群性狀的特點[4],在楊梅[5]、蘋果[6]、核桃[7]等果樹品種資源和遺傳育種中被廣泛使用。農(nóng)藝性狀評價在一定程度上容易受環(huán)境和觀察者專業(yè)能力的影響,將反映表型差異的農(nóng)藝性狀標記與反映遺傳差異的分子標記相結合能夠提供更全面準確的數(shù)據(jù)[8–9]。筆者對在四川收集的19個李種質(zhì)的果實大小、色差值、色素含量及營養(yǎng)品質(zhì)等25個性狀指標進行測定,同時提取葉片DNA,基于果實品質(zhì)性狀及SSR標記分析種質(zhì)的遺傳差異、類群特征和群體結構,以期為四川李種質(zhì)資源鑒定評價和雜交親本選擇提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    19份李種質(zhì)資源(表1),除茵紅李采自四川省江安縣桐梓鎮(zhèn)姜廟村(105°52′E,29°46′N,海拔高度378 m)外,其余材料均采自四川省漢源縣九襄鎮(zhèn)堰坪村(102°37′~102°40′E,29°29′~29°35′N,海拔高度1 233~1 362 m)。

    表1 李種質(zhì)資源的基本信息

    1.2 方法

    1.2.1果實性狀測定

    于果實達鮮食成熟期時,每個種質(zhì)選擇3株樹,在樹體東、南、西、北4個方向樹冠外圍結果枝上各摘取5個著色良好、果形正常的果實,用電子天平測定果實和果核質(zhì)量;用數(shù)顯游標卡尺測定果實與果核的縱徑、橫徑和側徑;用GY–4型數(shù)顯硬度計測定果實硬度;用CM–2500d型分光測色計(Konica Minolta,日本)測定果實赤道部位果皮和果肉的色澤明亮度L、紅綠色差值a和黃藍色差值b。用WYT–1型手持折光儀測定李果實可溶性固形物含量;用蒽酮比色法[10]測定果肉可溶性糖含量;用氫氧化鈉滴定法測定果肉可滴定酸含量;用Fe3+還原法[11]測定果肉抗壞血酸含量;用80%丙酮浸提法[10]測定果皮和果肉葉綠素與類胡蘿卜素含量;用亞硝酸鈉–硝酸鋁比色法[12]測定果皮和果肉類黃酮含量。

    1.2.2SSR標記分析

    于初春采集果樹新梢嫩葉,采用改良CTAB法[13]提取基因組DNA,經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測合格后,使用Nanodrop one微量紫外–可見光分光光度計(Thermo Scientific,美國)測定濃度后,稀釋至20 ng/μL,用于PCR擴增。從合成的87對引物中篩選出多態(tài)性高、擴增穩(wěn)定的19對引物[14–19],用于SSR標記分析,用聚丙烯酰胺凝膠銀然法進行條帶檢測。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    運用SPSS 22.0進行Duncan法方差分析;將數(shù)據(jù)進行Z–分數(shù)標準化后,采用Ward法和歐式距離進行系統(tǒng)聚類;使用OmicShare(http://www. omicshare.com/tools)繪制三維排序圖;聚丙烯酰胺凝膠中清晰重復條帶記為“1”,同一位置無條帶記為“0”,構建0/1矩陣,運用POPGENE 1.32計算等位基因數(shù)、有效等位基因數(shù)、觀測雜合度、期望雜合度、Shannon’s信息指數(shù)和Nei’s基因多樣性;運用NTSYS 2.10進行非加權組平均法(UPGMA)聚類。

    2 結果與分析

    2.1 李種質(zhì)的果實性狀

    由表2可知,李種質(zhì)資源25個果實性狀指標中,果皮a值變異系數(shù)最大,為436.14%,果核側徑的變異系數(shù)最小,僅為9.99%;果皮葉綠素和類胡蘿卜素分別是色素含量指標中變異系數(shù)最大和最小的,分別為71.62%和33.01%;抗壞血酸和可溶性固形物分別是果實營養(yǎng)品質(zhì)中變異系數(shù)最大和最小的,分別為61.20%和12.43%。整體來看,不同李種質(zhì)果實的可溶性固形物含量、可溶性糖含量、果肉L值、果實大小(縱徑、橫徑和側徑)和果核大小(縱徑、橫徑和側徑)的差異較小,變異系數(shù)低于20%。種質(zhì)間抗壞血酸含量、果皮a值、果皮b值、果肉a值、果皮葉綠素含量、果皮類黃酮含量和果肉葉綠素含量的差異較大,變異系數(shù)高于50%。從圖1可以看出,不同李種質(zhì)間果實色澤差異較大。不同李種質(zhì)果實性狀的差異主要是色差值與色素含量,果皮、果肉色差(*、*和*)和色素含量(葉綠素、類胡蘿卜素和類黃酮)的平均變異系數(shù)為178.05%、62.42%、51.74%和50.23%。值得注意的是,果皮和果肉值變異系數(shù)均高于L值的,*值的最小,表明果實的主要色差為紅綠色差。

    圖1 李果實成熟期的色澤

    2.2 基于果實性狀的系統(tǒng)聚類

    基于李果實25個性狀指標,對19份李種質(zhì)資源進行系統(tǒng)聚類,結果如圖2所示。李種質(zhì)可分為3個類群。G1類群包含8份種質(zhì)(秤砣李、黃石李、青菜李、麥泡李、青脆李(四川)、青脆李(云南)、四月合和茵紅李),G1類群的果皮b值、果肉b值、果皮及果肉葉綠素含量均顯著高于G2和G3類群,而果皮a值、果皮b值、單果質(zhì)量、果實縱徑和果核質(zhì)量均顯著低于G2和G3類群(表3)。G1類群中,除茵紅李果皮有部分區(qū)域呈紅色外,其他種質(zhì)均為淺色系(黃綠色),小果型。G2類群包含玉皇李、味帝和紫琥珀3個種質(zhì),果肉L值、果肉b值和硬度均顯著低于G1和G3類群的。G3類群包含安哥諾弗萊索、黑寶石、黑布林、恐龍蛋、?李、?仔李和總統(tǒng)李等8個種質(zhì),其果核質(zhì)量、果核側徑和果皮類黃酮含量均顯著高于G1和G2類群,除?李和?仔李外,另外6個種質(zhì)均為深色系(紫黑色),大果型。

    圖2 李種質(zhì)資源的系統(tǒng)聚類

    表3 不同類群的李種質(zhì)果實性狀測定值

    同一行數(shù)據(jù)不同小寫字母表示差異顯著(0.05)。

    2.3 基于果實性狀主成分的三維排序

    李果實性狀主成分分析的特征向量值列于表4。前5個主成分的方差貢獻率分別為49.45%、14.21%、9.62%、7.77%和4.95%,累計方差貢獻率為86.01%。第一主成分(PC1)的特征值為12.36,主要與單果質(zhì)量和果實側徑相關,因此可以將第一主成分稱為果重因子。第二主成分(PC2)的特征值為3.55,主要與果肉L值、果實橫徑和果肉b值相關,可以稱為果形與色澤因子。第三主成分(PC3)的特征值為2.40,主要與可溶性固形物含量和可溶性糖含量相關,可以稱為營養(yǎng)因子。第四主成分(PC4)的特征值為1.94,主要與抗壞血酸含量和果肉a值相關。第五主成分(PC5)的特征值為1.24,主要與可溶性糖含量和硬度相關,其中可溶性糖含量為負向因子。

    表4 李果實性狀主成分分析的特征向量值

    表4(續(xù))

    利用前3個主成分繪制19份李種質(zhì)的三維排序圖(圖3),PC1軸0點左側的群體較右側的群體更為分散,PC1軸上差異最大的是安哥諾與青菜李,PC2軸上差異最大的是安哥諾與味帝,PC3軸上差異最大的是?李與紫琥珀。

    2.4 基于SSR標記的李種質(zhì)資源多樣性和聚類

    所選的19對引物均能擴增出清晰整齊、多態(tài)性高的條帶,圖4為引物CPSCT034在19份李種質(zhì)中的擴增結果。從表5可以看出,19對引物在19份種質(zhì)中擴增出的等位基因數(shù)最大值為9 (UDP96–010),最小值為3(CPSCT044),平均等位基因數(shù)為5.06;有效等位基因數(shù)最大值為6.45 (UDP96–010),有效等位基因數(shù)平均值為3.43。Shannon’s信息指數(shù)的最大值為2.00(UDP96–010),平均值為1.30。Nei’s基因多樣性的最大值為0.84(UDP96–010),平均值為0.66。表明供試李種質(zhì)的遺傳變異度較高,遺傳多樣性豐富。

    基于SSR標記的聚類如圖5所示,19份李種質(zhì)被分為3組,第1組(K1)包含6份種質(zhì),其中安哥諾、弗萊索、黑寶石、黑布林、紫琥珀來自美國,總統(tǒng)李來自英國。第2組(K2)包含5份種質(zhì)(恐龍蛋李、?李、?仔李、玉皇李、味帝),K21亞組包括2個來自福建的種質(zhì)(?李、?仔李)和2個美國種質(zhì)(恐龍蛋李、味帝);玉皇李獨立成為K22亞組,這與玉皇李在G2類群中的聚類模式基本一致。第3組(K3)包含8個種質(zhì)(秤砣李、黃石李、青菜李、麥泡李、青脆李(四川)、青脆李(云南)、四月合、茵紅李),與G1類群的8個種質(zhì)相同;K31亞組包含四川和云南的7個種質(zhì),來自廣東的四月合獨立成為K32亞組。

    M為DNA DL500 Maker;1~19為種質(zhì)編號。

    表5 19份李種質(zhì)資源在19對引物中的遺傳多樣性指數(shù)

    圖5 李種質(zhì)資源基于SSR標記的UPGMA聚類

    3 結論與討論

    19份李種質(zhì)資源的25個果實性狀指標的變異系數(shù)為9.99%~436.14%,平均值為54.71%,說明種質(zhì)間果實性狀差異極大,變異范圍較廣,多樣性豐富,這與前人在歐洲李[20]和中國李[21]中的研究結果基本一致。果實核型大小的變異度最小,與王美軍等[22]在刺葡萄中的研究結果一致。李果實色澤類型極為豐富,果皮彩色分6種類型,果肉色澤分8種類型[1]。果實色澤多被當作描述型指標,缺少定量數(shù)據(jù)。本試驗測定了果實色差和主要色素物質(zhì)含量,為李果實色澤評價提供了量化數(shù)據(jù)。果皮和果肉a值的變異系數(shù)分別為436.14%和153.80%,遠高于其他指標,除去果皮和果肉a值后感官指標的平均變異系數(shù)僅為28.88%,此時平均變異最豐富的是色素含量指標,這與果實a值變異系數(shù)較大相符合。本試驗中的李種質(zhì)果實涵蓋了大部分的色澤類型,這可能是李種質(zhì)間果實a值差異較大的主要原因。

    19份李種質(zhì)的遺傳多樣性參數(shù)平均值低于孫萍等[23]對47份李種質(zhì)的研究結果,高于左力輝等[24]對24個不同產(chǎn)地中國李品種中的分析結果和孫莉莉等[25]在寒地李和杏中的研究結果,表明供試李種質(zhì)具有中等至較高水平的遺傳多樣性。

    與果實單果質(zhì)量和大小相關的性狀指標被確定為第一主成分(PC1),方差貢獻率高達49.45%,表明單果質(zhì)量對李果實的評價意義重大,這與前人對棗[26]、獼猴桃[27]和歐洲李[20]果實因子的評價基本一致,但與對蘋果[6]的研究差異較大,這可能與果樹種類及育種者對不同樹種果實性狀的關注度不同有關。大果、豐產(chǎn)是李重要的育種目標,與果質(zhì)量、果形密切相關的指標被提取成第一主成分因子,表明供試種質(zhì)存在較大的遺傳改良潛力。試驗中,原產(chǎn)中國南方的李種質(zhì)果實普遍偏小,國外李種質(zhì)大果型較多,這與郁香荷等[21]的研究結果相似。根據(jù)劉文東[28]對李雜交子代遺傳規(guī)律的分析,小果型親本對后代果型影響極大,不宜作為選育大果型品種的親本;淺色系品種與深色系品種雜交,后代多表現(xiàn)為深色系,這種遺傳傾向在雜交親本選配時應重點考慮。此外,以國外品種為主的類群在單果質(zhì)量、果實大小和類黃酮含量上均高于國內(nèi)品種類群,表明引種的國外品種可作為國內(nèi)李品種改良的材料。

    本研究中,基于果實性狀的系統(tǒng)聚類和基于SSR標記的UPGMA聚類呈現(xiàn)出相似的聚類模式,即大部分國內(nèi)品種、國外品種分別聚為一類,系統(tǒng)聚類中的G1類群和UPGMA聚類中K3組中的材料完全相同,8份材料均來自中國南方。以PC1、PC2和PC3為坐標軸作三維排序,結果與系統(tǒng)聚類和UPGMA聚類基本一致,但更為直觀、形象。尤其是三維排序圖揭示了各品種在單果重、果形和色澤等方面的相對差異。三維排序圖顯示來自南方的李品種在空間分布較為集中,來自國外的李品種分布更為分散,這在一定程度上說明了南方李品種更為原始,國外李品種則有著更為豐富的多樣性[29]。

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    Cluster analysis of plum germplasm resources based on fruit quality traits and SSR markers

    LI Lei1,2, WANG Haiyan1, TAO Shangyu1, CHEN Mengwei1, LONG Xingyu1, XIA Hui3, ZHU Jin4, DENG Qunxian1*, ZHOU Qiong5

    (1.College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 2.Tea and Furit Technology Extension Station of Dazhou, Dazhou, Sichuan 635000, China; 3.Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 4.Sichuan Horticultural Crop Technology Extension Station, Chengdu, Sichuan 611041, China; 5.Hanyuan County Bureau of Agriculture and Rural Affairs, Hanyuan, Sichuan 625300, China)

    Principal component analysis andcluster analysis of19 plum germplasm resources which planted in Sichuan were conducted using 25 fruit characters and 19 SSR markers. The plum germplasm were classified based on Euclidean distance, the first three principal components and genetic similarity, as well as systematic cluster, three-dimensional ordination plot and UPGMA clustering analysis. Results showed that the average coefficient of variation of the 25 fruit characters was 54.71%, the variation coefficient ofvalue of the peel was the highest (436.14%) and the variation coefficient of stone lateral dinmeter was the lowest (9.99%). The system clustering mainly divided these varieties into large fruit with deep color, small fruit with light color. In the principal component analysis, the first three principal components account for 73.27% of variation among the varieties, the first principal component (PC1) which regarded as fruit weight factor contributed 49.45%, the second principal component (PC2) as fruit shape and the color factor contributed 14.21%, and the third principal component (PC3) as nutritional factor contributed 9.62%. The three-dimensional ordination plot with PC1, PC2 and PC3 vectors clearly showed the relative differences of the main characters for the 19 plum germplasm resources. SSR markers showed that the genetic diversity of the tested materials was rich. The results of UPGMA clustering were similar to those of systematic clustering and three-dimensional ordination plot.

    plum; fruit characters; simple sequence repeats makers; cluster analysis

    10.13,331/j.cnki.jhau.2020.01.007

    S662.302.3

    A

    1007-1032(2020)01-0038-10

    2019–04–19

    2019–12–06

    四川省科技支撐項目(2013FZ0036);四川農(nóng)業(yè)大學“雙支計劃”基金項目(03572783);四川農(nóng)業(yè)大學與四川省汶川縣校地合作項目(1922339018)

    李雷(1993—),男,四川平昌人,碩士研究生,主要從事果樹栽培與技術研究,sicaulilei@foxmail.com;

    ,鄧群仙,博士,教授,主要從事果樹栽培理論與技術研究,1324856299@qq.com

    李雷,王海燕,陶尚玉,陳夢微,龍星雨,夏惠,祝進,鄧群仙,周瓊.基于果實品質(zhì)性狀和SSR標記的李種質(zhì)資源聚類[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2020,46(1):38–47.

    LI Lei, WANG H Y, TAO S Y, CHEN M W, LONG X Y, XIA H, ZHU J, DENG Q X, ZHOU Q. Cluster analysis of plum germplasm resources based on fruit quality traits and SSR markers[J].Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(1):38–47.

    http://xb.hunau.edu.cn

    責任編輯:羅慧敏

    英文編輯:羅維

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