喜旱蓮子草生物防治研究進(jìn)展

余國(guó)梁， 李政， 李健， 管桂萍， 楊華

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)，又名空心蓮子草、革命草、水花生、水蕹菜、空心莧，是一種水陸兩棲的多年生宿根性雜草[1，2].上世紀(jì)曾作為家畜飼料在湖南省引種、推廣，其適應(yīng)能力強(qiáng)，可以根據(jù)水體狀況、季節(jié)因素、定植環(huán)境的不同而產(chǎn)生不同的生物型；同時(shí)繁殖快，即使是被損傷的莖節(jié)也能生根繁殖，尤其是通過(guò)不定芽進(jìn)行的無(wú)性繁殖生命力頑強(qiáng)；且抗逆性強(qiáng)，在-5℃低溫和35℃高溫下均能正常生長(zhǎng)，加之喜旱蓮子草作為入侵物種缺乏種群依賴(lài)型天敵的自然控制，因此喜旱蓮子草在湖南地區(qū)擴(kuò)散形勢(shì)嚴(yán)峻[3，4].

喜旱蓮子草的肆意擴(kuò)散帶來(lái)了嚴(yán)重的后果，水生型的喜旱蓮子草可覆蓋河道、湖泊和水庫(kù)的水面，形成厚約30 cm的植氈層.不僅堵塞航道，過(guò)量消耗水中的氧氣和營(yíng)養(yǎng)成分，阻礙水中氣體的交換，嚴(yán)重影響水下動(dòng)植物的生存，使生境中的其他物種豐富度明顯下降，生物多樣性喪失，且大片的喜旱蓮子草腐爛后還會(huì)惡化水質(zhì)，滋生蚊蟲(chóng)，傳播疾病.陸生型的喜旱蓮子草則通過(guò)無(wú)性繁殖方式快速繁殖，與作物爭(zhēng)奪養(yǎng)分，其長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于農(nóng)作物，最終致農(nóng)作物減產(chǎn)甚至農(nóng)田荒廢，同時(shí)還通過(guò)化感作用改變土壤的營(yíng)養(yǎng)成分，進(jìn)而影響土壤的生物多樣性[5].

國(guó)內(nèi)外對(duì)喜旱蓮子草入侵的防治研究集中于物理防治、化學(xué)防治和生物防治三方面.物理防治即人工、機(jī)械防治，主要依靠人力或者機(jī)械設(shè)備對(duì)喜旱蓮子草進(jìn)行打撈、鏟除、覆蓋的一種防治措施，采取人工挖除、連根打撈、地布覆蓋等方法，并將喜旱蓮子草全部根莖葉曬干、腐熟等措施，或利用黑色塑料膜、黑色地布覆蓋，以達(dá)到徹底消除喜旱蓮子草的目的.但通過(guò)物理方法來(lái)防除喜旱蓮子草人工成本高，且難以根治，只能作為對(duì)入侵嚴(yán)重生境治理的初步措施；化學(xué)防治是利用化學(xué)藥劑本身的特性，即對(duì)作物和喜旱蓮子草的不同選擇性，達(dá)到保護(hù)其他植物或作物而殺死喜旱蓮子草的除草方法，然而化學(xué)藥劑易污染環(huán)境，使植物產(chǎn)生耐藥性，微生物毒素在此方面的副作用小，可以考慮人工合成類(lèi)似物來(lái)進(jìn)行研究，但可能面臨活性低、副產(chǎn)物不明等潛在問(wèn)題.生物防治是利用植食性動(dòng)物或病原微生物或人工提取的天然生物產(chǎn)物等作為除草劑，從而將雜草控制在不對(duì)人類(lèi)的生產(chǎn)、經(jīng)營(yíng)活動(dòng)造成太大影響的范圍內(nèi)的一種方法[6].生物防治既能有效地保護(hù)天敵、又不會(huì)因施藥而使雜草產(chǎn)生耐藥性，能在實(shí)現(xiàn)持續(xù)控制的同時(shí)達(dá)到環(huán)境友好的效果，是控制喜旱蓮子草最有效和最具發(fā)展前景的防治方法.目前，喜旱蓮子草的生物防治研究集中在微生物防治、天敵昆蟲(chóng)防治、替代控制等方面.

1 微生物防治

微生物防治是指利用寄主專(zhuān)一性強(qiáng)的植物病原微生物或其代謝產(chǎn)物將喜旱蓮子草種群控制在一定范圍內(nèi).喜旱蓮子草生防有應(yīng)用潛力的微生物主要有假隔鏈格孢屬、鐮孢菌屬等.

1.1 假隔鏈格孢屬

假隔鏈格孢菌(Nimbyaalternantherae)專(zhuān)一性強(qiáng)，它寄生于喜旱蓮子草葉片上，通過(guò)打破活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡，迅速提升植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧含量，來(lái)破壞葉片細(xì)胞使葉片大量枯死脫落，影響其光合作用，進(jìn)而減緩喜旱蓮子草生長(zhǎng)速度，降低植株密度[7，8]，另外蓮子草假隔鏈格孢毒素對(duì)防控喜旱蓮子草也有明顯作用[9].SF-193是目前研究最深入的一株假隔鏈格孢，其對(duì)喜旱蓮子草具有很強(qiáng)的致病能力，對(duì)新葉的防除效果好于對(duì)老葉的防除效果，經(jīng)毒性試驗(yàn)檢測(cè)屬于微毒級(jí)，符合無(wú)公害生物除草劑的生產(chǎn)要求[5]，且繼代培養(yǎng)或長(zhǎng)期保存可顯著提高其產(chǎn)孢量和致病性[10]，具有極大的應(yīng)用潛力.

1.2 鐮孢菌屬

蕉斑鐮刀菌(Fusariumstoveri)有高度的寄主專(zhuān)化性，對(duì)一些主要經(jīng)濟(jì)作物無(wú)致病毒性，只對(duì)喜旱蓮子草表現(xiàn)出較強(qiáng)的致病性，該菌主要通過(guò)入侵葉片上的氣孔破壞喜旱蓮子草葉綠體而致其葉片呈現(xiàn)褐色斑或黃化萎焉、地上莖腐爛.同時(shí)，蕉斑鐮刀菌還可以通過(guò)和異辛酯復(fù)配使用來(lái)降低農(nóng)藥使用量，較好地抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)[6].異孢鐮孢(Fusariumheterosporium)YZ-03表現(xiàn)優(yōu)良，對(duì)主要農(nóng)作物均無(wú)致病性，卻能使蓮子草嚴(yán)重發(fā)病，其甲醇提取的菌株粗毒素可通過(guò)破壞細(xì)胞膜，減低葉綠素含量，降低光合作用速率，使植物生長(zhǎng)勢(shì)減弱，植物生長(zhǎng)量減少，來(lái)抑制喜旱蓮子草的快速擴(kuò)增[11].此外，尖孢鐮刀菌(FusariumoxysporumSch1.)可與草甘膦按9∶1復(fù)配后通過(guò)細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡甚至導(dǎo)致其壞死，進(jìn)而對(duì)喜旱蓮子草產(chǎn)生較好的抑制作用[12].

2 天敵昆蟲(chóng)防除

2.1 蓮草直胸跳甲

蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)也稱(chēng)空心蓮子草葉甲，喜旱蓮子草是唯一可供跳甲完成全部生活史的寄主，其食性專(zhuān)一、抗逆性強(qiáng)、繁殖量大、成本低、防控效果好，是喜旱蓮子草天敵防治的最佳選擇.低溫會(huì)令蓮草直胸跳甲冬季種群大量死亡，使其在我國(guó)分布受限于中部、南部亞熱帶，喜旱蓮子草主要分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)，但北部亞熱帶地區(qū)也可通過(guò)提高天敵越冬基數(shù)的越冬保種或從南亞熱帶引種來(lái)達(dá)到良好的防控效果[13].跳甲在水生型蓮草上化蛹能力顯著高于濕生型和旱生型，跳甲能有效地控制水生型喜旱蓮子草，但對(duì)陸生型蓮草基本無(wú)控制作用[14].有研究表明饑餓初期對(duì)蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)消化酶有促進(jìn)作用，在人工助增釋放跳甲時(shí)可對(duì)跳甲進(jìn)行饑餓處理，以增強(qiáng)其體內(nèi)蛋白酶活力[15]，可以起到良好的喜旱蓮子草防治作用.

2.2 甜菜白帶野螟

甜菜白帶野螟(Spoladearecurvalis)，屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，在中國(guó)分布廣、種群多，是甜菜上的重要經(jīng)濟(jì)害蟲(chóng)，但食性測(cè)試表明其對(duì)喜旱蓮子草有很強(qiáng)的趨性，且生理結(jié)構(gòu)利于轉(zhuǎn)株取食并迅速生長(zhǎng)，可在不為害其他作物的條件下很好地控制喜旱蓮子草生長(zhǎng)，能填補(bǔ)蓮草直胸跳甲對(duì)陸生型喜旱蓮子草防控方面的不足.甜菜與喜旱蓮子草在我國(guó)的分布重疊地區(qū)不多，在我國(guó)北緯32°以南的地區(qū)可考慮對(duì)甜菜白帶野螟進(jìn)行檢疫性分區(qū)域管理并加以利用[16，17].

2.3 蝦鉗菜披龜甲

蝦鉗菜披龜甲(Cassidapiperata)僅取食莧科和藜科植物，屬狹食性昆蟲(chóng)，對(duì)經(jīng)濟(jì)作物不造成危害，但是對(duì)喜旱蓮子草的嗜食量是其他植物的2～10倍，而且可以在喜旱蓮子草上完成整個(gè)生活史，是披龜甲重要的寄主之一[18]，對(duì)喜旱蓮子草的生物防治有極大的應(yīng)用潛力.

3 替代控制

替代控制是利用植物群落演替規(guī)律，將相對(duì)于喜旱蓮子草而言生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，或能通過(guò)化感作用抑制喜旱蓮子草的植物在入侵地區(qū)進(jìn)行引種，以此來(lái)防治喜旱蓮子草.替代控制主要由化感作用和物種競(jìng)爭(zhēng)兩類(lèi)機(jī)制起作用，替代控制的最終結(jié)果也并非是單一機(jī)制在發(fā)揮作用，而是多種機(jī)制綜合作用的結(jié)果.

3.1 化感作用

化感作用是指一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物(也包括微生物)所產(chǎn)生的直接或間接的傷害作用[19].對(duì)化感作用的利用可以分為三個(gè)方面，一是將具有化感作用的植物直接作為除草劑來(lái)引種，但效果不佳；二是提取有化感作用的次生代謝物直接利用或者經(jīng)過(guò)人工合成、化學(xué)修飾后再利用，研究發(fā)現(xiàn)蘆葦(Phragmitesaustralis)水提液可通過(guò)作用喜旱蓮子草植株，降低或破壞活性氧清除劑，增加活性氧的產(chǎn)量，破壞膜結(jié)構(gòu)，影響光合作用和根系活力來(lái)抑制喜旱蓮子草的發(fā)芽和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育[20]，此外還有水仙(Narcissustazetta)葉片、葎草(Humulusscandens)、博落回(Macleayacordata)葉、樟樹(shù)(Cinnamomumbodinieri)葉等植物的水浸提液對(duì)抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)和降低其擴(kuò)散能力有明顯效果[21]；三是通過(guò)基因工程技術(shù)將化感克生資源克隆到植物中進(jìn)行表達(dá)，使其發(fā)揮抑制雜草的作用，目前關(guān)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)防除喜旱蓮子草的研究還未開(kāi)展，但只要能解決安全性評(píng)價(jià)體系問(wèn)題，其應(yīng)用前景廣闊[22].

3.2 物種競(jìng)爭(zhēng)

物種競(jìng)爭(zhēng)防治是通過(guò)在喜旱蓮子草生存的環(huán)境中組建合適的植物群落，通過(guò)維持植物群落的生物多樣性和保護(hù)本地優(yōu)勢(shì)物種，利用植物間相互制約的特點(diǎn)限制喜旱蓮子草蔓延擴(kuò)散，降低入侵危害.植物物種競(jìng)爭(zhēng)引起的各種生理參數(shù)的變化在于植物對(duì)現(xiàn)有資源尤其是葉肉細(xì)胞對(duì)水分及二氧化碳的有效利用能力的差異.研究發(fā)現(xiàn)，葎草、蘆葦?shù)戎参飳?duì)喜旱蓮子草有一定的防治效果，葎草可通過(guò)與喜旱蓮子草混種來(lái)改變喜旱蓮子草根際微生物群落結(jié)構(gòu)，降低喜旱蓮子草對(duì)光能的捕獲，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低來(lái)抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)[23].蘆葦存在的陸生環(huán)境中，喜旱蓮子草會(huì)提高其地上生物量占比來(lái)獲取更多的光照以應(yīng)對(duì)蘆葦?shù)囊种?，從而喜旱蓮子草地下根莖相應(yīng)會(huì)變少，蔓延速度減緩[24].

4 展望

喜旱蓮子草的生物防治可從以下幾方面進(jìn)行應(yīng)用與探究：微生物防治方面，假隔鏈格孢SF-193的研究最多，基本具備了實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用的條件，可以考慮小規(guī)模試點(diǎn)應(yīng)用.然而，目前關(guān)于生防菌株的篩選樣本量偏小，可擴(kuò)大篩選樣本量，從更多受病菌侵染的喜旱蓮子草植株上篩選更有效的生防菌株.此外，可以使用基因工程技術(shù)將優(yōu)秀的克生資源克隆到生防工程菌上，利用工程菌的生物合成功能生產(chǎn)更有效的化感物質(zhì)，用于防治喜旱蓮子草.天敵昆蟲(chóng)防治方面，蓮草直胸跳甲對(duì)水生型喜旱蓮子草控制效果好，但對(duì)陸生型喜旱蓮子草的防治效果不好，甜菜白帶野螟雖是甜菜上的重要經(jīng)濟(jì)害蟲(chóng)，然而其種群多、食量大，只要做好檢疫性分區(qū)域管理，可以在南方不以甜菜為經(jīng)濟(jì)作物的地區(qū)進(jìn)行試點(diǎn)，以期彌補(bǔ)蓮草直胸跳甲對(duì)陸生型喜旱蓮子草防控的不足；此外，由于細(xì)菌無(wú)法像真菌一樣直接突破植株外層保護(hù)侵染植株，關(guān)于細(xì)菌防治雜草方面的研究應(yīng)用很少，但天敵昆蟲(chóng)在攝食過(guò)程中對(duì)喜旱蓮子草已造成傷口，可以考慮篩選致病細(xì)菌來(lái)彌補(bǔ)天敵昆蟲(chóng)不食用莖節(jié)的不足.替代控制方面，可以將蘆葦、葎草等替代控制植物種在喜旱蓮子草入侵不太嚴(yán)重的陸地加以防控，同時(shí)多嘗試將不同種類(lèi)的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物與喜旱蓮子草混種，發(fā)掘出新的替代控制植物，以期在控制喜旱蓮子草的同時(shí)創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)效益，降低防控成本.苧麻(Boehmerianivea)對(duì)擬南芥幼苗存在化感作用，苧麻種植區(qū)域少有喜旱蓮子草入侵，苧麻可能對(duì)喜旱蓮子草存在化感作用，可以進(jìn)一步探究.另外，可以通過(guò)基因工程手段將克生喜旱蓮子草的相關(guān)基因克隆到替代控制植物中，提高其化感作用的毒性，增強(qiáng)抑制喜旱蓮子草的效果.

目前，可以綜合數(shù)種生防方法應(yīng)對(duì)喜旱蓮子草的入侵，針對(duì)水生型喜旱蓮子草，可投放蓮草直胸跳甲來(lái)進(jìn)行試點(diǎn)探索，同時(shí)充分利用假隔鏈格孢SF-193等微生物控制喜旱蓮子草蔓延，達(dá)到與天敵昆蟲(chóng)互補(bǔ)的效果.對(duì)于陸生型喜旱蓮子草，則投放甜菜白帶野螟和微生物協(xié)同防治，并通過(guò)種植葎草、蘆葦?shù)忍娲刂谱魑飦?lái)增加生境的物種多樣性，與喜旱蓮子草形成種間競(jìng)爭(zhēng)，抑制喜旱蓮子草的蔓延.