世界儲藏物擬步甲分類進展

任國棟,李雪

(河北大學 生命科學學院，河北 保定 071002)

發(fā)生于糧食儲藏地、各類動植物產品儲藏場所及其加工場所、商店、民居及生物博物館等地的儲藏物擬步甲大致分為3類：第1類能夠獨立在儲藏物中生活，對儲藏物造成直接影響，其成、幼蟲均取食儲藏動、植物及其產品，如黃粉蟲TenebriomolitorLinnaeus, 1758、黑粉蟲TenebrioobscurusFabricius, 1792、赤擬粉甲Triboliumcastaneum(Herbst, 1797)、雜擬粉甲TriboliumconfusumJacquelin du Val, 1861等；第2類可反復出現(xiàn)在儲藏室，但不能在其內獨立繁殖，須借助自然環(huán)境，隨儲藏物轉移而被帶入室內，或成蟲在儲藏室內潛伏越冬，對儲藏物的影響不太明顯，經濟意義有待明確，如日本琵甲Blaps(Blaps)japonensisMarseul, 1879、蒙古小鱉甲Microdera(Microdera)mongolicamongolica(Reitter, 1889)、中華龍甲LeptodeschinensisKaszab, 1962、郝氏掘甲Netuschiliahauseri(Reitter, 1897)等；第3類以菌類和腐爛的儲藏動、植物及其產品為食，進而加害儲藏物，如黑粉甲Alphitobiusdiaperinus(Panzer, 1796)、小菌蟲Alphitobiuslaevigatus(Fabricius, 1781)等[1-5]．這些甲蟲除直接為害儲藏物外，其排泄廢物和分泌物及蟲尸、蟲蛻均可污染儲藏物，對人類健康造成危害，如藥材，可能會引起其藥效變化，使其商品價值和藥用價值喪失或降低，從而造成商品信譽損失[6]．

隨著市場經濟的快速發(fā)展，國際貿易和區(qū)域間(省內外)商品流通日益繁盛[7]，尤其是開發(fā)性蟲種的引進和觀賞性甲蟲的快速興起，使外來物種不斷傳入我國，成為新的儲藏物害蟲，給儲藏物安全帶來較大的威脅[8]．據(jù)研究者初步整理，僅儲藏物昆蟲中的擬步甲一類，中國就記錄了5亞科32屬72種(亞種)，它們多發(fā)生在倉庫、商品及包裝內部，物種鑒定和采集難度相對較大[9]．盡管中國對其分類研究頗具一定基礎，但仍不能滿足分類鑒定和有害種類防治技術研究的需求，一些物種名稱長期存在混亂，甚至張冠李戴,有些早已是同物異名但至今仍在使用等[6]．為此，加強對儲藏物擬步甲物種多樣性的認識和分類研究，在當前仍然重要和必要．

1 世界儲藏物擬步甲分類概況

1.1 國外研究概況

迄今為止，全世界侵害各種農產品和動物源儲藏物的甲蟲已知600多種、蛾類70種和螨蟲約355種[10]，造成食品類及大量商品在數(shù)量和質量上的巨大損失和污染，備受世界各國重視．于是，誕生了一門新的學科——儲藏物昆蟲學(stored-product entomology)，即研究儲藏物昆蟲分類、形態(tài)、生態(tài)、生理、毒理和防除的一門學科[11]．

儲藏物擬步甲多具有世界性分布特點．從舉辦的諸多專門學術會議中可以見證：德國在1925—1935年、意大利自1972年至今一直舉辦儲藏物昆蟲學會議；美國昆蟲學會自1975年以來，在每屆會議上都有關于儲藏物昆蟲學的專題討論會或非正式會議；1974年以來成立的國際儲藏物保護工作會議(international working conference on stored product the protection)，每4年一屆，匯集世界眾多國家和地區(qū)的科研院所、大學、企業(yè)科學家、技術顧問、專業(yè)技術和管理人員等參加，如2018年在德國召開的第12屆國際儲藏物保護會議吸引全球55個國家的385名代表參加[12-13]．每年都有大量研究成果涌現(xiàn)，推動全球儲藏物昆蟲學研究深化發(fā)展，反映出國際社會對該領域的關注程度．從表1代表性學術專著和論文中可以領略世界儲藏物昆蟲，尤其是擬步甲類昆蟲研究發(fā)展的一些基本脈絡.

表1 全球比較重要的儲藏物昆蟲研究工作

續(xù)表1Continued Tab.1

續(xù)表1Continued Tab.1

綜上介紹，可將學術界對儲藏物昆蟲的研究歷史歸納為2個階段：第1階段是關注儲藏物昆蟲危害性、專項調查、有害種類發(fā)現(xiàn)、鑒定和描述、危害程度與損失評估、主要種類生物學、生態(tài)學及其防治技術研究，其大致時間段是1980年以前．該階段的代表性研究工作是Hinton[20]的“A Monograph of the beetles associated with stored products”，總結全世界儲藏甲蟲39科600種成蟲和37科幼蟲,Ebeling[22]的《Urban Entomology》一書將以往“倉庫害蟲”和“儲藏物害蟲”的概念更新為“城市昆蟲學”理念，提高了人們對倉庫昆蟲的認識[14-23]．第2階段是對儲藏物害蟲進行分類修訂、種類總結、發(fā)生生態(tài)學、預防、控制調查和管理技術、構建害蟲發(fā)生預測模型、制定儲藏物害蟲儲存、運輸、加工和銷售過程中發(fā)生情況并提出其全球防控方案，以及儲藏物昆蟲學的演化和保護世界食物供給等方面[24-37]，其大致時間段是1981年至今．該階段對儲藏物昆蟲研究的代表性工作是Sinha等[24]的《Insect pests of flour mills, grain elevators, and feed mills and their control》,Halstead[25]對Hinton[20]儲藏物甲蟲的修訂(由原先的600種修訂為500種),Mills[27]等的“面粉廠環(huán)境衛(wèi)生指南”,Gorham[28]的“食物害蟲與害螨：插圖檢索表(第一、二卷)”,Jayas等[30]的“儲糧生態(tài)系統(tǒng)”,Allotey[32]的“儲藏物害蟲：全球方案”,Hagstrum等[33]的“儲藏物昆蟲學基礎知識”、“儲藏物昆蟲資源”、“儲藏物保護”、“儲藏物害蟲與螨類圖鑒”和“儲藏物昆蟲學演化：保護世界食物供給”．

在已知儲藏物昆蟲中，糧食及其產品儲藏物的害蟲備受關注，研究工作相對豐富，對其有害生物種類的本底考察比其他類型的儲藏物要清楚許多．在全球記錄的1 663種儲藏物昆蟲中，被發(fā)現(xiàn)于玉米及其各種類型的儲藏品中者265種，約占整個儲藏物昆蟲寄主的15.9%，由小麥及其各類儲藏品中發(fā)現(xiàn)了218種，占比13.1%[4]．

1.2 國內研究概況

糧食是國民賴以生存的物質基礎．由于儲存糧食及動植物性產品受害蟲侵襲，每年中國糧食在儲藏過程中蒙受的損失最高可達6×106t，直接經濟損失20億元以上[38]．在文獻[39]中提到中國儲藏物昆蟲研究始于20世紀，姚胡元首先對谷象Sitophilusgranarius(Linnaeus, 1758)作了專門研究，注意到該蟲與儲藏毛織物品的關系．新中國成立以來，中國十分重視儲藏物昆蟲的研究，體現(xiàn)在從機構設置、管理、專業(yè)教育、科學研究諸多方面，促進了儲藏物害蟲研究事業(yè)迅猛發(fā)展．在1955—2005年，中國先后組織了7次全國規(guī)模的儲糧昆蟲普查工作，累計記錄中國儲糧昆蟲及其天敵270種(含螨類)，其中害蟲226種，天敵昆蟲44種，隸屬于2綱12目54科146屬，基本摸清了中國儲糧昆蟲本底及其分布與為害情況，為儲糧害蟲防治、研究及植物檢疫等提供了基礎資料，其中涉及擬步甲20屬38種[40-41]．在儲藏物害蟲資源分類和認知、生物學、生態(tài)學、遺傳學及多防并舉等科學研究方面取得了豐碩成果(表2)．

表2 中國儲藏物昆蟲研究成果

由表2看出，忻介六[42]、姚康[43-44]、趙養(yǎng)昌[2,46-47]、陳啟宗[1]等知名學者是中國儲藏物昆蟲研究的奠基人，所著教科書和分類學專著極大地推動了中國該領域的發(fā)展，為縮小中國與世界儲藏物昆蟲學研究差距做出了突出貢獻．另外，張生芳等[5,51-52]在儲藏物甲蟲的分類鑒定方面也做出了重要貢獻．全國和地方性的農業(yè)昆蟲圖志、倉庫害蟲鑒定手冊、多類型的專業(yè)教課書、區(qū)系分類專著及大量學術論文相繼問世，尤以儲藏物害蟲綜合治理防控技術方面的研究強勁，昭示中國該領域出現(xiàn)的蓬勃局面．

2 儲藏物擬步甲物種多樣性

儲藏物擬步甲是儲藏物甲蟲的重要組成成員，已知122種[4]，占整個儲藏物昆蟲的7.34%和儲藏物甲蟲的24.4%．該科昆蟲中國已記錄5亞科20族32屬72種(本文統(tǒng)計數(shù)據(jù))，分別是偽葉甲亞科Lagriinae 2族2屬3種，片甲族Cossyphus 1屬1種、墊甲族Lupropini 1屬2種；漠甲亞科Pimeliinae 6族8屬15種，其中硯甲族Akidini 1屬3種、溝甲族Cnemeplatiini 1屬1種、掘甲族Lachnogyini 1屬1種、龍甲族Leptodini 1屬5種、漠甲族Pimeliini 3屬3種和鱉甲族Tentyriin 1屬2種；擬步甲亞科Tenebrioninae 8族14屬45種，即粉甲族Alphitobiini 1屬3種、琵甲族 Blaptini 1屬10種、土甲族Opatrini 3屬12種、帕谷甲族Palorini 2屬5種、扁足甲族Pedinini 1屬1種、刺甲族Platyscelidini 1屬3種、擬步甲族Tenebrionini 3屬5種和擬粉甲族Triboliini 2屬6種；菌甲亞科Diaperinae有3族7屬8種，即隱甲族Crypticini 2屬3種、菌甲族Diaperini 4屬5種和皮下甲族Hypophlaeini 1屬1種；窄甲亞科Stenochiinae僅有軸甲族Cnodalonini 1屬1種[1-9,42-56]．從其在儲藏物中的生活情況看，可以分為直接為害儲藏物者、寄居于儲藏物場所者和兼性腐食及菌食類者3種，其比重分別為26.1%、65.2%和8.7%．有統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，已知擬步甲科的赤擬谷盜為害241種儲藏物產品，占儲藏物害蟲為害產品總數(shù)的21.8%，該蟲發(fā)生在同一原料產生的諸多不同形式的產品里，如小麥、小麥粉、小麥麩皮、小麥胚芽、小麥面筋、小麥殘渣、小麥加工品及其30多種變種形式，既增加了其為害的多樣性，也增加了儲藏物擬步甲的物種多樣性[4]．

3 儲藏物擬步甲為害與發(fā)生情況

3.1 儲藏物擬步甲為害性

多年來，學術界對儲藏物昆蟲的研究重點關注3個方面：1)對儲藏物昆蟲的全國性調查，以摸清其物種本底、分布與危害情況為目的；2)重視重要儲藏物害蟲的生物學和防控技術研究，以控制其發(fā)生為害，降低經濟損失[41]；3)揭示儲藏物昆蟲與儲藏物的關系，明確其生存與生態(tài)環(huán)境的聯(lián)系[4]．對于前兩者，國內外均積累了大量研究工作，取得了比較豐富的研究成果，而后者的研究相對有限，西方發(fā)達國家對其研究工作較多，而中國及其他發(fā)展中國家的研究相對薄弱．儲藏物擬步甲主害谷物、雜糧、油料、藥材、皮毛、水產品、畜產品、干果、堅果、菌類、茶葉，以及由動植物加工制成的商品，如木板、膠合板、家具、竹器、藤器、草工藝品、皮毛、水產品、畜產品，甚至紙張、文具等深加工產品等[1-5,47]，并且從儲藏物收獲到倉中儲藏、運輸、加工和銷售的各個階段都會受到其為害[9,37]．根據(jù)筆者的統(tǒng)計，全球約有277余種擬步甲與儲藏產品有關，每年對糧食、食品、藥材和零售行業(yè)造成數(shù)十億美元的損失，但少數(shù)種類被認為是對儲藏物造成嚴重損害的害蟲[4,12]．據(jù)有關部門調查，中國因有害生物造成的糧食損失，國家糧庫為0.2%，農戶儲糧為8.0%～10.0%，而中國農戶儲糧約占總儲存量的2/3，因此，因儲藏物有害生物直接為害造成的糧食損失非常巨大，其中儲藏物甲蟲的危害最大．儲藏物擬步甲對多種儲藏品均可造成嚴重的危害，據(jù)統(tǒng)計，全世界每年因儲藏物有害生物造成的糧食、豆類、油料損失約占總儲存量的5.0%，一些發(fā)展中國家甚至高達15.0%～20%[5]．

儲藏物擬步甲為適應各種生活環(huán)境，持續(xù)的生存和繁衍后代，經過長期的生存斗爭成為特殊的生態(tài)類群，主要表現(xiàn)在抗溫性、抗?jié)裥?、耐饑性、食性雜、繁殖力強及分布廣等方面．對高溫、低溫和干燥的抵抗力強，又能長期耐饑餓．另外，該類甲蟲的食性雜、繁殖力強，在倉庫內的繁殖時期長、生活周期短，在短期內往往產生大量個體．加之，儲藏物的種類多、原料雜，為害蟲提供豐富食料，并且儲藏室環(huán)境穩(wěn)定，外來的種類比較容易定居，一旦形成定居，其種群數(shù)量將難以控制，想要徹底消除困難很大[1-5,44,47]．

3.2 儲藏物擬步甲發(fā)生情況

對一個物種的研究起始于標本的采集和正確鑒定，同時還要注意是原有種類還是新入侵種，是常見種類還是罕見種[9]．之后著重分析其發(fā)生和發(fā)展情況，了解其地理分布、傳播途徑和生物學特征等，為科研和教學提供科學依據(jù)．

儲藏物擬步甲對環(huán)境的適應性也間接體現(xiàn)出多數(shù)種類呈世界性分布，且傳播途徑多樣，主要體現(xiàn)在自然傳播和人為傳播兩方面[49]．儲藏物擬步甲喜飛善爬，可以通過自身的覓食、尋找合適的棲息地和求偶等生命活動，憑借自身的飛翔和爬行能力，或者借助風力及其他動物四處傳播，并且部分種類是野外生存和倉內生存兼并的[3,49]．多數(shù)1年1代，少數(shù)多年1代或1年多代，多以成蟲聚集越冬，個別種類的幼蟲也可越冬，成蟲和幼蟲群集性明顯．雌性產卵量大，產卵持續(xù)時間長，部分種類有多次交尾現(xiàn)象．儲藏物擬步甲的產卵量、卵的孵化率、卵期、幼蟲期、幼蟲的齡期、蛹期及成蟲的壽命均受到溫度、相對濕度、食物、蟲密度等環(huán)境的影響，尤以溫度最為重要[5]．蟲體的活動會受到臨界溫度的控制，低于或高于臨界溫度蟲體將不能正常進行生命活動，在臨界溫度范圍內，升高溫度將會縮短發(fā)育周期，直至發(fā)育最適溫度，不同物種、不同發(fā)育階段，最適溫度有所不同．了解儲藏物擬步甲的生活周期和生物學特征有助于監(jiān)測和評估它們的危害，以便制定合適的防治策略．

4 研究展望

在儲藏物甲蟲領域，中國學者做了大量的基礎性和應用性研究工作，取得了比較豐富的研究成果．但相比美國、加拿大等發(fā)達國家而言，仍有較大差距．主要為1)一些物種的中文名稱使用混亂，有待統(tǒng)一；2)一些種類的拉丁學名長期被同物異名占有，有待斧正：由于儲藏物擬步甲物種的命名歷史久遠，約71.8%的已知種在1800—1899年被命名，早于1800年的命名種占15.5%，晚于1899年的命名種占12.7%，故這類甲蟲因種名的反復修訂出現(xiàn)了多次變化，需要對其進行分類厘定，以糾正存在的問題，賦予其正確名稱；3)近緣種定名存在一些混亂，需要明確其分類地位；4)對儲藏物甲蟲物種資源認知的分類基礎有待加強，中國目前還沒有完整系統(tǒng)地儲藏物昆蟲分類和分布名錄，不少物種及其分類地位有待修訂，有些物種名稱需要進一步核查證實[4,6,52]．

做好儲藏物擬步甲資源的化害為益和趨利向好轉化，是科學家明智的選擇．作者將儲藏物昆蟲視為一類生物資源，而不是純粹的一類害蟲，就是著眼于其害與益的辯證考量．當今中國，作為食(飼)用資源，逐步形成了儲藏物擬步甲的開發(fā)熱潮，如黃粉蟲、黑粉蟲、雜擬粉甲、大黑甲(也稱大麥蟲)Zophobasopacus(Sahlberg, 1823)等是一類富有開發(fā)前景的優(yōu)質蛋白質資源，由于其幼蟲和蛹的氨基酸、微量元素和維生素含量比較豐富，成體含有高置換率的幾丁質，未來最有希望成為人類及其動物養(yǎng)殖的優(yōu)質營養(yǎng)源，這種資源還具有飼養(yǎng)成本低的優(yōu)點[8]．如果將其僅僅作為害蟲對待，控制其為害及蔓延的各種投入成本將會很高；如果將其作為資源利用則可獲得諸多利益，在轉化鏈上獲取更多更高的利益．有些儲藏物擬步甲適于做生態(tài)、生理、遺傳、毒理等科學研究的材料，已有許多令人振奮的研究報道；有的還成為模式生物研究材料，如赤擬粉甲等，對于揭示其生命奧秘具有良好的借鑒意義[11]．可以預言，幾乎所有儲藏物擬步甲都有潛在的應用開發(fā)利用價值，昭示這類甲蟲資源在未來具有良好的開發(fā)利用前景．