遮陰對青牛膽生長與物質(zhì)分配的影響

謝喬穎， 王旭軍， 彭翠英， 曹基武*， 左啟可， 梁其東， 廖天柱

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；3.湖南省林下特色生物資源培育與利用工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410004)

光能是植物生長發(fā)育的重要物質(zhì)來源，是影響植物生長的重要環(huán)境因子[1-3].光照強(qiáng)度過高會灼傷植物葉肉細(xì)胞，對其光合器官造成氧化傷害；反之則會抑制植物的光合作用能力，限制植物的正常生長，甚至造成植株死亡.近年來較多研究認(rèn)為，適度遮陰不僅能夠有效減輕植物的光抑制現(xiàn)象，還能影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植物的生長發(fā)育[4-5]，增加植物的干物質(zhì)積累[6-7]等.基于光照對植物生長發(fā)育具有一定的可塑性，人們在引種栽培的過程中，通過改變種植密度，或者搭建遮陰棚等措施來控制光照強(qiáng)度，從而獲得高產(chǎn).因此研究光照強(qiáng)度對農(nóng)作物的生長發(fā)育影響具有重要的理論與實踐意義.

青牛膽(Tinosporasagittata(Oliv.)Gagnep.)為防己科(Menispermaceae)青牛膽屬(Tinospora)多年生常綠藤本植物，主產(chǎn)于四川、貴州、湖北、湖南等地，特別是在湖南省各地散生于海拔1 600 m以下的山谷溪邊疏林下或石縫間[8-9].青牛膽的干燥塊根為常見中藥材“金果欖”的基源植物之一，具清熱解毒、利咽止痛之功效，主要用于治療咽喉腫痛、癰疽疔毒、泄瀉、痢疾、脘腹疼痛等[10].現(xiàn)代藥理學(xué)研究還表明，青牛膽屬植物具有抗炎、鎮(zhèn)痛、抗應(yīng)激、抗?jié)?、抗腫瘤、抑菌、降血糖、免疫調(diào)節(jié)等作用.目前，關(guān)于青牛膽的研究主要集中于化學(xué)成分[11-13]和藥理作用[14-16]等方面，未見關(guān)于青牛膽引種栽培的研究報道.青牛膽多生于郁閉度極高的密林中，只能通過利用漫射光捕捉光能.因此，本文以2年生青牛膽扦插苗為材料，利用盆栽方式研究了遮陰對青牛膽生長、葉片形態(tài)，以及其生物量分配等方面的影響，以期為青牛膽高效栽培提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省長沙市雨花區(qū)的湖南省林業(yè)科學(xué)院國家林下經(jīng)濟(jì)示范基地(東經(jīng)113°01′30″，北緯28°06′40″)，海拔在60 m～80 m之間，且地勢比較平緩.氣候為典型的亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，溫和濕潤，季節(jié)變化明顯，冬寒夏熱，四季分明；春秋短促，冬夏綿長.年均氣溫17.2 ℃，年均降雨量1 411.4 mm，全年無霜期272 d.

1.2 試驗材料

2019年1月，選取生長良好、長勢一致的青牛膽2年生扦插苗栽植于上口直徑15 cm、下口直徑10 cm、高度為14 cm的黃棕色塑料盆缽中，每盆栽植1株.盆栽容器基質(zhì)為黃心土∶泥炭∶有機(jī)肥=3∶4∶1.

2019年5月待盆栽青牛膽苗恢復(fù)長勢后，將其放置于不同覆蓋層數(shù)的黑色遮陰網(wǎng)下，分別為全光照、一層遮陰網(wǎng)、二層遮陰網(wǎng)、三次遮陰網(wǎng)，遮陰網(wǎng)設(shè)于離地面1.8 m高度處固定.用數(shù)字式照度計在晴天10點(diǎn)～14點(diǎn)每隔1 h測定一次，并用光量子通量計算平均值以確定不同層數(shù)遮陰網(wǎng)下的相對照度.結(jié)果表明，遮陰處理梯度分別為：全光照(100%)、輕度遮陰T2(一層遮陰網(wǎng)，70%遮陰率)、中度遮陰T3(二層遮陰網(wǎng)，80%遮陰率)和重度遮陰T4(三層遮陰網(wǎng)，85%遮陰率).不同遮光度的青牛膽處理設(shè)置10盆，每盆保留1株苗，重復(fù)3次，采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個組合處理共計30盆.常規(guī)管理，保持土壤水分充足.

1.3 試驗方法

2019年10月20日對各處理青牛膽苗進(jìn)行取樣測定.植株的外傷癥狀和移栽存活率測定：參考晁天彩(2013)[17]的方法，在遮陰處理第150 d，目測估計植株的外傷癥狀，將植株的外傷癥狀分為4級：正常生長(目測不到傷害癥狀)；輕度傷害(葉片近中心部位失綠)；中度傷害(葉片中心部位及外圍不同程度失綠)；重度傷害(葉片失綠).

株高用直尺測其莖基部到頂芽處長度(精確到0.1 cm)，地徑用電子游標(biāo)卡尺測定(精確到0.01 cm).

葉片形態(tài)性狀測定取從頂芽往下數(shù)第4片～6片成熟、完整葉片，用美國CAD-CI-203激光葉面積儀測定.

生物量測定：在每個處理中選取12個無病蟲害且已成熟的植株帶回室內(nèi)，洗干凈泥土，在電子天平上分別稱取葉、莖和塊莖的鮮重并編號記錄，最后將葉、莖和塊莖放入65℃烘干箱內(nèi)烘干48 h后取出稱重.統(tǒng)計塊莖冠比(塊莖生物量與莖和葉生物量之和的比)、葉質(zhì)比(葉生物量與總生物量之比)、莖質(zhì)比(莖生物量與總生物量之比)和塊莖質(zhì)比(塊莖生物量與總生物量之比)等[18].

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行整理，以SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較等.

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對青牛膽幼苗外傷癥狀和移栽成活率的影響

由表1可知，遮陰對青牛膽幼苗的外傷癥狀和移栽成活率影響顯著.全光照條件下，青牛膽幼苗葉片被重度灼傷，葉片失綠，甚至枯黃，光合能力失調(diào)，幾乎全部死亡(全光照處理不再進(jìn)行株高、地徑等方面的比較).說明青牛膽必須在一定的遮陰條件下才能生存.同時，由表1還可看到，當(dāng)遮陰達(dá)到70%以上時，青牛膽幼苗隨著遮陰程度的逐漸增加，移栽成活率隨之下降，葉片也因遮陰導(dǎo)致光照太弱，生長發(fā)育不良，說明青牛膽雖然需要生活在一定的遮陰環(huán)境下，但當(dāng)光照過弱時又會抑制其生長.

表1 遮陰對青牛膽外傷癥狀和移栽成活率的影響Table 1 The effect of shading on the traumatic symptoms and the survival rate of transplanting of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

2.2 遮陰對青牛膽幼苗株高、地徑的影響

由表2可知，不同遮陰處理對青牛膽幼苗苗高、地徑生長影響比較明顯.當(dāng)遮陰率達(dá)85%左右時，青牛膽幼苗株高分別較輕度遮陰和中度遮陰提高9.23%和13.48%，而地徑則分別減少3.80%和10.87%.方差分析表明，3個處理間株高、地徑均無顯著性差異.這說明隨著遮陰度的逐漸升高，青牛膽通過提升株高生長的途徑而獲得更多的陽光以維持其自身生長.

表2 遮陰對青牛膽株高、地徑的影響Table 2 The effect of shading on the height and ground diameter of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

2.3 遮陰對青牛膽幼苗葉片形態(tài)性狀的影響

由表3可知，遮陰處理對青牛膽幼苗的葉長、葉寬、葉長寬比、比葉面積的影響均達(dá)到顯著水平.不同遮陰處理間比較來看，當(dāng)遮陰率達(dá)70%左右時，青牛膽的葉長、葉寬、葉面積達(dá)到最大，而且隨著遮陰程度的增加，葉長和葉面積呈先降后升的趨勢，葉寬呈持續(xù)下降趨勢.表明在遮陰處理下，青牛膽幼苗會改變?nèi)~片形態(tài)，從環(huán)境中捕獲光能.而葉長寬比和葉面積指標(biāo)可看出，青牛膽幼苗在不同的遮陰處理里，會通過調(diào)整葉長和葉寬的比例來提高光能的獲取.同時，當(dāng)遮陰率達(dá)70%左右時，青牛膽幼苗的比葉面積最小，為166.79 cm2/g，中度遮陰和重度遮陰分別比其增大了16.08%、52.29%.說明隨著遮陰程度的增加，比葉面積不斷增大也是葉片形態(tài)變化的一種體現(xiàn).

表3 遮陰對青牛膽葉片形態(tài)性狀的影響Table 3 The effect of shading on the morphological characters of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

不同小寫字母表示在0.05水平上顯著差異，下同

2.4 遮陰對青牛膽幼苗生物量的影響

由表4可知，遮陰處理對青牛膽幼苗的生物量的積累具有顯著影響.不同遮陰處理間，青牛膽幼苗生物量指標(biāo)之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05).

表4 遮陰對青牛膽生物量的影響Table 4 The effect of shading on the biomass of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

當(dāng)遮陰率達(dá)70%左右時，青牛膽幼苗的葉片干重、莖鮮重、莖干重、塊莖干重、折干率均達(dá)到最大值.而中度遮陰和重度遮陰之間相比，除葉片鮮重、折干率外，其他指標(biāo)均未達(dá)到顯著差異.這說明在一定的遮陰處理下，有利于青牛膽的生物量積累，但光照過弱時會抑制其積累.

2.5 遮陰對青牛膽幼苗不同器官生物量分配比例的影響

由表5可知，遮陰對青牛膽幼苗葉質(zhì)比、莖質(zhì)比、塊莖冠比和塊莖質(zhì)比具有顯著差異.當(dāng)遮陰率在80%～85%左右時，葉質(zhì)比最大，同時莖質(zhì)比也高于輕度遮陰，這說明隨著遮陰程度的加深，青牛膽的有機(jī)產(chǎn)物更多的向葉片分配，提高植物捕獲光能的能力.然而，青牛膽幼苗的塊莖冠比和塊莖質(zhì)比均在遮陰率70%左右時最高，并且隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)不斷減少的變化趨勢.表明輕度遮陰能提高青牛膽地下塊莖部分生物量的積累.

表5 遮陰對青牛膽不同器官生物量分配比例的影響(%)Table 5 The influence of shading on the biomass distribution ratio of different organs of Tinospora sagittata(Oliv.) Gagnep.

3 討論

植物的葉片作為植物接受光能的媒介，對光環(huán)境變化具有較高的敏感度.本研究發(fā)現(xiàn)，在70%遮光度的遮陰處理下，青牛膽葉片外傷狀態(tài)不明顯，但隨著光照的減弱，植株逐漸出現(xiàn)矮小，葉片發(fā)黃等外傷癥狀，并且移栽存活率急劇降低.同時，在全光照下，植物不能正常的生長發(fā)育，死亡率達(dá)到最高值，這表明光照過強(qiáng)與過弱，都不適合青牛膽幼苗的生長.這與晁天彩[17]和梁永富[19]的研究結(jié)論一致.同時，青牛膽在70%遮光度水平下，葉長、葉寬、葉面積增加，該變化與山麥冬[20]相似.遮陰處理后比葉面積明顯增大，說明植物在弱光環(huán)境下必須通過改變?nèi)~片形態(tài)來提高光合速率，這與植物改變?nèi)~片形態(tài)特征適應(yīng)弱光環(huán)境有關(guān)[21].

有研究認(rèn)為，生物量的積累與分配是光照對植物生長影響的最終表現(xiàn)[22].本研究中，在不同處理間，70%遮光度水平下青牛膽幼苗的葉和莖生物量分配量最低，而塊莖生物量分配最高，折干率最大，在80%～85%遮光度時卻表現(xiàn)相反.這可能是由于光照強(qiáng)度過低，造成青牛膽光合能力變?nèi)?，更多的生物量分配于葉和莖以利于植物提高光合利用效率，這與大部分植物在弱光下的生長特征一致[23-26].

遮陰對植物幼苗的生長代謝具有極大影響.即使是喜光植物，在幼苗期也是利用弱光環(huán)境生長.在幼苗期，植物吸收和利用光能的機(jī)制還不成熟.直接暴露在強(qiáng)光下將超過幼苗的生長承受能力，并引起光抑制.適度遮陰能有利于植物幼苗的生長發(fā)育.本研究表明，青牛膽作為一種林下陰生藤本植物，直接暴露在強(qiáng)光下生長會導(dǎo)致生長緩慢和萎靡現(xiàn)象，而適度的遮陰處理則能保持植物的正常生長.當(dāng)遮陰度為70%左右時，青牛膽幼苗的葉長、葉寬、葉面積、葉片干重、莖鮮重、莖干重、塊莖干重、折干率均達(dá)到最大值，青牛膽生長發(fā)育最好.但本研究在遮陰對青牛膽幼苗生長影響方面還在初步探究階段，如70%以下的遮光梯度還沒能探索，酶活性、光合特性、藥效成分等指標(biāo)尚未涉及，應(yīng)在后續(xù)的研究工作中進(jìn)一步完善.

4 結(jié)論

青牛膽在強(qiáng)光下生長會導(dǎo)致生長緩慢和萎靡現(xiàn)象，適度的遮陰處理則能保持植物的正常生長.當(dāng)遮陰度為70%左右時，青牛膽幼苗的葉長、葉寬、葉面積、葉片干重、莖鮮重、莖干重、塊莖干重、折干率均達(dá)到最大值，青牛膽生長發(fā)育最好.