水稻復合農藝性狀QTL剖析

劉冠明，林增順，徐慶國

水稻復合農藝性狀QTL剖析

劉冠明，林增順，徐慶國*

(湖南農業(yè)大學農學院，湖南 長沙 410128)

為了解水稻復合性狀的數(shù)量性狀基因座(QTL)，在利用單片段代換系進行QTL鑒定的基礎上，剖析了水稻株高QTL與主莖高和穗長QTL，主莖高與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長和倒四及以下節(jié)間長QTL，谷粒長寬比QTL與粒長和粒寬QTL，每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)QTL的關系。結果表明：鑒定出株高QTL的6個單片段代換系中有4個只檢測出了主莖高QTL，其加性效應百分率為86.00%~99.55%，有1個只檢測出了穗長QTL，其加性效應百分率為48.31%，有1個同時檢測出了主莖高QTL和穗長QTL，其中主莖高QTL的加性效應百分率為81.72%，穗長QTL加性效應百分率為18.28%；在檢測出主莖高QTL的7個單片段代換系中，有1個只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒三節(jié)間長QTL；不同的單片段代換系中檢測出的節(jié)間長的QTL加性效應百分率變化范圍為-128.62%~172.07%；7個檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，有5個只檢測出粒長QTL，1個只檢測出粒寬QTL，1個同時檢測出了粒長QTL和粒寬QTL；檢測出每穗粒數(shù)QTL的3個單片段代換系中，有2個只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，有1個同時檢測出一次枝梗數(shù)QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。這些結果表明，代換片段中如能檢出復合性狀QTL，也可以檢出其構成性狀QTL；復合性狀QTL的加性效應的大部分可由其構成性狀QTL的綜合效應來解析，但相同的復合性狀，不同代換片段檢出的構成性狀QTL不同。

水稻；數(shù)量性狀基因座；復合農藝性狀；構成性狀；單片段代換系

隨著分子標記的發(fā)展和檢測方法的成熟，越來越多的數(shù)量性狀基因座(quantitative traits locus，QTL)被檢測出[1–3]。一些性狀在數(shù)量上存在相關關系或構成關系，不同性狀的QTL之間也存在一定的關系；因此，了解QTL之間的關系有利于準確了解QTL的功能，更好地利用QTL。目前的QTL分析，多數(shù)限于分析復合性狀，如產量、株高、每穗總粒數(shù)、粒型等[1–5]，或將構成性狀當作獨立的性狀進行QTL分析[6~8]，而對復合性狀QTL與構成性狀QTL之間的關系少有報道。

染色體單片段代換系是一類與受體親本只存在特定染色體片段差異的材料[9]。利用單片段代換系進行水稻QTL鑒定具有簡單、準確的特點，已經在許多作物的QTL鑒定中得到了應用[10–13]。本研究中，在利用單片段代換系進行QTL鑒定的基礎上，剖析了水稻株高QTL與主莖高和穗長QTL，主莖高QTL與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長、倒四及以下節(jié)間長QTL，谷粒長寬比QTL與粒長、粒寬QTL，每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)QTL的關系，旨為研究水稻復合性狀與構成性狀間的關系提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

12個單片段代換系，其中，6個來源于低腳烏尖，6個來源于窄葉青(表1)，分布于7條染色體。受體為臺中65。

表1　鑒定QTL的單片段代換系

1.2　方法

性狀的調查按照文獻[14]中的方法進行。QTL的判定參照劉冠明等[9]的方法，通過檢驗分析單片段代換系與受體親本臺中65(對照)間的差異顯著性，以=0.001為標準，判定QTL是否存在，當≤0.001時，QTL存在。鑒定出的QTL參照ESHED等[15]的方法估算加性效應，對與復合性狀存在加減關系的構成性狀，計算加性效應百分率，加性效應=(純合單片段代換系表型值－對照表型值)/2。加性效應百分率=(構成性狀QTL加性效應/復合性狀QTL加性效應)×100%。

2　結果與分析

2.1　株高QTL的剖析

2.1.1株高與主莖高和穗長QTL的關系

株高由主莖高和穗長構成。主莖高由各節(jié)間長構成。株高與主莖高、穗長，主莖高與各節(jié)間長之間存在線性相加關系。從表2可以看出，檢測出株高QTL的6個代換片段中有4個代換片段只檢測出了主莖高QTL，主莖高QTL的加性效應占株高QTL加性效應的86.00%~99.55%，效應方向一致；有1個代換片段中只檢測出了穗長QTL，穗長QTL的加性效應占株高QTL加性效應的48.31%；有1個代換片段中同時檢測出了主莖高QTL和穗長QTL，其中主莖高QTL的加性效應占株高QTL加性效應的81.72%，穗長QTL加性效應占株高QTL加性效應的18.28%。

表2　12個代換片段中檢出的株高、主莖高和穗長QTL

為相應性狀的QTL加性效應；為相應性狀的QTL加性效應占株高QTL加性效應的百分率。

2.1.2主莖高與節(jié)間長QTL之間的關系

從表3可以看出，在檢測出主莖高QTL的7個代換片段中，有1個只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒三節(jié)間長QTL。除qLTMI5外，節(jié)間長QTL的加性效應方向均與相應的主莖高QTL相同。不同的代換片段中檢測出的相同節(jié)間長的QTL加性效應占其主莖高QTL加性效應的百分率有差異，如代換片段SS9和SS12中，倒一節(jié)間長QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的–128.62%和83.75%,而SS11中，倒一節(jié)間長QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的36.86%。相同代換片段中檢測出的不同節(jié)間長QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的百分率也有差異，如代換片段SS12中，倒一節(jié)間長QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的83.75%，倒二節(jié)間長QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的29.06%。

考慮到主莖高的構成性狀除倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長外，還有倒四及以下節(jié)間長，分析倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應發(fā)現(xiàn)，代換片段SS9中倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應方向與倒一節(jié)間長QTL的相反，與主莖高QTL的相同，部分解析了主莖高QTL的效應來源。其他代換片段倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應方向與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長QTL方向一致，與主莖高QTL也一致，能解析主莖高QTL部分效應來源(表3)。

表3　12個代換片段中檢出的主莖高與節(jié)間長QTL

表3(續(xù))

為相應性狀的QTL加性效應；為相應性狀的QTL加性效應占主莖高QTL加性效應的百分率。

2.2　谷粒長寬比的QTL剖析

在計量上谷粒長寬比與谷粒長成正比，與谷粒寬成反比。代換片段中能檢測出谷粒長寬比QTL，也能檢測出粒長QTL和粒寬QTL。從表4可以看出，7個檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，SS1、SS2、SS4、SS8和SS10中只檢測出粒長QTL，SS9只檢測出粒寬QTL，SS7同時檢測出了粒長QTL和粒寬QTL。谷粒長寬比QTL與粒長或粒寬QTL在效應方向上與計量關系反映的一致。

表4　12個代換片段中檢出的谷粒長寬比及其構成性狀的QTL

為相應性狀的QTL加性效應。

2.3　每穗粒數(shù)QTL的剖析

一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)可看作是每穗粒數(shù)的構成性狀，它們之間在計量上成正比關系。

從表5可以看出，代換片段中能檢測出每穗粒數(shù)QTL，也能檢測出一次枝梗數(shù)或二次枝梗數(shù)的QTL，其中SS3、SS12只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，SS1中同時檢測出一次枝梗數(shù)的QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)或二次枝梗數(shù)的QTL的效應方向與計量關系反映的一致。

表5　12 個代換片段中檢出的每穗粒數(shù)及其構成性狀的QTL

為相應性狀的QTL加性效應。

3　結論與討論

林鴻宣等[6]利用分離群體對水稻株高及其構成性狀QTL進行了分析，發(fā)現(xiàn)它們有成簇分布的現(xiàn)象，提出它們可能是同一類QTL，但沒有進一步分析株高與其構成性狀QTL的具體關系。本研究結果表明，鑒定出株高QTL的6個單片段代換系中有4個只檢測出了主莖高QTL，有1個只檢測出了穗長QTL，有1個同時檢測出了主莖高QTL和穗長QTL。在檢測出主莖高QTL的7個單片段代換系中，有1個只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個只檢測出倒三節(jié)間長QTL；除qLTMI5外，節(jié)間長QTL的加性效應方向均與相應的主莖高QTL相同。7個檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，有5個只檢測出粒長QTL，1個只檢測出粒寬QTL，1個同時檢測出了粒長QTL和粒寬QTL。檢測出每穗粒數(shù)QTL的3個單片段代換系中，2個單片段代換系只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，1個單片段代換系中同時檢測出一次枝梗數(shù)QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。說明單片段代換系中復合性狀QTL的大部分效應可以由構成性狀QTL的綜合效應解析，即檢測出的復合性狀的QTL是其構成性狀QTL的綜合反映。

本研究結果表明，相同的復合性狀在不同位點(代換片段)上檢測出的構成性狀QTL不同，如主莖高，在有些代換片段中只檢測出倒一、倒二或倒三節(jié)間長QTL，有些代換片段中能同時檢測出倒一節(jié)間長與倒二節(jié)間長QTL；檢測出的相同構成性狀的QTL效應大小也有所不同，有些構成性狀QTL的效應方向與復合性狀QTL相反，如代換片段SS9中檢測出的主莖高QTL與倒一節(jié)間長QTL。說明不同位點上檢測出的相同復合性狀的QTL，是不同構成性狀QTL之間綜合作用的反映；因此，了解復合性狀的構成性狀QTL，對準確了解復合性狀QTL的作用及改良復合性狀具有重要意義。

利用傳統(tǒng)的材料進行QTL分析時，一個復合性狀可同時在多個區(qū)間上檢測出QTL，這些QTL之間存在互作[16]，即使同時分析復合性狀與構成性狀的QTL，也難以準確分析檢測出的復合性狀QTL與構成性狀QTL之間的關系[17]。單片段代換系中只含有1個外源片段，在鑒定出QTL的同時，實現(xiàn)了QTL的初定位，能同時分析多個性狀，遺傳背景干擾小，鑒定和定位結果準確可靠[11]。利用單片段代換系分析復合性狀與構成性狀QTL時，分析的是同一個區(qū)間(代換片段)上的關系，這樣的結果更能反映真實情況。從本研究結果看，4種復合性狀QTL大部分能由其構成性狀QTL解析，不能解析的效應可能是由于QTL鑒定時標準過于嚴格(=0.001)，部分QTL沒能檢測出造成的。

1個代換片段中檢測出的復合性狀QTL，可能是1個構成性狀QTL的反映，也可能是多個構成性狀QTL之間互作結果的反映。同一個復合性狀的多個構成性狀的QTL之間的關系以及同一定位區(qū)間檢測出的多個QTL之間的關系需要作進一步分析，可將一個代換片段中的QTL分割成單個孟德爾因子，利用單片段代換系構建含更小代換片段的亞代換系，將一個較大代換片段上的多個QTL分割成單個孟德爾進行分析[18]。

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Dissection of QTLs for agronomic complex traits in rice

LIU Guanming，LIN Zengshun，XU Qingguo*

(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

In order to understand quantitative traits loci (QTLs) for complex traits in rice, in this study, the relationships, between the QTL of plant height and the QTL of main stalk height and panicle length, between the QTLs main stem height and updown 1, updown 2, updown 3, updown 4 and lower internode length, between the QTLs of grain length to width ratio and the QTLs of grain length and grain width, and between the QTLs of grain number per panicle and the QTL of primary branch number and secondary branch number. The results showed that: (1) 4 of 6 SSSLs detected were QTLs of main stem height with the percentage of additive effect, 86.00%-99.55%. One of 6 was QTL for panicle lengt with the percentage of additive effect, 48.31%. And, one was the QTLs for both main stem height and panicle length, with the percentage of additive effects, 81.72% and 18.28% respectively. (2) Out of the 7 SSSLs that detected with QTLs for the main stem height, one is with the QTL for updown1 internode length, two with SSSLs QTL for updown 2 internode length, and two with the QTL for updown 3 internode length, Two SSSLs were detected with QTL for updown 1 internode length and updown 2 internode length with the percentage of additive effect of QTLs for internode length ranging from –128.62% to 172.07% in different SSSLs. (3) Out of the 7 SSSLs that detected QTLs for grain length-to-width ratio, 5 SSSLs were the QTLs for grain length. (4) In three SSSLs detected as QTLs for grain number per panicle, 2 were QTLs for the number of secondary branches. In summary, the QTLs for constituent traits can be detected in the condition that QTLs for compound traits can be detected in the substitution segments. And, most of the additive effects of QTLs for compound traits can be analyzed by the combined effects of QTLs for constituent traits, with different QTLs of the constituent trait detected in different substitution segments.

rice; quantitative traits locus; agronomic complex traits; constituent traits; single segment substitution lines

10.13331/j.cnki.jhau.2020.01.001

S511.01

A

1007-1032(2020)01-0001-06

2018–09–25

2019–01–16

農業(yè)部超級稻品種選育與推廣示范項目(農財發(fā)(2011)45號)；廣東省科技計劃項目(2012B020317002)

劉冠明(1971—)，男，廣東韶關人，博士研究生，主要從事水稻遺傳育種研究，gzzklgm@126.com；

，徐慶國，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，1075324207@qq.com

劉冠明，林增順，徐慶國．水稻復合農藝性狀QTL剖析[J]．湖南農業(yè)大學學報(自然科學版)，2020，46(1)：1–6．

LIU G M, LIN Z S, XU Q G. Dissection of QTLs for agronomic complex traits in rice[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(1): 1–6.

http://xb.hunau.edu.cn

責任編輯：毛友純

英文編輯：柳正