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    鈾對(duì)兩種濕生植物生理生化及其積累特性的影響

    2019-11-19 08:50:36李宇林羅學(xué)剛
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年9期
    關(guān)鍵詞:澤瀉魚(yú)腥草空白對(duì)照

    李宇林,羅學(xué)剛

    (西南科技大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,四川 綿陽(yáng) 621010)

    【研究意義】 近年來(lái)核電行業(yè)對(duì)原料核素鈾的需求量不斷增長(zhǎng),鈾礦在開(kāi)采和冶煉的同時(shí)伴隨著鈾礦廢渣、廢氣以及礦區(qū)廢水的產(chǎn)生,這些廢棄物具有低放射性、分布廣、排放量大等特點(diǎn),同時(shí)由于核素具有放射周期長(zhǎng)的特性,嚴(yán)重影響周?chē)鷳B(tài)環(huán)境[1]。核素對(duì)人體和生物的危害主要是輻射能量吸收引起的致電離作用,致使白血球增加、癌變和其他放射性病變,乃至危害生命[2]。因此,鈾礦廢水對(duì)人類(lèi)和環(huán)境存在較大的危害,應(yīng)采取措施進(jìn)行治理和控制?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】 國(guó)內(nèi)外對(duì)含鈾廢水的處理方法主要包括混凝沉淀法、蒸發(fā)濃縮法、離子交換法、膜處理法、吸附法等物理化學(xué)法以及生物富集法[3-5]。由于生物富集治理低濃度含鈾廢水具有效率高、成本低、耗能少、無(wú)二次污染物等優(yōu)點(diǎn),受到眾多學(xué)者的關(guān)注和研究[6]。國(guó)內(nèi)外目前對(duì)植物修復(fù)[7]的研究主要集中在陸生植物(如吊竹梅[8]、商陸[9]、鴨拓草[10]等),較少報(bào)道濕生植物。研究表明,伊樂(lè)藻[11]、鳳眼蓮[12]、魚(yú)腥藻[13]、浮萍[14]、酸模[15]和銅錢(qián)草[16]等水生植物對(duì)鈾有一定的累積能力。澤瀉[17]和魚(yú)腥草[18]這兩種廣泛分布的濕生植物對(duì)重金屬有較強(qiáng)的耐受性,但澤瀉和魚(yú)腥草對(duì)放射性核素的累積及耐受性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。植物的抗氧化酶活性、光合及熒光參數(shù)[19]對(duì)重金屬脅迫較為敏感,可作為評(píng)判植物受重金屬污染毒害程度指標(biāo)。

    【本研究切入點(diǎn)】 目前關(guān)于重金屬對(duì)濕生植物抗氧化酶活性、光合、熒光參數(shù)影響的報(bào)道較多,但放射性核素對(duì)濕生植物抗氧化酶活性及光合、熒光參數(shù)影響的報(bào)道較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】 本研究通過(guò)水培試驗(yàn),探究不同鈾濃度處理對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草的抗氧化酶活性、光合熒光參數(shù)的影響以及它們對(duì)鈾的積累能力,旨在為濕生植物處理低濃度鈾礦廢水提供數(shù)據(jù)參考和科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于西南科技大學(xué)重金屬污染修復(fù)試驗(yàn)場(chǎng),實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2018年夏,試驗(yàn)地夏季平均溫度30(±5)℃,年平均濕度79%,以澤瀉和魚(yú)腥草為供試植物,用去離子水洗凈澤瀉和魚(yú)腥草幼苗根部淤泥,再將幼苗置1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中馴化培養(yǎng)10 d,挑選大小和生長(zhǎng)情況基本一致的植株作試驗(yàn)材料。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)設(shè)計(jì)鈾濃度5、30、55 mg/L和空白對(duì)照4個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)1塑料框(21.28 L)。稱(chēng)取乙酸雙氧鈾(分析純藥品)配成相應(yīng)濃度鈾溶液,調(diào)節(jié)pH值至5.5左右,再將所挑選的澤瀉和魚(yú)腥草植株分別定植于各鈾溶液的塑料筐中培養(yǎng),每隔5~7 d補(bǔ)去離子水至刻度處。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

    供試澤瀉和魚(yú)腥草培養(yǎng)21 d后,每個(gè)塑料框中隨機(jī)采集3個(gè)重復(fù)樣,測(cè)定植株新鮮葉片的可溶性蛋白含量、過(guò)氧化氫酶活性(CAT)、過(guò)氧化物酶活性(POD)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、丙二醛含量(MDA)以及鈾脅迫下對(duì)植物光合、熒光參數(shù)的影響;培養(yǎng)到22 d時(shí),分別采集植株莖葉和根部分別制備成干樣,測(cè)定澤瀉和魚(yú)腥草植株中鈾的累積量。

    在澤瀉和魚(yú)腥草生長(zhǎng)旺盛期7月21日,稱(chēng)取植物葉片鮮樣0.2 g,用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白含量;采用LC Pro-S+全自動(dòng)便攜式光合儀(北京澳作生態(tài)儀器有限公司),于穩(wěn)定光照下,選取相同葉位測(cè)定各植株葉片的光合參數(shù),包括氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和光合速率(A),每個(gè)處理測(cè)3次取均值;采用M-PEA葉綠素?zé)晒鈨x(英國(guó)Hansatech公司)測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)[20]; SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定[21],POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[22],CAT活性采用分光光度法測(cè)定[23],MDA含量用硫代巴比妥酸(TBA)提取法測(cè)定;使用ETHOS UP微波消解儀(意大利Milestone公司)進(jìn)行消解,消解液通過(guò)注射過(guò)濾器過(guò)濾后使用Agilent 7700x ICP-MS(美國(guó)安捷倫科技有限公司)測(cè)定鈾含量。

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行分析,應(yīng)用Origin2016軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鈾對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草可溶性蛋白含量的影響

    由圖1可知,澤瀉的可溶性蛋白質(zhì)含量隨水中鈾濃度的增加而逐漸減少,其中鈾濃度55 mg/L處理的可溶性蛋白含量最低,與空白對(duì)照組相比,降幅達(dá)60.6%。魚(yú)腥草的可溶性蛋白含量隨水中鈾濃度增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì),鈾濃度為5 mg/L時(shí)可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大,與空白對(duì)照相比,其漲幅達(dá)29.5%;鈾濃度為55 mg/L時(shí)可溶性蛋白質(zhì)含量最少,與空白對(duì)照相比,其降幅達(dá)59.8%。

    圖1 不同鈾濃度下2植物可溶性蛋白含量Fig.1 Soluble protein content of 2 plants at different uranium concentrations

    2.2 鈾對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草抗氧化酶系統(tǒng)的影響

    由圖2可知,澤瀉和魚(yú)腥草的SOD、POD和CAT活性都隨著水中鈾濃度的增加而呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),均在水中鈾濃度為30 mg/L時(shí)SOD、POD和CAT活性達(dá)到最大,相較于空白對(duì)照,分別上升11.79%、114.69%、69.64%和6.03%、19.91%、10.71%。隨著鈾濃度的增加,澤瀉和魚(yú)腥草的MDA含量逐漸增加,均在鈾濃度55 mg/L處理下達(dá)到最大值,相較于空白對(duì)照,分別增加70.42%和55.42%。

    2.3 鈾對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草光合參數(shù)的影響

    由表1可知,隨著鈾濃度的逐漸增加,澤瀉和魚(yú)腥草葉片胞間CO2濃度(Ci)逐漸降低,均在鈾濃度55 mg/L處理下達(dá)到最低,相較于空白對(duì)照,分別降低13.14%和27.49%。澤瀉葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著鈾濃度的增加呈先增后降的趨勢(shì),在鈾濃度5 mg/L處理下達(dá)到最大,相較于空白對(duì)照,增加184.26%;魚(yú)腥草葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著鈾濃度的增加而逐漸增加,在鈾濃度55 mg/L處理下達(dá)到最大,比對(duì)照增加295.24%。澤瀉和魚(yú)腥草葉片的蒸騰速率(Tr)隨著鈾濃度的增加均呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì),在鈾處理濃度5 mg/L時(shí)達(dá)到最大,分別增加0.17%和6.5%。隨著鈾濃度的逐漸增加,澤瀉和魚(yú)腥草葉片的光合速率(A)逐漸降低,在鈾濃度55mg/L時(shí)達(dá)到最低,相較于空白對(duì)照,分別降低55.19%和85.92%。

    圖2 不同鈾濃度處理對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草抗氧化酶活性和MDA含量的影響Fig.2 Effects of different uranium concentration on antioxidase activity and MDA conten of Alisma plantago-aquatica Linn and Houttuynia cordata Thunb

    表1 不同鈾濃度對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草光合參數(shù)的影響Table 1 Effects of different uranium concentration on photosynthetic parameters of Alisma plantago-aquatica Linn and Houttuynia cordata Thunb

    2.4 鈾對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    由圖3可知,隨著鈾濃度的增加,澤瀉和魚(yú)腥草葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)逐漸降低,與對(duì)照相比,分別下降25.27%和1.45%;光合性能指數(shù)(PIABS)均呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì),其中澤瀉葉片PIABS在鈾濃度5 mg/L時(shí)達(dá)最大值、較空白對(duì)照增加146.43%,魚(yú)腥草葉片PIABS在鈾濃度30 mg/L處理下達(dá)最大值、較對(duì)照增加86.57%。

    圖3 不同鈾濃度對(duì)澤瀉和魚(yú)腥草熒光參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different uranium concentration on chlorophyll fluorescence parameter of Alisma plantago-aquatica Linn and Houttuynia cordata Thunb

    2.5 澤瀉和魚(yú)腥草對(duì)鈾的富集特性

    由圖4可知,隨著鈾濃度的增加,澤瀉和魚(yú)腥草各部對(duì)鈾的富集濃度也逐漸升高,其中根部對(duì)鈾的富集最為明顯,在鈾濃度55 mg/L處理下,澤瀉和魚(yú)腥草莖葉中鈾的富集濃度分別為2 778.74和3 184.91 mg/kg,根部鈾的富集濃度分別為10 393.94和6 515.00 mg/kg。由表2可知,澤瀉和魚(yú)腥草在不同鈾濃度處理下,其對(duì)鈾的總富集系數(shù)(BCF)、生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)和總提取率均呈現(xiàn)不同的變化,其中BCF在鈾濃度5 mg/L處理下的澤瀉最高、為434.19,TF在鈾濃度55 mg/L處理下的魚(yú)腥草最高、為0.49,對(duì)鈾的總提取率均在鈾濃度30 mg/L處理下達(dá)到最高,分別為0.61和 0.22。

    圖4 澤瀉和魚(yú)腥草莖葉、根部對(duì)鈾的富集濃度Fig.4 Enrichment concentration of uranium in stem and leaf,root of Alisma plantago-aquatica Linn and Houttuynia cordata Thunb

    表2 澤瀉和魚(yú)腥草對(duì)鈾的富集特性Table 2 Uranium enrichment properties of Alisma plantago-aquatica Linn and Houttuynia cordata

    3 討論

    植物受逆境脅迫時(shí),可溶性蛋白質(zhì)含量是其生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo)[24]。本試驗(yàn)中,低濃度鈾處理下澤瀉的可溶性蛋白含量有一定上升趨勢(shì),說(shuō)明低濃度鈾溶液對(duì)澤瀉生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用,而高濃度鈾處理下澤瀉和魚(yú)腥草可溶性蛋白質(zhì)含量顯著降低,表明高濃度鈾會(huì)一定程度抑制澤瀉和魚(yú)腥草的生長(zhǎng)。

    當(dāng)植物受到外界脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的自由基[25],這些自由基會(huì)造成植物生長(zhǎng)緩慢或正常代謝活動(dòng)遭到抑制。于是植物自身會(huì)啟動(dòng)一套抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)減少這種自由基,以保證植物的正常生長(zhǎng),這套系統(tǒng)中發(fā)揮主要作用的是超氧化歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)[26],三者聯(lián)合作用以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的自由基和過(guò)氧化物[27]。MDA是植物細(xì)胞發(fā)生膜脂過(guò)氧化后的最終產(chǎn)物,因此被用來(lái)衡量植物受迫害程度[28]。本試驗(yàn)中,澤瀉和魚(yú)腥草的SOD、POD和CAT均隨著鈾處理濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),說(shuō)明在鈾處理濃度5、30 mg/L時(shí)植株體抗氧化酶系統(tǒng)清理多余的自由基和過(guò)氧化物,而在55 mg/L 鈾處理下植物體產(chǎn)生的抗氧化酶無(wú)法清除所產(chǎn)生的大量自由基和過(guò)氧化物從而使抗氧化酶含量降低;澤瀉和魚(yú)腥草的MDA含量皆在最高鈾處理濃度時(shí)達(dá)到最大,表明高濃度鈾處理下植物體細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇影響植物健康。

    通過(guò)測(cè)定植物光合參數(shù)胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(E)和光合速率(A)的含量可以一定程度上反映植物光合作用能力的強(qiáng)弱,進(jìn)一步了解植物的光合作用受脅迫情況。FARQUHAR[29]認(rèn)為,Ci是評(píng)判氣孔和非氣孔因素影響的重要參數(shù),若A減小的同時(shí)Tr、Ci和Gs也隨之減小,則A的減小主要因素為氣孔因素;反之,光合效率的下降主要因素為非氣孔因素,即光系統(tǒng)受到損害或者暗反應(yīng)受阻。本試驗(yàn)中,隨著鈾濃度的逐漸增加,澤瀉和魚(yú)腥草葉片Ci逐漸降低,均在鈾濃度55 mg/L處理下達(dá)到最低;澤瀉葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著鈾濃度的增加呈先增后降的趨勢(shì)、在鈾濃度5 mg/L時(shí)達(dá)到最大,而魚(yú)腥草葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著鈾濃度的增加而逐漸增加、在鈾濃度55 mg/L時(shí)達(dá)到最大;澤瀉和魚(yú)腥草葉片的蒸騰速率(Tr)隨著鈾濃度的增加均呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì),均在鈾處理濃度5 mg/L時(shí)達(dá)到最大;隨著鈾濃度的逐漸增加,澤瀉和魚(yú)腥草葉片的光合速率(A)逐漸降低,在鈾濃度55 mg/L時(shí)達(dá)到最低,表明澤瀉和魚(yú)腥草光合速率的降低主要因素為光系統(tǒng)受到損害,次要因素為葉片氣孔因素。

    植物抗逆性相關(guān)研究表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一項(xiàng)較好的參考指標(biāo)[30]。最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)是與光合效率直接相關(guān)的非入侵參數(shù),與光系統(tǒng)PSII的損傷呈負(fù)相關(guān),是目前使用最多的生理熒光參數(shù)[31]。當(dāng)植物受到外界脅迫時(shí),F(xiàn)v/Fm值的下降與光合能力下降有關(guān)[32]。本試驗(yàn)中,隨著鈾處理濃度增加,澤瀉和魚(yú)腥草的Fv/Fm值均逐漸下降,說(shuō)明澤瀉和魚(yú)腥草的PSII系統(tǒng)受到抑制;PIABS均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。PIABS能綜合反映 PSII的最大光化學(xué)效率、有活性反應(yīng)中心數(shù)目和受體側(cè)電子傳遞效率的熒光參數(shù),能更加準(zhǔn)確地反映 PSII 所受的影響[33]。

    本試驗(yàn)中,隨著鈾處理濃度的不斷增大,澤瀉和魚(yú)腥草對(duì)水體中鈾的富集濃度也不斷增大,且根部鈾含量遠(yuǎn)高于高于莖和葉;澤瀉的BCF值在5 mg/L鈾處理濃度下達(dá)到最大,這可能是由于低濃度鈾處理下,澤瀉各部位對(duì)鈾的富集能力有一定的促進(jìn)作用所致,魚(yú)腥草的BCF值在55 mg/L鈾處理濃度下達(dá)到最大;澤瀉和魚(yú)腥草的TF值均在鈾處理濃度55 mg/L時(shí)達(dá)到最大;澤瀉和魚(yú)腥草植株鈾總提取率隨著鈾濃度增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),均在鈾處理濃度30 mg/L時(shí)達(dá)到最大,而單株鈾提取量皆在 55 mg/L 鈾濃度處理下達(dá)到最高。運(yùn)用IBM SPSS Statistics 20對(duì)5個(gè)生化指標(biāo)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),對(duì)方差齊性檢驗(yàn)>0.05的可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性、光合參數(shù)、熒光參數(shù)采用Duncan、SNK兩種方法分析比較;而方差齊性檢驗(yàn)<0.05的對(duì)鈾富集特性參數(shù)采用Tamhane、DunnettT3、Games-Howell(A)、Dunnett C 4種方法分別進(jìn)行事后檢驗(yàn)的多重比較,結(jié)果顯示不同處理間沒(méi)有顯著性差異,可見(jiàn)各處理鈾濃度下澤瀉和魚(yú)腥草生長(zhǎng)情況良好,表明兩種植物對(duì)鈾均有一定的耐受性。

    4 結(jié)論

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,在中低濃度(5~30 mg/L)鈾處理下,澤瀉和魚(yú)腥草的SOD、POD和CAT均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì),而MDA含量逐漸增大;澤瀉和魚(yú)腥草的Fv/Fm值與對(duì)照相比下降幅度較低,而PIABS有不同程度的上升趨勢(shì),這說(shuō)明澤瀉和魚(yú)腥草植株內(nèi)部啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)發(fā)揮保護(hù)作用,避免植物體受到過(guò)大影響。鈾處理濃度55 mg/L時(shí),澤瀉和魚(yú)腥草的抗氧化系統(tǒng)和光系統(tǒng)均受到嚴(yán)重的影響。兩種濕生植物在試驗(yàn)中生長(zhǎng)狀態(tài)良好,對(duì)鈾的富集效果較好,表現(xiàn)出一定的耐鈾能力,有用于治理低濃度鈾礦廢水的潛力。

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