干旱和復(fù)水對(duì)4種咖啡葉片葉綠素?zé)晒馓匦院蚐PAD的影響①

武瑞瑞 黃家雄 楊 陽(yáng) 李亞男 張曉芳 呂玉蘭 沈正松 何紅艷 李貴平

(云南省農(nóng)業(yè)科院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所 云南保山678000)

植物適應(yīng)干旱的機(jī)制基本分為：避旱性、抗旱性及耐旱性3種［1］?？购敌詸C(jī)理主要是減少蒸騰、根系加強(qiáng)吸水能力、儲(chǔ)藏水分；耐旱機(jī)理主要是保持綠色的耐脫水性，保持正常的代謝水平，延遲組織器官衰老；避旱性機(jī)理為通過(guò)改變自身的生長(zhǎng)史等方式躲避干旱。作物抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)有：形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)等。生理生化指標(biāo)包括水分生理指標(biāo)、光合作用指標(biāo)等，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是反映光合作用“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)也會(huì)發(fā)生規(guī)律性變化，從而間接地指示不同干旱程度時(shí)植物光合生理的變化。

從葉綠素?zé)晒鈪?shù)入手研究植物抗旱性相關(guān)的報(bào)道比較多，如吳甘霖等［2］對(duì)草莓在不同干旱脅迫和復(fù)水下葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定研究結(jié)果表明，低中度干旱脅迫復(fù)水后草莓的葉綠素?zé)晒鈪?shù)恢復(fù)到正常水平，而重度干旱脅迫時(shí)未能恢復(fù)；李威等［3］對(duì)東北紅豆杉實(shí)生苗和扦插苗在干旱和復(fù)水條件下的葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在干旱條件下扦插苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化程度大，對(duì)干旱敏感，但復(fù)水后兩者都恢復(fù)到正常水平；劉永安等［4］研究了麻瘋樹(shù)幼苗在干旱和復(fù)水條件下葉綠素?zé)晒獾淖兓?，結(jié)果表明基質(zhì)含水量在8.70%時(shí)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化，基質(zhì)含水量降至4.22%復(fù)水48 h后，葉綠素?zé)晒廨^快恢復(fù)，說(shuō)明麻瘋樹(shù)有極強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力；謝東鋒［5］對(duì)干旱脅迫和復(fù)水后金銀花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，金銀花的葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化，復(fù)水后各參數(shù)先快速恢復(fù)后緩慢恢復(fù)，直到穩(wěn)定狀態(tài)，但是不同干旱程度和脅迫時(shí)間，恢復(fù)的程度和速度均不同。目前，從葉綠素?zé)晒鈪?shù)等方面入手開(kāi)展咖啡抗旱性研究的報(bào)道較少，王睿芳等［6］通過(guò)對(duì)小粒種咖啡葉片的解剖研究咖啡的抗旱性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柵欄組織和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度是迅速反應(yīng)抗旱性的葉片解剖性狀；張珍賢等［7］通過(guò)小粒種咖啡在干旱脅迫下施肥對(duì)其光合特性的影響研究，發(fā)現(xiàn)氮肥和磷肥在增強(qiáng)抗旱性方面有很大效果，且磷肥作用更強(qiáng)。筆者從葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）等方面開(kāi)展不同小粒種咖啡在干旱脅迫下的表現(xiàn)，分析其對(duì)干旱逆境的響應(yīng)規(guī)律及適應(yīng)能力，以及復(fù)水后各品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的恢復(fù)情況，明確不同咖啡品種的抗旱性，為加強(qiáng)抗旱育種的針對(duì)性和節(jié)水栽培的有效性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省保山市隆陽(yáng)區(qū)潞江鎮(zhèn)（21°59′N，98°53′E），屬南亞熱帶半干旱季風(fēng)氣候，年均溫21.3℃，絕對(duì)最高氣溫40.4℃，絕對(duì)最低氣溫0.2℃，＞10℃積溫7 694℃，年均降雨量751.4 mm，降雨集中在6～10月份，年均蒸發(fā)量2 101.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 328 h，相對(duì)濕度70%。

材料：小粒種咖啡（Coffea arabicaL.）卡蒂姆系列的4個(gè)品種（卡蒂姆1、卡蒂姆2、卡蒂姆3、卡蒂姆4），各品種均為2年生咖啡苗。

儀器：葉綠素?zé)晒鈪?shù)用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（英國(guó)漢莎FMS-2），手持葉綠素測(cè)定儀（浙江托普TYS-B）。

1.2 方法

1.2.1 干旱處理

采用疼痛視覺(jué)評(píng)估方法(VAS)進(jìn)行評(píng)價(jià),分值分布在0-10分,0分表示患者無(wú)疼痛感,10分表示患者疼痛劇烈,無(wú)法忍受,分?jǐn)?shù)越高表示患者疼痛程度越深。采用QLQ-C30生活質(zhì)量量表對(duì)患者進(jìn)行評(píng)價(jià),總分為100分,分?jǐn)?shù)越高則表示患者的生活狀況越好。

試驗(yàn)時(shí)間于2018年4～5月，采用盆栽方式進(jìn)行，規(guī)格為上口直徑24 cm、底部直徑20 cm、高20 cm的塑料盆。盆栽用的土壤為0～30 cm試驗(yàn)地點(diǎn)大田表層土，風(fēng)干過(guò)篩后混勻。土壤為沖積母質(zhì)發(fā)育的沙壤土，pH7.11，有機(jī)質(zhì)含量10.30 g/kg，全氮0.074%，水解氮71.60 mg/kg，有效磷17.70 mg/kg，速效鉀83 mg/kg。每盆底部用紙封口，裝入6 kg土和60 g羊糞，混勻。每盆種植1株，每個(gè)品種6株，共24株。整個(gè)試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行，溫室中有通風(fēng)措施。試驗(yàn)材料在溫室中培養(yǎng)2周，適應(yīng)溫室中的環(huán)境，每天下午澆透水。2周后干旱處理，采用持續(xù)不澆水。持續(xù)干旱15 d后，分為二組，A-1組和A-2組，每組每個(gè)品種3棵。A-1組直接復(fù)水，復(fù)水6 d后結(jié)束；A-2組再持續(xù)干旱3 d，然后復(fù)水，復(fù)水6 d后結(jié)束。

1.2.2 功能性狀測(cè)定

葉綠素含量測(cè)定：用手持葉綠素測(cè)定儀（浙江托普TYS-B）測(cè)定第4對(duì)葉子的葉綠素含量（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD），每株測(cè)10次，取平均值。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：每次早上9：00開(kāi)始測(cè)定，用飽和脈沖100 μmol/（m2·s）測(cè)定光適應(yīng)下的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR），暗適應(yīng)下15 min后光系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），各參數(shù)直接從儀器FMS-2中直接導(dǎo)出，每株測(cè)定從頂端數(shù)第4對(duì)葉子，重復(fù)3次，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制圖，測(cè)定指標(biāo)用SPSS 19.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 咖啡葉片SPAD值的變化

2.1.1 干旱15 d及復(fù)水對(duì)咖啡葉片SPAD的影響

由表1可知，在試驗(yàn)干旱前，4個(gè)卡蒂姆品種的SPAD有一定的差異，卡蒂姆2和4無(wú)顯著差異，與卡蒂姆1、3有顯著差異（p＜0.05）。干旱15 d后測(cè)得SPAD值，除了卡蒂姆1外，其他3個(gè)品種均比試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)有增加，卡蒂姆3增幅最大；卡蒂姆1、2無(wú)顯著差異，卡蒂姆3和4與它們之間有顯著差異。復(fù)水后第3天測(cè)得的SPAD值，較試驗(yàn)開(kāi)始及干旱15 d測(cè)得的SPAD值下降，卡蒂姆3下降幅度最大；卡蒂姆2、3、4間無(wú)顯著差異，與卡蒂姆1有顯著差異。復(fù)水后第6天所測(cè)得的SPAD值，比復(fù)水后第3天有所增加，卡蒂姆2增加數(shù)值最大，且卡蒂姆2恢復(fù)到試驗(yàn)開(kāi)始的98.41%，其他品種分別為84.05%、86.64%和96.28%，卡蒂姆2、3、4無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、4無(wú)顯著差異（p＜0.05）。

表1 A-1組干旱15 d及復(fù)水后SPAD變化

2.1.2 干旱18 d及復(fù)水對(duì)咖啡葉片SPAD的影響

由表2可知，干旱18 d后所測(cè)的SPAD值均比試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)降低，各品種較原始值下降幅度分別為20.45%、10.88%、20.46%和9.04%，卡蒂姆1和3降低幅度最大，卡蒂姆2、3、4無(wú)顯著差異，與卡蒂姆1有顯著差異（p＜0.05）；復(fù)水后第3天，除了卡蒂姆4外，其他3個(gè)品種的SPAD值均有所降低，卡蒂姆2降低幅度最大，卡蒂姆3、4無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、2無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、2和卡蒂姆3、4有顯著差異；復(fù)水后第6天，較復(fù)水后第3天均有所增長(zhǎng)，卡蒂姆3增長(zhǎng)幅度大，各品種的恢復(fù)到初始值的79.12%、82.39%、86.62%和95.26%，卡蒂姆3、4無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、2無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、2和卡蒂姆3、4有顯著差異。

SPAD值的大小是衡量葉片中葉綠素含量變化情況。干旱脅迫15 d后SPAD值增加，但干旱脅迫18 d后SPAD值下降，所以適度的干旱脅迫可以使SPAD值上升，但是過(guò)度脅迫后SPAD值降低；從干旱脅迫15 d后復(fù)水的情況和干旱脅迫18 d后復(fù)水的情況，SPAD增長(zhǎng)情況也有所不同。表明不同干旱脅迫程度，植物生長(zhǎng)恢復(fù)速度也有所不同，適度干旱對(duì)植株生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，嚴(yán)重干旱時(shí)葉綠素含量才減少。

表2 A-1組干旱18 d及復(fù)水后SPAD變化

2.2 咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況

2.2.1 干旱及復(fù)水對(duì)咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響

由圖1可知，未脅迫前各咖啡品種的Fv/Fm值均在0.7以上，數(shù)值分別為，0.72、0.71、0.71、0.76，卡蒂姆4和卡蒂姆2、3有顯著差異，卡蒂姆1和其他品種無(wú)顯著差異（p＜0.05）。干旱脅迫后各咖啡品種的Fv/Fm值不同程度降低，且隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)呈繼續(xù)下降趨勢(shì)；干旱15 d時(shí)，卡蒂姆1和2的Fv/Fm值下降幅度較大，卡蒂姆3和4下降幅度較??；品種間差異：卡蒂姆1（數(shù)值為0.34）和卡蒂姆3（數(shù)值為0.52）、4（數(shù)值為0.58）顯著差異，卡蒂姆2（數(shù)值為0.41）和4（數(shù)值為0.58）顯著差異（p＜0.05）。由圖2可知，干旱18 d時(shí)，各品種的Fv/Fm值繼續(xù)下降，與干旱15 d相比，下降最大的是卡蒂姆1，下降幅度為57.01%（數(shù)值為0.15），其他3個(gè)品種的下降幅度分別為36.21%（數(shù)值為0.26）、22.16%（數(shù)值為0.41）和15.76%（數(shù)值為0.49），各品種間差異顯著（p＜0.05）。

復(fù)水后，各品種的Fv/Fm值恢復(fù)速度也不相同，恢復(fù)的程度也有所不同，且均沒(méi)恢復(fù)如初。由圖1可知干旱15 d后復(fù)水6 d，各品種的Fv/Fm值均有不同程度回升，分別恢復(fù)到初始值的97.65%（數(shù)值為0.70）、98.98%（數(shù)值為0.68）、92.57%（數(shù)值為0.65）、88.85%（數(shù)值為0.68），各品種間無(wú)顯著差異（p＜0.05）。由圖2可知，干旱18天后復(fù)水6 d，各品種的Fv/Fm值都有所回升，分別恢復(fù)到初始值的 72.81%、93.66%、84.41%、89.51%，卡蒂姆1（數(shù)值為0.52）和3（數(shù)值為0.60）顯著差異，卡蒂姆2（數(shù)值為0.66）和4（數(shù)值為0.68）無(wú)顯著差異，卡蒂姆1、3和卡蒂姆2、4顯著差異（p＜0.05）。

整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，干旱脅迫時(shí)和復(fù)水后卡蒂姆4的Fv/Fm值波動(dòng)不大，且Fv/Fm值一直居高，變幅也較緩慢。

2.2.2 干旱及復(fù)水以后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSII的變化

由圖3可知，未脅迫前各咖啡品種的ΦPSII數(shù)值分別為0.74、0.71、0.73、0.74，卡蒂姆2和其他3個(gè)品種有顯著差異（p＜0.05）。干旱脅迫導(dǎo)致各咖啡品種ΦPSII值不同程度的降低，且隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)呈快速下降趨勢(shì)。由圖3可知，干旱15 d時(shí)，卡蒂姆1（數(shù)值為0.28）和2（數(shù)值為0.33）快速下降，卡蒂姆3（數(shù)值為0.58）和4（數(shù)值為0.55）降幅降幅較小，降幅較初始值分別為 61.82%、53.97%。20.98%、26.09%；品種間差異：除了卡蒂姆2和3無(wú)顯著差異外，品種間存在顯著差異（p＜0.05）。由圖4可知干旱18 d時(shí)，各品種的ΦPSII值繼續(xù)下降，降幅較初始值分別為75.97%（數(shù)值為0.18）、47.94%（數(shù)值為0.37）、43.66%（數(shù)值為0.41）和28.32%（數(shù)值為0.53）；卡蒂姆3較干旱15 d時(shí)下降明顯，不同品種間差異顯著（p＜0.05）。

復(fù)水后各品種ΦPSII值都有所回升。從圖3看出，干旱15 d復(fù)水6 d后卡蒂姆3（數(shù)值為0.64）和4（數(shù)值為0.69）恢復(fù)緩慢，卡蒂姆1（數(shù)值為0.72）和2（數(shù)值為0.69）恢復(fù)較快；各品種復(fù)水6 d后分別恢復(fù)到初始值的98.24%、97.23%、86.99%和93.19%；除了卡蒂姆2和4無(wú)顯著差異外，品種間存在顯著差異（p＜0.05）。由圖4可看出，干旱18 d復(fù)水6 d后各品種ΦPSII值都有了明顯的回升；卡蒂姆1（數(shù)值為0.55）、2（數(shù)值為0.69）、3（數(shù)值為0.61）和4（數(shù)值為0.72）分別恢復(fù)到初始值75.13%、96.22%、83.35%和97.79%；各品種間存在顯著差異（p＜0.05）。

整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，干旱15 d卡蒂姆3的ΦPSII值變化波動(dòng)較小，干旱18 d時(shí)卡蒂姆4的波動(dòng)較小。卡蒂姆4的ΦPSII值在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中居高。

2.2.3 干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的變化

由圖5可知，未脅迫前各咖啡品種的ETR數(shù)值分別為3.85、2.88、3.08、3.91，卡蒂姆1、4和卡蒂姆2、3有顯著差異（p＜0.05）。干旱15 d時(shí)各品種光合電子傳遞速率ETR值較初始值下降幅度分別為61.29%、45.78%、21.23%和35.98%，數(shù)值分別為1.12、1.56、2.43、2.50，各品種間存在顯著差異（p＜0.05）；由圖6可知，隨干旱時(shí)間延長(zhǎng)，各品種ETR值繼續(xù)降低，干旱18 d時(shí)較初始值降幅為74.30%、51.20%、43.29%和41.30%，數(shù)值分別為0.74、1.41、1.75、2.29，各品種間存在顯著差異（p＜0.05）。

圖1 A-1組干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的變化

圖2 A-2組干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的變化

圖3 A-1組干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSII的變化

圖4 A-2組干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSII的變化

由圖5可知，復(fù)水后第3天卡蒂姆1、2和4的ETR值上升幅度較大，復(fù)水第6天時(shí)各品種恢復(fù)到初始值的 90.88%、121.53%、103.98%和 88.84%，數(shù)值分別為3.50、3.50、3.21、3.47；卡蒂姆2、3的ETR值超過(guò)了初始值，表明復(fù)水后ETR值恢復(fù)能力較強(qiáng)。由圖6可看出，復(fù)水后第3天卡蒂姆2恢復(fù)速率最大；復(fù)水后第6天各品種恢復(fù)到初始值的84.36%、105.26%、91.36%和85.46%，數(shù)值分別為2.44、3.03、2.82、3.34，卡蒂姆2恢復(fù)超過(guò)原有水平。

整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程，卡蒂姆4的ETR值都高于其他品種，表明其光能轉(zhuǎn)化效率和光電子傳遞效率較強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

葉綠素是綠色植物參與光合作用的重要色素，其含量的高低反映了植株光合能力和生長(zhǎng)狀況［8］，故通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)植物葉綠素含量的影響，可分析抗旱性能的差異［9］。SPAD值是一項(xiàng)表征葉片光合活性的指標(biāo)，它與單位葉面積的葉綠素含量及葉綠素的密度顯著正相關(guān)［10-11］，因此常用SPAD值的大小來(lái)衡量葉片中葉綠素含量的情況［12］。本次試驗(yàn)中，干旱15 d時(shí)卡蒂姆1的SPAD值略小于試驗(yàn)開(kāi)始所測(cè)得數(shù)值，而卡蒂姆2、3、4的SPAD值均高于試驗(yàn)開(kāi)始所測(cè)得數(shù)值，和吳際友對(duì)紅椿的試驗(yàn)結(jié)果相似［13］；干旱18 d時(shí)各品種均低于試驗(yàn)開(kāi)始和干旱15 d所測(cè)得數(shù)值，與陳雪妮對(duì)藍(lán)莓的研究結(jié)果一致［14］。試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)的干旱脅迫，咖啡葉片的SPAD值先增加，超過(guò)范圍后SPAD值減少；在一定程度的干旱脅迫下，植物體內(nèi)水分降低，造成單位葉面積的葉綠素含量升高［9，15-16］，干旱脅迫加深時(shí)，葉綠體遭到破壞［17-18］，或葉綠體合成受到阻礙或抑制，從而使葉綠素含量降低［19］，降低了對(duì)光能的利用。本次試驗(yàn)中復(fù)水后4種咖啡的葉綠素含量相對(duì)于干旱脅迫時(shí)數(shù)值均有所增加，說(shuō)明復(fù)水對(duì)這些植物均有不同程度的補(bǔ)償作用。

圖6 A-2組干旱及復(fù)水后咖啡葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的變化

Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)效率，常用于說(shuō)明植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率。一般來(lái)說(shuō)，植物在非脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm值一般在0.70以上。Fv/Fm值越高，光化學(xué)效率越高，葉片的光合作用越強(qiáng)［11］。植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm低于 0.7［2，20］，說(shuō)明植物受到光抑制，反應(yīng)中心受到不可逆破壞或可逆失活［21-22］，下降程度越高，抑制作用越大，脅迫程度越高。

ΦPSII表示PSII實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率，表示進(jìn)入PSII反應(yīng)中心的光能中用于光化學(xué)反應(yīng)的光能所占比例，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)。高的ΦPSII有利于提高作物的光能轉(zhuǎn)換效率，為暗反應(yīng)的碳同化積累更多的能量，其值降低說(shuō)明光合機(jī)構(gòu)受到抑制［23-24］。

由本研究結(jié)果可知，干旱脅迫均使各參度品種的ΦPSII、Fv/Fm和ETR降低，說(shuō)明捕光蛋白復(fù)合體被破壞，使得電子傳遞受阻，光能轉(zhuǎn)化效率降低［5］，參數(shù)的下降幅度越大，抗旱性越弱［17］。干旱15 d時(shí)Fv/Fm、ΦPSII和ETR的降低程度順序?yàn)椋嚎ǖ倌?＞卡蒂姆2＞卡蒂姆4＞卡蒂姆3；干旱18 d時(shí)Fv/Fm、ΦPSII和ETR的降低程度順序?yàn)椋嚎ǖ倌?＞卡蒂姆2＞卡蒂姆3＞卡蒂姆4。表明卡蒂姆1和2對(duì)干旱敏感，受到水分限制較大［5］；干旱時(shí)間越長(zhǎng)，各參數(shù)下降程度越大；復(fù)水后ΦPSII、Fv/Fm和ETR升高，說(shuō)明干旱脅迫并未對(duì)光系統(tǒng)造成不可逆的抑制［10］，但未恢復(fù)到未脅迫前，可能是恢復(fù)時(shí)間不夠或此時(shí)的干旱脅迫對(duì)咖啡品種光系統(tǒng)還是帶來(lái)了一定的損傷，且不同程度的干旱，各參數(shù)恢復(fù)情況也不同。

隨著干旱程度的加深，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSII和Fv/Fm的變化趨勢(shì)與李偉成等［25］對(duì)浙江楠的研究結(jié)果一致，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR和Fv/Fm的變化趨勢(shì)與李曉梅等［26］對(duì)辣椒的研究結(jié)果一致。植物的抗旱性是植物在干旱條件下的生存能力，以及在干旱解除以后迅速恢復(fù)的能力，理想抗旱作物品種，不但要求植物在操受干旱脅迫過(guò)程中能夠盡量減少干旱脅迫對(duì)植物的傷害，而且要求一旦有降水或灌溉，又能夠從干旱傷害中迅速恢復(fù)生長(zhǎng)［20］。

3.2 結(jié)論

SPAD是植株抗旱指標(biāo)之一［9］。本研究結(jié)果得出，適度干旱時(shí)，卡蒂姆2和4均表現(xiàn)良好，而干旱程度再加深時(shí)，卡蒂姆4表現(xiàn)良好。根據(jù)干旱脅迫時(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，得出干旱15 d時(shí)，卡蒂姆3和4表現(xiàn)良好，抗旱性強(qiáng)；干旱18 d時(shí)，卡蒂姆4抗旱性更好一些，結(jié)合復(fù)水后不同咖啡品種的恢復(fù)情況，卡蒂姆4抗旱性較好。