貴州不同生境油茶林傳粉昆蟲的多樣性及其優(yōu)勢種的訪花行為

韋小平，林 平，王 海，李 應，黎華君，賀興江

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學院 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所，貴州 貴陽 550006; 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)科技信息研究所，貴州 貴陽 550006)

【研究意義】油茶(Camelliaoleifera)又名茶籽樹、油茶樹，屬山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)，是中國特色木本油料植物，與橄欖、油棕及椰子并稱世界四大木本油料植物[1]。油茶是耐瘠、耐旱的長壽深根性樹種，適合山區(qū)種植，是貴州省重點打造的生態(tài)產(chǎn)業(yè)之一[2-3]。貴州作為全國重點油茶產(chǎn)區(qū)之一，目前全省油茶林面積17.56余萬hm2，以黔東南州規(guī)模最大，其次是銅仁地區(qū)和黔西南州[4]。然而，貴州油茶大多處于“低產(chǎn)、低值、低效”的“三低”狀況，造成其低產(chǎn)的原因眾多且復雜[5]。【前人研究進展】歷年來，科研人員在油茶品種改良、病蟲害防治及科學栽培等方面開展了大量研究工作，對油茶傳粉問題也有一些研究[6-13]。韋維等[6]對我國油茶傳粉昆蟲種類及主要種類的筑巢和訪花行為相關研究進行綜述，并展望今后的研究方向，提出保護傳粉昆蟲的建議。何學友等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，福建省主要茶產(chǎn)區(qū)油茶林傳粉昆蟲由3目11科17屬24種組成，其中，膜翅目昆蟲有11種，種類占比最多，為45.83 %；大分舌蜂不僅數(shù)量多且傳粉效率高，是最重要的傳粉昆蟲；12:00-14:30是傳粉昆蟲日活動高峰時間，昆蟲個體數(shù)量平均占全天總數(shù)的70 %左右。羅輯等[8-9]觀察油茶傳粉昆蟲多樣性發(fā)現(xiàn)，廣西境內(nèi)有代表性茶區(qū)的膜翅目昆蟲中有8科13屬25種為油茶傳粉昆蟲，其中蜜蜂科和胡蜂科昆蟲占76 %。黃敦元等[10]在分析油茶傳粉昆蟲現(xiàn)有研究基礎上，結(jié)合其研究發(fā)展趨勢，提出主要傳粉昆蟲傳粉生物學研究、優(yōu)勢傳粉昆蟲篩選、野生傳粉蜜蜂與油茶授粉間關系及利用傳粉昆蟲與油茶的協(xié)同進化進行油茶品種選育等研究方向。周士鋒等[11-13]分別從生物學特性、傳粉特性及引放技術等方面對大分舌蜂、油茶地蜂等幾種油茶有效傳粉蜂的研究進行綜述，并提出今后油茶授粉研究方向及重點、傳粉昆蟲保護策略的相關建議。但目前對不同生境類型下傳粉昆蟲的研究報道非常有限?！颈狙芯壳腥朦c】油茶是兩性花，典型的異花蟲媒植物，傳粉昆蟲的多寡直接影響油茶產(chǎn)量[14]。然而，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的集約化生產(chǎn)管理方式和土地利用方式，不同程度地影響傳粉昆蟲的種類和數(shù)量[15-17]。因此，掌握貴州油茶林傳粉昆蟲的多度與豐度，明確不同生境類型下油茶的優(yōu)勢傳粉昆蟲，對科學保護和利用傳粉昆蟲資源，提高油茶坐果率有重要現(xiàn)實意義?！緮M解決的關鍵問題】以貴州低熱地區(qū)、石漠化地區(qū)和高寒山區(qū)3個生境類型下油茶為代表，采用踏查、定點觀察、標準樣株全天觀察及彩色盤誘集等方法相結(jié)合，2015-2017年連續(xù)3年系統(tǒng)監(jiān)測油茶林傳粉昆蟲種類、數(shù)量、訪花行為以及動態(tài)變化狀況，分析傳粉昆蟲多樣性與產(chǎn)量的相關性，以期為貴州油茶生產(chǎn)提供理論支持。

1 調(diào)查研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

以貴州低熱地區(qū)、石漠化地區(qū)和高寒山區(qū)為油茶生境類型代表，其中，低熱地區(qū)以黔東石阡縣聚鳳鄉(xiāng)油茶林為代表，面積6.67 hm2，普通百花油茶，樹齡20 a，果園集中經(jīng)營管理，相對規(guī)范，花期8-9月，平均單產(chǎn)油茶籽375 kg/hm2；石漠化地區(qū)以黔南紫云縣宗地鄉(xiāng)油茶林為代表，面積6.67 hm2，普通百花油茶，樹齡25年，果園基本屬于野生狀態(tài)，花期9-10月，平均單產(chǎn)油茶籽225 kg/hm2；高寒山區(qū)以黔西北威寧縣兔街鄉(xiāng)油茶林為代表，面積6.67 hm2，紅花短柱油茶，樹齡30年，果園粗放管理，半野生狀態(tài)，花期12月中旬至翌年2月，平均單產(chǎn)油茶籽150 kg/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 每種生境選取3個代表性油茶林，調(diào)查統(tǒng)計油茶林傳粉昆蟲種類和數(shù)量，選擇其中1個油茶林作為長期觀測基地，重點研究傳粉昆蟲訪花行為；并同步調(diào)查林下開花植物種類與數(shù)量、油茶坐果率與結(jié)實率，對比研究傳粉昆蟲多樣性與油茶產(chǎn)量的相關性。調(diào)查前先進行2次踏查，總體了解各生境下3個油茶林管理及土地利用、植株開花比例及訪花昆蟲活動情況，確定傳粉昆蟲研究點與研究方法。

1.2.2 指標測定 ①蜂群數(shù)量。家養(yǎng)蜜蜂的數(shù)量與蜂種直接影響油茶傳粉昆蟲的多度與豐度。首先統(tǒng)計所調(diào)查油茶林3 km內(nèi)的蜂群數(shù)量，包括人工飼養(yǎng)蜂群數(shù)量、蜂種生態(tài)類型及入境蜂群數(shù)量?；氐膫鞣鄯洳捎孟葳宸ㄊ占痆18]，樣點周圍蜜蜂個體的多少代表蜜蜂活動及其多度。②傳粉昆蟲多樣性。結(jié)合樣線法與樣方法開展傳粉昆蟲的多度與豐度研究。每個研究基地從上至下拉線100 m，隨機選擇油茶林下資源豐富的植物斑塊作為研究傳粉昆蟲的背景數(shù)據(jù)；在基地劃定20 m×20 m固定樣方各3個，隨機選取樣方內(nèi)10～15株油茶樹，于初花期(單株5 %～25 %的花朵開放)、盛花期(單株26 %～75 %的花朵開放)和末花期(單株75 %以上的花朵開放)進行定株觀察，每階段觀察3 d，明確傳粉昆蟲活動高峰，同時記錄林間天氣情況。采用彩色盤誘法[19]調(diào)查傳粉昆蟲的種類與數(shù)量。在每個樣方內(nèi)，將分別涂有黃、白和紅色熒光漆的塑料碗呈等邊三角形(間隔3 m)放置在樣方內(nèi)，距地面30～120 cm高，每個樣方放置1組(黃、白和紅各1個)，每個碗中放入200 mL自來水和1滴洗滌劑，碗邊剪2個呈中心對稱的2 mm×2 mm缺口，防止雨天雨水灌滿碗中，導致實驗誤差。在各樣地放置48 h后收回。捕獲的昆蟲按照樣方編號放入75 %酒精的離心管內(nèi)保存。傳粉昆蟲各種指數(shù)的計算基于昆蟲的個體數(shù)量。物種多樣性(H)采用Shannon指數(shù)計算，物種均勻度(D)采用辛普森指數(shù)(Simpson)指數(shù)計算，物種豐富度(R)采用馬格利夫指數(shù)(Margalef)指數(shù)計算。

R=(S-1)lnN

式中，Pi為第i個物種占總數(shù)的百分比，即物種i在群落中的重要性；S為物種數(shù)；N為類群個體總數(shù)；Ni為第i個物種數(shù)量。③訪花行為。對樣方內(nèi)的油茶株進行標記，每株油茶在一個視野內(nèi)標記30～50朵已開放的花進行觀察。選擇無風晴天，9:00-17:00對樣株和標記花朵進行30 min/次的連續(xù)觀察，早、中和晚各觀察3次，共9次/株，連續(xù)觀察3 d。詳細記錄蜜蜂的活動情況，包括到訪單花停留時間、連續(xù)訪花朵數(shù)及花粉采集行為，單花到訪蜜蜂數(shù)量、單株到訪蜜蜂數(shù)量和生態(tài)類型等。目前，貴州分布有華中生態(tài)型、云貴高原生態(tài)型、滇南生態(tài)型、廣東生態(tài)型及阿壩生態(tài)型等5個生態(tài)型的中華蜜蜂，其中前2種為貴州本土生態(tài)型蜂種[20]。近年來由于引種混亂[21]，導致5種生態(tài)型蜂在全省均有分布[22]，而不同蜂種訪花節(jié)律與訪花強度均有不同。鑒于紫云和威寧縣均為貴州本土中華蜜蜂分布的主要縣，觀察研究以華中型(紫云縣)和云貴高原型(威寧縣)為主，著重研究野生和半野生蜜蜂的訪花行為。④昆蟲分類與鑒定。將采集到的昆蟲標本帶回實驗室，參考分類工具書及相關文獻資料[23]進行分類鑒定。其中，常見傳粉昆蟲鑒定到種，其余至少鑒定到科。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010與SPSS 21.0進行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州油茶林傳粉昆蟲種類組成

2.1.1 油茶林傳粉昆蟲種類 3年共采集到昆蟲3748只，經(jīng)整理鑒定發(fā)現(xiàn)，貴州油茶傳粉昆蟲由膜翅目(Hymenoptera)、雙翅目(Diptera)、鱗翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)4個目組成。共有20科43屬67種昆蟲參與油茶傳粉(表1)，其中，鱗翅目4科16種；膜翅目10科28種，膜翅目中的蜜蜂總科(Apoidea)5科14種，胡蜂總科(Vespoidea)4科13種，姬蜂總科(Ichneumonoidea)1科1種；雙翅目4科16種；鞘翅目2科7種。其中膜翅目為主要且有效的傳粉昆蟲，鱗翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲大多處于次要地位。

表1 貴州油茶林傳粉昆蟲種類

從圖1看出，貴州油茶林(研究區(qū))傳粉昆蟲種類均有膜翅目傳粉昆蟲參與且占主導地位。其中，又以地蜂科(Andrenidae)、蜜蜂科(Apidae)和胡蜂科(Vespidae)為主要傳粉昆蟲，分別占傳粉昆蟲總數(shù)的31.53 %、28.76 %和17.26 %；其余傳粉昆蟲比例均未超過3 %，遠低于以上3類昆蟲。

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

圖1 貴州油茶林傳粉昆蟲的種類Fig.1 Pollinators of Camellia oleifera forest in Guizhou

2.1.2 不同生境油茶林傳粉昆蟲種類分布 從圖2看出，不同生境類型的傳粉昆蟲種類與數(shù)量存在明顯差異，胡蜂科(17.26 %)、蜜蜂科(28.76 %)和地蜂科(31.53 %)是3類生境中占比相對較高的傳粉昆蟲。其中，油茶地蜂(Andrenacamellia)、中華蜜蜂(Apisceranacerana)和墨胸胡蜂(Vespavelutinanigrithorax)為貴州油茶的主要傳粉昆蟲，分別占傳粉昆蟲總數(shù)的19.15 %、15.42 %和5.71 %；石阡(低熱地區(qū))的主要傳粉昆蟲為地蜂科昆蟲，占當?shù)貍鞣劾ハx總數(shù)的18.74 %，其中以油茶地蜂為主；其次是食蚜蠅科和蜜蜂科昆蟲，分別占總數(shù)的6.18 %和5.77 %。紫云(石漠化地區(qū))的主要傳粉昆蟲為蜜蜂科，占當?shù)貍鞣劾ハx總數(shù)的13.55 %，其中以半野生中華蜜蜂為主；其次是地蜂科和胡蜂科昆蟲，分別占總數(shù)的9.24 %和8.42 %。威寧(高寒山區(qū))油茶林的主要傳粉昆蟲為蜜蜂科和胡蜂科昆蟲，占當?shù)貍鞣劾ハx總數(shù)的9.43 %和7.84 %，其中主要是野生中華蜜蜂與墨胸胡蜂，墨胸胡蜂的占比較中華蜜蜂??；其次是地蜂科昆蟲，占總數(shù)的3.54 %。鑒于前期調(diào)查在石漠化地區(qū)采集到部分地蜂科昆蟲，但在高寒山區(qū)未采集到地蜂科和鱗翅目類昆蟲，后期研究以油茶地蜂和中華蜜蜂為主開展定點、定株調(diào)查，重點觀察其筑巢行為(油茶地蜂)和訪花行為。

圖2 貴州不同生境油茶傳粉昆蟲的種類分布Fig.2 Distribution of Camellia oleifera pollinators in different habitats of Guizhou

2.2 油茶地蜂的訪花行為

2.2.1 筑巢行為 油茶地蜂種群數(shù)量在不同海拔地區(qū)差異顯著，在石阡縣海拔800 m以下區(qū)域，油茶地蜂的種群數(shù)量明顯較高，在紫云縣海拔1000 m左

右的石漠化區(qū)，其種群數(shù)量偏少，而在威寧縣海拔2000 m左右的油茶林中未發(fā)現(xiàn)油茶地蜂的分布。此外，地蜂數(shù)量還與坡位、油茶林下地被物、油茶周圍生態(tài)環(huán)境(同期開花蜜源植物、耕作方式)等相關。坡的上部和中部油茶地蜂數(shù)量高于下部，精細耕作與管理的茶園地蜂數(shù)量少。與邱建生等[24]的研究結(jié)果一致。油茶地蜂屬寡食性蜂，蜜源植物僅為油茶和茶2種；筑巢地點多在油茶林，其中半野生油茶林偏多，筑巢范圍在油茶林周圍30～50 m；其適宜生長溫度為15～20 ℃，1年1代，成蟲在10月中旬開始羽化，雄蜂和雌蜂成蟲的壽命分別為20和50 d左右。

2.2.2 訪花行為 油茶地蜂的訪花過程呈雙峰型。其活動時間為9:10～16:50，高峰期出現(xiàn)在11:50～14:30；進出巢次數(shù)為4～5次/d；第一次回巢，最早時間為10:12，最后一次出巢，最晚出巢時間為16:37。每次從出巢到進巢間隔時間平均為1.43 h，最短為1.03 h，最長為2.33 h；從進巢到出巢平均間隔時間為21.46 min，最短11 min，最長41 min。油茶地蜂多訪問植株中下部油茶花，其一般直接飛落在花瓣雄蕊上，其連續(xù)訪花4～6朵/次，日訪花量為30～50朵/d，訪花頻率1.99次/h，平均單花停留時間130 s，最短2 s，最長240 s，收集花粉時間3～10 s，吸食花蜜60～120 s。

2.3 中華蜜蜂訪花行為

2.3.1 活動規(guī)律 從圖3看出，中華蜜蜂在貴州油茶上的訪花過程呈單峰型，與邱建生等[25]的研究結(jié)果一致。觀察期間，林間溫度從3 ℃升至29 ℃，此后開始持續(xù)下降至7 ℃，停止觀察。蜜蜂在8:30開始出巢，出巢安全溫度為9～11 ℃，氣溫上升至18 ℃以上，蜜蜂頻繁出巢，在11:30出勤蜂量直線上升，在12:30左右達高峰，蜂量維持至14:30，之后逐步減弱，直止17:30或氣溫降至7 ℃后停止出巢。不同生境類型蜜蜂訪問油茶花的過程呈單峰型，其中，威寧蜂群10:30以后開始訪花，隨溫度上升訪花蜜蜂數(shù)量直線上升，在13:30達峰值，此后急劇下降。紫云蜂群出勤早歸巢晚，9:30與17:30均觀察到蜜蜂訪花，與威寧蜂群訪花峰型相比，上升與下降均較緩慢，說明，中華蜜蜂對低海拔地區(qū)油茶的傳粉時間較高寒山區(qū)長，傳粉效率也相應高。

圖3 中華蜜蜂在油茶花期的訪花數(shù)量Fig.3 Number of Apis cerana cerana Fabricius visiting flowers during Camellia oleifera flowering stage

2.3.2 單花停留時間 觀察結(jié)果表明，中華蜜蜂每年平均對樣株(20株/基地)樣花(100朵/株)共訪花3751次，連續(xù)訪問率達2.7 %，每朵花平均被訪21.33次，每次到訪在花朵上的平均停留時間為17.5s，最長停留時間為1.2 min，最短4s。從圖4看出，蜜蜂單花平均停留時間呈逐年遞減趨勢，2015-2017年蜜蜂單花停留時間依次為31、13和8.5 s，2017年明顯低于2015和2016年；油茶林蜜蜂單花訪問平均時間紫云縣(20 s)長于威寧縣(14 s)。2015-2017年在石阡縣研究區(qū)未觀察到中華蜜蜂，周圍3 km內(nèi)也未發(fā)現(xiàn)人工飼養(yǎng)或入境越冬蜂群。中華蜜蜂訪問油茶花時，偏愛油茶樹中上部花朵，一般直接飛落在茶花雄蕊上。一個視野內(nèi)單只蜜蜂平均訪問油茶花朵數(shù)超過2朵，但是，研究中較少觀察到蜜蜂吸食花朵基部花蜜。

圖4 中華蜜蜂到訪單花停留時間Fig.4 Retention time of each individual Apis cerana cerana Fabricius on a single flower

2.4 傳粉昆蟲多樣性

2.4.1 貴州油茶傳粉昆蟲的多樣性 從圖5看出，2015-2017年3個基地每年的傳粉昆蟲多樣性香農(nóng)指數(shù)(Shannon index)有明顯變化，無論是傳粉昆蟲分布的均勻度(辛普森指數(shù)，Simpson index)還是豐富度(馬格利夫指數(shù)，Margalef index)，2015、2017年明顯優(yōu)于2016年。其中，2015年傳粉昆蟲的種類與數(shù)量均為最高，大部分雙翅目、鱗翅目和鞘翅目的昆蟲均為2015年采集，70 %的油茶地蜂也為2015年采集，2017年未采集到地蜂，88 %的蜜蜂科昆蟲為2015年與2016年采集，2017年僅采集到12 %。

圖5 貴州油茶傳粉昆蟲多樣性Fig.5 Diversity of Camellia oleifera pollinators in Guizhou

2.4.2 不同生境油茶林傳粉昆蟲的多樣性 從圖6看出，3個基地的油茶林傳粉昆蟲多樣性存在較大差異，其中，Shannon index、Margalef index和Simpson index均表現(xiàn)為紫云>威寧>石阡，其中，Shannon index紫云為4.59、威寧2.46和石阡1.57，Margalef index紫云為13.67、威寧7.33和石阡5.00，Simpson index紫云為1.57、威寧1.27和石阡1.05。自然狀態(tài)下油茶坐果率表現(xiàn)為紫云(5.3 %)>威寧(3.1 %)>石阡(2.6 %)；結(jié)實率表現(xiàn)為石阡(4.8 %)>紫云(2.1 %)>威寧(1.7 %)。其中，紫云與威寧油茶園為野生狀態(tài)或半野生狀態(tài)，林下地被植物豐富，開花植物相對相較多，尤其是紫云。當?shù)赜筒杌ㄆ跒?-10月，12:30-2:30林間平均氣溫可達29 ℃，無論是油茶林下、周圍莊稼地或撂荒地，蜜源植物較豐富。相對而言，石阡油茶林集中管理，定期除草，管理相對規(guī)范，林下地被植物階段性被清除。雖然同期林間平均氣溫為25.7 ℃，但因林下開花植物非常少，傳粉昆蟲多樣性低于其余2個縣，花期昆蟲傳粉效果差，坐果率也相對低。然而，石阡油茶林結(jié)實率最優(yōu)，產(chǎn)量相對最高。

圖6 貴州不同生境類型下油茶傳粉昆蟲多樣性Fig.6 Diversity of Camellia oleifera pollinators under different habitats of Guizhou

3 討 論

貴州油茶林的傳粉昆蟲主要由地蜂科、蜜蜂科與胡蜂科昆蟲組成。油茶地蜂、蜜蜂和胡蜂全天訪花累計時間占全部訪花昆蟲總訪花累計停留時間的比例分別為82.3 %、72.7 %和47.4 %，表明這3類昆蟲的傳粉效率占絕對優(yōu)勢。其中，油茶地蜂為低熱地區(qū)的優(yōu)勢傳粉昆蟲，而中華蜜蜂和墨胡蜂為高寒山區(qū)的優(yōu)勢傳粉昆蟲，3類主要傳粉昆蟲數(shù)量變化隨氣候、油茶林下土地利用方式及油茶田間管理方法變化而變化。

氣候、植被及土地利用方式等一系列環(huán)境變化對傳粉昆蟲多樣性的影響，尤其是對野生蜂群的影響最直接，破壞性最大[24]。2015-2017年的傳粉昆蟲多樣性逐年遞減，與油茶林土地利用方式的變化有直接關系。2016年以來，貴州各地加大產(chǎn)業(yè)扶貧力度，石阡、威寧與紫云均在地方油茶品種打造上加大投入力度，推廣油茶林立體種養(yǎng)技術，包括套種中草藥、牧草等各類經(jīng)濟作物。使得油茶林下土地利用方式單一化，大量原生地被植物被清除，導致開花植物種類大幅減少，傳粉昆蟲棲息地受到破壞。此外，各地加大果園管理力度，尤其重視病蟲害防治與施肥工作，3個基地的農(nóng)藥和化肥施用量、施肥種類較之前增多且頻繁，也是傳粉昆蟲逐年減少的原因。在生產(chǎn)中，應結(jié)合傳粉昆蟲資源保護，適量保留或補充種植開花植物，為地蜂、胡蜂和蜜蜂創(chuàng)造良好生活環(huán)境，以增加油茶林傳粉昆蟲多樣性，提高油茶授粉率。

石阡、威寧與紫云3類不同生境類型下，油茶林傳粉昆蟲種類與數(shù)量存在明顯差異，紫云傳粉昆蟲多樣性明顯優(yōu)于石阡，同時高寒山區(qū)的威寧油茶林傳粉昆蟲多樣性也優(yōu)于石阡。說明，除氣候條件外，油茶林下生態(tài)環(huán)境是主要影響因素。石阡油茶園樹齡相對較小，且為集中管理模式，而紫云和威寧油茶樹齡較大，為半野生或野生狀態(tài)，人工集中管理導致林下小氣候、開花植物多樣性等生態(tài)條件與野生油茶林差異明顯。然而，石阡油茶林雖坐果率低，但結(jié)實率高于另外2個縣，也從側(cè)面說明傳粉昆蟲多樣性高能有效提高油茶坐果率，但水、肥等茶園管理也是提高油茶產(chǎn)量的關鍵因素。

4 結(jié) 論

油茶地蜂(AndrenacamelliaWu)、中華蜜蜂(ApisceranaceranaFabricius)和墨胸胡蜂(Vespavelutinanigrithorax)是貴州油茶的主要傳粉昆蟲，油茶地蜂訪花呈“雙峰型”的節(jié)律，主要訪問油茶中下部花朵，而中華蜜蜂訪花呈“單峰型”節(jié)律，主要訪問中上部花朵。不同生境類型下的傳粉昆蟲種類與數(shù)量有明顯差異，油茶地蜂為石阡油茶的主要傳粉昆蟲，而中華蜜蜂為紫云與威寧油茶的優(yōu)勢傳粉昆蟲。貴州油茶林傳粉昆蟲多樣性逐年遞減，生產(chǎn)中應適時保留林下開花植物，或補充種植蜜源植物，為傳粉昆蟲的棲息、繁殖提供良好生活環(huán)境，以提高油茶傳粉效率。