付美云, 李有清, 胡春梅, 梁稱福
(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院,湖南 衡陽 421005)
秤錘樹(SinojackiaxylocarpaHu)為安息香科秤錘樹屬落葉小喬木,又名捷克木,是我國北亞熱帶東部特有樹種[1],對于研究我國安息香科植物發(fā)育系統(tǒng)具有一定的意義.秤錘樹因其果實形似秤錘而得名,其花顏色雪白,具有較高的觀賞價值,是園林中應(yīng)用價值較高的樹種;由于秤錘樹種子具有深度休眠特性,在自然狀態(tài)下繁殖困難,早在1984年就被列為我國二級保護瀕危樹種[2].
為保護秤錘樹種質(zhì)資源,許多學(xué)者已經(jīng)就其種子繁殖以及無性繁殖等做了許多研究[3-5],取得了系列研究成果.這些研究成果對于擴大秤錘樹種群、保護秤錘樹種質(zhì)資源起到了一定的作用,尤其是無性繁殖對于保持秤錘樹生物學(xué)特性意義重大.秤錘樹的無性繁殖以扦插繁殖為主,對于秤錘樹的扦插繁殖研究,早在20世紀90年代就已經(jīng)開始,當時的研究成效并不顯著,大多停留在初級摸索階段.后來的研究主要側(cè)重于扦插環(huán)節(jié)的具體技術(shù)和方法研究,包括扦插時間的選擇、插穗的選擇、激素的選擇與配方、扦插基質(zhì)的配制等,其中,還出現(xiàn)了針對扦插過程中秤錘樹插穗的生理生化變化研究.在秤錘樹的扦插繁殖中,最近幾年的研究報道全部是南方的案例.本文從秤錘樹扦插繁殖技術(shù)及生理生化研究兩個方面加以總結(jié)秤錘樹在南方扦插的技術(shù)成果,并對未來的研究方向進行了展望,旨在為南方秤錘樹的生產(chǎn)和研究提供參考與借鑒.
扦插時間的選擇,其本質(zhì)上是選擇適宜的氣候環(huán)境,以保證扦插存活率.影響扦插成功與否的氣候環(huán)境條件主要包括氣溫和空氣濕度.由于不同地區(qū)存在氣候差異,在選擇扦插時間上也有所不同.若是在溫室(大棚)中扦插,除去成本不計,在時間選擇上會自由很多.不同植物扦插對氣溫和空氣濕度的適應(yīng)性不一樣,但大體上都在一定的范圍內(nèi).一般而言,秤錘樹扦插時間以6月~8月梅雨季節(jié)為主,這個時期氣溫和空氣濕度都較高,扦插存活率也較高.但不同的研究報道有差異,如江蘇省就有以6月下旬~7月上旬和8月中旬為最適扦插時期兩個研究報道[6-7];在湖北省宜昌市,在8月下旬進行扦插效果較好[8];在湖南省衡陽市5月中下旬至6月下旬為最佳扦插時間[9].因此,各地進行秤錘樹扦插時,還應(yīng)該根據(jù)當?shù)匦夂蜻M行時間上的調(diào)整.
插穗的選擇對扦插生根的影響很大,其選擇的主要限制因素在于穗條的年齡和發(fā)育狀況.一般而言,發(fā)育充分、粗壯的穗條容易生根,而發(fā)育較差、細弱的穗條生根難且即便生根也不容易存活.在穗條年齡的選擇上,根據(jù)扦插方法,分為嫩枝扦插和硬枝扦插.嫩枝扦插即選用當年生發(fā)育壯碩的半木質(zhì)化枝條進行扦插,硬枝扦插則選取大于一年的老枝進行扦插.在秤錘樹插穗的選取上,既有選擇樹齡3 a~5 a甚至10 a生老樹枝條扦插[10],也有采用當年的半木質(zhì)化嫩枝扦插[9].而在秤錘樹的研究和生產(chǎn)中,多以當年生嫩枝作為扦插材料.在穗條規(guī)格的處理上,通常穗條長8 cm~10 cm,粗細中等,切口選在生長節(jié)的下方2 cm~3 cm處,穗條保留2片~3片葉子[10,11].
在生產(chǎn)和研究中常利用生長調(diào)節(jié)劑如吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸等對插穗進行外部處理,以促進秤錘樹生根.不同插穗應(yīng)用的生根激素種類和濃度不同,產(chǎn)生的效果也不一樣.研究表明,針對嫩枝扦插,施用500 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗2 h或1 200 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗1 h,秤錘樹的生根率均超過80%[10];針對硬枝扦插,采用1 000 mg/L的吲哚丁酸速蘸穗條基部,生根率可達90%[12].
扦插采用的基質(zhì)所起的作用主要是為插穗生根提供良好的立地條件和起固定作用,其本身不需要有營養(yǎng)物質(zhì).因此,只需要保證基質(zhì)具備良好的透氣性、保水保濕能力即可.在研究與生產(chǎn)中,河沙是最常用的扦插基質(zhì),復(fù)雜一點的就是在其中添加一定比例的珍珠巖、泥炭等提高基質(zhì)保水吸濕能力的物質(zhì)[6].研究與生產(chǎn)中效果較好的混合基質(zhì)種類為河沙∶珍珠巖∶泥炭=1∶2∶2或河沙、礱糠灰、珍珠巖等體積比的混合基質(zhì)[10,12].
前述秤錘樹扦插技術(shù)仍然是依據(jù)扦插的基本原理做的經(jīng)驗性技術(shù)探究,未深入到秤錘樹扦插時的生理生化的變化及其與外源激素處理間的關(guān)系的闡明層面,雖然在生產(chǎn)中有效,但并未真正揭示秤錘樹扦插過程中的基本物質(zhì)變化規(guī)律和有針對性地根據(jù)這變化規(guī)律進行扦插技術(shù)的創(chuàng)新.在這一方面,徐麗萍等學(xué)者做了一些初步研究,在此進行簡單的介紹.
從解剖學(xué)的角度看秤錘樹扦插生根,秤錘樹嫩枝扦插與硬枝扦插生根過程類似,相比而言,硬枝生根時間更長且成活率低,因此,考慮到生產(chǎn)周期,在實際生產(chǎn)中應(yīng)該優(yōu)先選擇嫩枝扦插[13].秤錘樹扦插前枝條內(nèi)不存在根原始體,而扦插后的插穗內(nèi)才產(chǎn)生根原始體.誘生根原始體發(fā)生情況是,從外形上看,在不定根原基誘導(dǎo)期插穗基部膨大,切口出現(xiàn)愈傷組織[14];在不定根形成期插穗基部皮層開裂.從結(jié)構(gòu)上看,秤錘樹插穗的皮層和韌皮部之間雖有不連續(xù)的厚壁組織但不妨礙根原基的突破.插穗在一定條件下,形成層的一部分與射線相交的細胞在各種因素的誘導(dǎo)下進行分化、分裂形成根原始細胞,再繼續(xù)分裂出現(xiàn)根的雛形,根冠向外分泌物質(zhì),使周圍的細胞溶解,最后根突出周皮,行使根的功能.因此,插穗生根主要經(jīng)歷愈傷組織的產(chǎn)生和發(fā)育、不定根原基誘導(dǎo)、不定根的形成和伸長3個階段,是一個逐漸積累的過程[15-17].這一發(fā)現(xiàn),從理論上說明秤錘樹扦插使用生長調(diào)節(jié)劑對于提高扦插生根率的必要性.
在扦插過程中,插穗的不定根形成會伴隨細胞分裂、分化等生理活動,涉及到多種酶的參與.因此,酶活性的變化在一定程度上與生根這一過程關(guān)系非常密切.秤錘樹扦插生根過程中吲哚乙酸氧化酶、多酚氧化酶、過氧化物酶的活性逐漸上升[18-20].因此生產(chǎn)中可以使用吲哚乙酸和酚類物質(zhì)對插穗進行處理,激活吲哚乙酸氧化酶和多酚氧化酶活性,更好更快促進秤錘樹扦插生根.
扦插生根是一個需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)和能量的過程,所以,穗條內(nèi)部的養(yǎng)分水平將影響這一過程的發(fā)生和正常進行.但是穗條內(nèi)的營養(yǎng)條件并不是不定根形成的決定性因素,只有當插穗內(nèi)碳水化合物、含氮化合物與植物激素的比例關(guān)系達到一定水平時,才有利于插穗生根.因此,外源激素的使用和秤錘樹插穗的選取應(yīng)該要配合插穗內(nèi)碳水化合物、含氮化合物與植物激素的比例關(guān)系,才能更好地促進秤錘樹扦插存活,利于降低扦插的生產(chǎn)成本.今后的秤錘樹扦插技術(shù)研究應(yīng)當著重研究清楚秤錘樹不同樹齡和枝齡內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)和激素水平差異,及其與不同外源激素處理間的最佳比例,更加精準地量化扦插過程中各種物質(zhì)的變化;扦插生根過程中根源基的發(fā)生機理及影響因素;不定根的發(fā)生和生長的復(fù)雜過程,還有許多機理需要進一步研究,如各影響因素間是如何相互調(diào)控和協(xié)同,挖掘決定生根類型的基因等方面,需要進一步深入研究.為秤錘樹扦插繁殖提供理論支持,以提高秤錘樹扦插生根率.