大百合屬植物引種栽培及繁殖技術(shù)研究進(jìn)展

孫媛圓 唐安軍

摘要? ? 大百合屬植物是一類很有開發(fā)利用價(jià)值的資源植物，包括大百合、蕎麥葉大百合、日本大百合以及頗有爭(zhēng)議的變種云南大百合。本文就大百合屬植物的引種栽培、種子休眠、種子萌發(fā)、分球繁殖及組織培養(yǎng)等方面進(jìn)行了系統(tǒng)綜述，旨在為研究者提供完整的信息參考。此外，對(duì)大百合屬植物引種栽培和種苗繁殖領(lǐng)域的重要問題進(jìn)行了討論，并提出了今后的研究方向。

關(guān)鍵詞? ? 大百合屬;植物引種;有性繁殖;組織培養(yǎng);種子休眠

中圖分類號(hào)? ? S682.2? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）14-0068-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? The genus of Cardiocrinum consists of three species and one variety，i.e.，C. giganteum，C. cathayanum，C. cordatum and C. giganteum var. yunnanensis which is still controversial.These species are valuable resources with great value for exploitation and utilization.In the present review，we focused on studies on their introduction，cultivation，seed dormancy，germination，bulb propagation and tissue culture，so as to provide full scientific information for researchers.In addition，we accordingly discussed some important problems occurring in the field of introduction and propagation of Cardiocrinum，and put forward a few study directions worth exploring in the future.

Key words? ? Cardiocrinum;plant introduction;sexual reproduction;tissue culture;seed dormancy

大百合屬（Cardiocrinum（Endl.） Lindl.）隸屬百合科（Lili-aceae），其組成物種都是很有開發(fā)利用價(jià)值的資源植物，雅稱“百合王子”。1824年，Dr. Walich在尼泊爾謝奧博倫（Sheopore）首先發(fā)現(xiàn)了大百合，并定名為L(zhǎng)ilium giganteum;Hooke在1852年對(duì)該種做了詳細(xì)的植物學(xué)性狀描述[1]?！对谥袊参镏尽さ谑木怼分杏涊d了2個(gè)種：大百合（C. giganteum（Wall.）Makino）和蕎麥葉大百合（C. cathayanum（Wils.）Stearn）[2]。另外，日本大百合（C. cordatum（Thunb.）Makino）是日本特有種，分布于日本薩哈林島和千島群島等地（https：//en.wikipedia.org/wiki/Cardiocrinum）。值得指出的是，Steam于1948年發(fā)表了變種云南大百合（C. giganteum var. yunnanensis）[3];然而，《中國植物志·第十四卷》未提及該變種，這可能與學(xué)者們對(duì)云南大百合這一變種的合理性存在爭(zhēng)議有關(guān)——依據(jù)莖桿顏色來鑒別種及變種是備受質(zhì)疑的。在野外，即使在同一個(gè)大百合種（居）群中，莖桿也有暗紫紅色和綠色2種類型（筆者未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。綜上可知，實(shí)際上大百合屬只有3個(gè)種，即大百合、蕎麥葉大百合（又稱蕎麥葉貝母）和日本大百合。但是，本文依然保留變種云南大百合，目的是便于歸納整理其相關(guān)研究資料。

大百合屬及其種的形態(tài)學(xué)特征已有較多描述[2-5]。從文獻(xiàn)描述和野外觀察可知，大百合是一種多年生草本植物，具鱗莖，葉有基生葉和莖生葉之分，通常為卵狀心形，葉脈網(wǎng)狀，具葉柄;花序總狀，有花3～16朵，狹喇叭形，大多為白色，具紫色條紋，芳香;蒴果，種子多數(shù)，扁平，紅棕色，周圍有窄翅。除了有性繁殖外，3種大百合都可以通過鱗莖進(jìn)行無性繁殖?；ㄆ?—7月，果期9—10月。其中，生長(zhǎng)于喜馬拉雅地區(qū)庫茂翁?。ㄓ《龋┑拇蟀俸希–. giganteum），因冬季被雪覆蓋，其蒴果成熟期延遲至11—12月[1]。

大百合（C. giganteum）分布甚廣，主要分布于喜馬拉雅山東部和我國西南地區(qū)[2-3]。中國植物志英文版記載廣東也有大百合分布，但是據(jù)華南植物園分類學(xué)家了解，該地區(qū)實(shí)際上沒有該植物。日本大百合僅分布于日本（https：//en.wikipedia.org/wiki/Cardiocrinum）;蕎麥葉大百合（C. cathayanum）主要分布于江蘇、浙江、安徽、江西、湖南、湖北等地[6]。在不同地區(qū)，人們依據(jù)其生長(zhǎng)習(xí)性或產(chǎn)地，稱之為喜馬拉雅百合、水百合或姥百合。大百合具有很好的觀賞價(jià)值，可用于庭院綠化與觀賞，而且其鱗莖和嫩葉可食用，果可入藥。因此，植物學(xué)家和園藝學(xué)家對(duì)其備感興趣，并進(jìn)行了一些研究。不過，大百合屬植物仍隱于深山，尚需更廣泛地被大眾所熟知。為了促進(jìn)大百合屬植物的引種馴化和開發(fā)利用，本文擬聚焦其引種栽培和種苗繁殖等方面的研究加以綜合評(píng)述。

1? ? 大百合的引種栽培

植物引種馴化深刻改變了世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的格局。野生花卉資源的引種是對(duì)現(xiàn)有花卉資源的選擇利用，是增加某一地區(qū)或國家的植物資源的重要途徑，具有簡(jiǎn)單易行、迅速高效的特點(diǎn)。植物的引種馴化可以分為引種和馴化2個(gè)階段，其中引種是植物物種馴化的前提和基礎(chǔ)，馴化是引種的目的和結(jié)果，二者相繼關(guān)聯(lián)[7]。

迄今為止，人們對(duì)大百合進(jìn)行了較多的引種實(shí)踐。1987年，昆明植物園從高黎貢山引種了大百合。由于生境的改變，栽培條件下的大百合花朵數(shù)逐漸減少，植株高度也從3 m降低至約70 cm[4]。2001年，孫國峰等[8]對(duì)大百合進(jìn)行了北京露地引種栽培試驗(yàn)，林下栽植選擇在稀疏的落葉闊葉林下，以便耐寒的大百合獲得良好的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境。2002年，張金政等將產(chǎn)于山西中條山、四川灌縣和云南石屏的野生大百合引種至北京香山腳下，第2年觀察發(fā)現(xiàn)其開花數(shù)、花部特征和果實(shí)成熟期等都已發(fā)生了變化：①鱗莖大小是決定單株花朵數(shù)目及開花率的關(guān)鍵因素;②花部特征出現(xiàn)了變化，主要是外花被片上的顏色有了不同的表現(xiàn)，且花朵內(nèi)中下部色斑難以區(qū)分為紫色或紫紅色;而且引自四川灌縣的大百合，95%以上的植株莖桿呈綠色且略帶紫暈，同時(shí)有個(gè)別植株莖桿為綠色;③蒴果延遲至12月下旬才成熟[3]?；谏鲜鲆N結(jié)果，張金政等認(rèn)為，以莖桿色澤深淺作為變種的劃分依據(jù)不妥。

不僅如此，關(guān)文靈等[9]2003年報(bào)道了其引種大百合的結(jié)果：從云南哀牢山引種的大百合在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)花圃實(shí)驗(yàn)地能較好地生長(zhǎng)發(fā)育，5—6月為其花期，6月下旬至12月上旬為果實(shí)發(fā)育期和枯黃期;12月中旬至翌年2月為種球越冬期。據(jù)此，關(guān)文靈等[9]認(rèn)為，種植大百合比較容易，該種耐粗放管理，但宜在濕潤肥沃的腐殖質(zhì)土壤上生長(zhǎng)。2005年，劉剛[10]在天水市甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院引種栽培了云南大百合，經(jīng)過簡(jiǎn)單且常規(guī)的栽培管理也獲得了成功。2007年，袁? 媛等[11]在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園對(duì)產(chǎn)于雅安天全縣小河鄉(xiāng)的野生大百合進(jìn)行了引種栽培，發(fā)現(xiàn)在成花過程中遮蔭程度越高，則IAA含量越高、ABA含量越低，其開花率相應(yīng)提高，且花期更長(zhǎng)。2009年，陳立人等[12]從中國科學(xué)院華西亞高山植物園將大百合引種至蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院相城基地，也獲得了成功。類似地，劉? 筱等[13]在2011年于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)（溫江校區(qū)）風(fēng)景園林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地對(duì)產(chǎn)自雅安天全縣小河鄉(xiāng)的野生大百合進(jìn)行了引種栽培，發(fā)現(xiàn)在70%遮蔭處理下大百合光合速率及氣孔導(dǎo)度等生理特性優(yōu)于全光照處理，但過度遮蔭會(huì)使光合速率降低而不利于其生長(zhǎng);同時(shí)，種球周徑越大的植株生長(zhǎng)發(fā)育更優(yōu)。

此外，課題組對(duì)大百合進(jìn)行了引種栽培試驗(yàn)。2016年，從江津四面山（海拔約1 200 m）和大巴山黃安壩（海拔約1 700 m）分別采挖了100余個(gè)大百合鱗莖（平均周徑為22.7 cm），栽種于重慶師范大學(xué)大學(xué)城校區(qū)的實(shí)驗(yàn)基地。2018年6月統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，其存活率高達(dá)90%，并且部分較大的球莖已分生出3～5個(gè)小鱗莖，蒴果發(fā)育正常，但這些植株明顯變矮（平均高度約1.3 m），開花植株的花數(shù)平均為9朵;7—8月，少數(shù)葉片變黃，甚至干枯，這可能與高溫、干旱等因素有關(guān)。

綜上可知，大百合的適應(yīng)性較強(qiáng)，可以被成功引種至我國的不同地區(qū)。但是在實(shí)踐中，應(yīng)基于大百合種源地的氣候與生境特點(diǎn)，在引種地人工創(chuàng)設(shè)合適的環(huán)境或進(jìn)行仿生態(tài)種植，可望能在更多地區(qū)引種成功。

2? ? 有性繁殖

繁殖是物種進(jìn)化的基礎(chǔ)，也是物種生生不息的源泉。解決種子繁育實(shí)生苗的問題，是開發(fā)利用大百合的必要基礎(chǔ)。

1986年，方? 堅(jiān)等分析了溫度和赤霉素對(duì)蕎麥葉貝母（C. cathayanum）（蕎麥葉大百合）種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)種子經(jīng)過高溫（15 ℃）處理6個(gè)月后再用低溫（5 ℃）處理6個(gè)月可獲得74%的萌發(fā)率;而經(jīng)過15～30 ℃的變溫處理12個(gè)月，再使其經(jīng)受5 ℃作用4個(gè)月，只能獲得56%的萌發(fā)率;其他幾個(gè)溫度處理均未能使種子萌發(fā)。此外，方? 堅(jiān)等[14]用濃度為100～500 μg/L的赤霉素溶液浸種24 h，其最高萌發(fā)率為100 μg/L下的39%。據(jù)此，方? 堅(jiān)等認(rèn)為，蕎麥葉大百合種子有較深的休眠特性，其原因可能與種胚未分化完全有關(guān);赤霉素處理對(duì)解除種子休眠無明顯促進(jìn)作用。之后，關(guān)文靈等的研究結(jié)果證明方? 堅(jiān)等人關(guān)于“大百合種子的胚在種子收獲后還處于未分化完全階段，必須經(jīng)過從高溫到低溫的處理，種胚才能分化完全，種子休眠得以解除”的觀點(diǎn)是完全正確的。種子成熟后，大百合種子的胚位于種孔端，呈細(xì)棒狀，長(zhǎng)約1.06 μm，寬約0.4 μm;種子經(jīng)過從高溫到低溫（25 ℃/15 ℃，60 d→15 ℃/5 ℃，60 d→4 ℃，50 d）變溫處理后，種子可完成后熟而萌發(fā)（萌發(fā)溫度為25 ℃），且所需時(shí)間約170 d;0.1～1.0 mmol/L赤霉素溶液對(duì)其種子休眠解除沒有作用[15]。顯然，這些研究為人們用種子繁育大百合種苗提供了參考信息。

此外，研究表明，日本大百合（C. cordatum）種子具有簡(jiǎn)單形態(tài)生理休眠，在自然條件下于第2年3—4月出苗;在試驗(yàn)中依次通過變溫（25 ℃/15 ℃，120 d→15 ℃/5 ℃，30 d→0 ℃，120 d→15 ℃/5 ℃，60 d）處理9個(gè)月后，種子可以較好地在周期性光照（12 h/d）下萌發(fā);GA3處理可以一定程度上替代種子對(duì)高溫層積的需求[16];光照對(duì)非休眠種子的萌發(fā)無顯著影響;種子適宜于低溫干藏（5 ℃干藏）[17]。伍? 丹等[18]對(duì)采自都江堰虹口鄉(xiāng)的大百合種子進(jìn)行了萌發(fā)試驗(yàn)，其中發(fā)現(xiàn)光照對(duì)大百合種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，24 h/d光照比12 h/d更有利于種子萌發(fā);20 ℃為最適萌發(fā)溫度;同時(shí)也發(fā)現(xiàn)室外自然變溫處理對(duì)大百合種子萌發(fā)不利。至于光照對(duì)日本大百合種子萌發(fā)沒有明顯影響，而對(duì)大百合種子萌發(fā)有顯著影響的原因，以及關(guān)文靈等發(fā)現(xiàn)形態(tài)生理休眠的大百合種子需要不同變溫的層積處理170 d才能打破，而伍? 丹等僅用室外避光自然變溫處理60 d就能獲得54%的萌發(fā)率的原因急需在相同的試驗(yàn)處理中予以比較研究與判定。

縱觀已有的研究可知，大百合屬的植物種子具有形態(tài)生理休眠現(xiàn)象，需要經(jīng)過適當(dāng)?shù)淖儨靥幚聿拍苡行Т蚱破湫菝?，光照?duì)非休眠種子的萌發(fā)無明顯影響。

3? ? 無性繁殖

3.1? ? 分球繁殖

分球繁殖是無性繁殖（營養(yǎng)繁殖）中的分生繁殖類型之一，是指利用具有貯藏作用的地下變態(tài)器官（或特化器官）進(jìn)行繁殖的方法[19]。就大百合屬植物而言，其鱗莖的頂芽抽生真葉和花序，腋芽則自然形成許多子鱗莖。自然分球繁殖時(shí)，將子鱗莖從母球上掰下即可。采收的子鱗莖經(jīng)過休眠后可春植或秋植。

2001年，劉剛[10]在引種大百合時(shí)進(jìn)行了鱗莖的分球繁殖，次年3月中旬出苗，并于后期開花。2003年，關(guān)文靈等對(duì)大百合的分球繁殖和扦插繁殖（鱗片扦插）進(jìn)行了初步研究：在秋季進(jìn)行分球繁殖，小鱗莖剝離時(shí)帶根系效果更好，且鱗莖宜淺播，1/3入土即可;鱗片扦插時(shí)，用0.3%高錳酸鉀溶液浸泡磷片1 ～2 h，然后將鱗片基部向下插于消毒過的珍珠巖中，深度為鱗片的2/3，然后覆膜保濕保溫，20 d后可見鱗片基部已長(zhǎng)出小芽和肉質(zhì)根[9]。

就大百合屬植物而言，利用鱗莖進(jìn)行分生繁殖，盡管繁殖效果較好，但繁殖率低，不能滿足規(guī)?；a(chǎn)的需要。因此，很有必要對(duì)其進(jìn)行組培快繁技術(shù)的研究。

3.2? ? 組織培養(yǎng)

虞? 泓等[20]首先對(duì)大百合（C. giganteum）進(jìn)行了離體快繁與鱗莖誘導(dǎo)的研究，分別以鱗片、試管苗的葉片、莖及根切斷作為外植體，發(fā)現(xiàn)鱗片在芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基MS+6-BA 4 mg/L+NAA 0.1 mg/L+3%蔗糖上經(jīng)過94 d分化出不定芽，分化率約50%;接種的根在培養(yǎng)基MS+KT 10 mg/L+IAA 10 mg/L+3%蔗糖上經(jīng)過19 d后產(chǎn)生愈傷組織（誘導(dǎo)率為81%），經(jīng)過76 d后分化出叢芽;葉柄切段在MS+6-BA 4 mg/L+NAA 0.1 mg/L+3% 蔗糖上的分化率為33%。此外，在生根培養(yǎng)基MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.5 mg/L+3%蔗糖上經(jīng)過30 d，接種的5 cm芽條生根率在95%以上;在鱗莖誘導(dǎo)培養(yǎng)基（MS+NAA 0.03 mg/L+TA 0.2 mg/L+9%蔗糖）上，接種直徑為0.4 cm的試管苗經(jīng)過49 d后，鱗莖直徑可達(dá)1.6 cm，已能直接移栽。

之后，在以組織培養(yǎng)繁育大百合（C. giganteum）試管苗方面有了較大的發(fā)展。例如，路艷[21]以大百合的鱗片作為外植體材料，發(fā)現(xiàn)鱗莖中層下部鱗片的分化能力較強(qiáng)，是比較理想的外植體材料，其中在MS+ 2 mg/L 6-BA+1 mg/L KT+0.1 mg/L NAA+0.3 mg/L IBA上的誘導(dǎo)率為85.96%，在1/2 MS+2 mg/L IBA+0.1%活性炭上有較好的生根率（96.78%），其平均根數(shù)7.2條，平均根長(zhǎng)5.8 cm，且植株生長(zhǎng)良好。李守麗等[22]以大百合的子房為外植體，研究了小鱗莖誘導(dǎo)及植株再生的方法，結(jié)果表明，6-BA和KT是影響大百合子房分化途徑的關(guān)鍵因素，其中愈傷組織誘導(dǎo)小鱗莖的最佳培養(yǎng)基為MS+0.1～0.5 mg/L NAA+2.5 mg/L KT+10%蔗糖+0.7%瓊脂，而在1/2 MS+3%蔗糖+0.7%瓊脂+1%活性炭的生根培養(yǎng)基上可達(dá)100%的生根率。豐先紅[23]研究了激素種類對(duì)大百合愈傷組織的誘導(dǎo)、分化等過程中組織形態(tài)的變化，發(fā)現(xiàn)不同種類、不同濃度的激素組合對(duì)大百合愈傷組織生長(zhǎng)效應(yīng)、器官發(fā)生等方面均有不同影響，其中，以培養(yǎng)基MS+0.1 mg/L NAA+0.2～1.0 mg/L KT對(duì)植株再生的作用最好;同時(shí)，影響根分化的是IAA和iPAs（細(xì)胞分裂素之一），不定根的形成需要低水平的IAA和CTK。

類似地，周艷萍等[24]以大百合（C. giganteum）鱗莖內(nèi)層鱗片及包裹的心葉葉柄為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，配合較高濃度（1～3 mg/L）6-BA及較低濃度（0.1～1.0 mg/L）NAA，成功誘導(dǎo)出芽并使其增殖;在MS+0.5 mg/L NAA培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出根，其生根率為90%。安利民等[25]用大百合鱗莖內(nèi)部的鱗片為外植體，發(fā)現(xiàn)在10余天后培養(yǎng)基MS+0.5 mg/L NAA能誘導(dǎo)出45個(gè)小鱗莖;在培養(yǎng)基MS+0.5 mg/L NAA+0.1 mg/L 6-BA上繼代培養(yǎng)20多次后，小鱗莖仍能保持較強(qiáng)的活力和穩(wěn)定的遺傳特性;試管苗長(zhǎng)至4～5 cm時(shí)可移栽，且成活率為90%。

以上研究數(shù)據(jù)不僅有助于大百合屬植物的種苗規(guī)?；a(chǎn)，也為建立大百合屬種質(zhì)基因庫奠定了較好的基礎(chǔ)。

4? ? 研究展望

我國大百合屬植物分布范圍甚廣，資源豐富，是一類值得研究和發(fā)掘利用的資源植物，因?yàn)樗鼈儾粌H是頗具觀賞性的野生花卉，而且能入藥、食用以及作為雜交育種的材料。迄今為止，雖然在大百合屬植物的引種栽培和種苗繁殖等方面取得了較大的研究進(jìn)展，但是尚存在諸多亟待解決的問題，甚至還有很多值得未來大力發(fā)展和探索的空白區(qū)域。

（1）在研究中，須規(guī)范化地客觀描述種源特性、研究時(shí)間、試驗(yàn)條件和技術(shù)方法，為大眾提供準(zhǔn)確的基礎(chǔ)信息，以便他人能夠重復(fù)?？墒牵恍┭芯空咴谄湮恼轮袥]有規(guī)范準(zhǔn)確地介紹采種地、采種時(shí)間和試驗(yàn)起始時(shí)間，也沒有充分說明試驗(yàn)條件和試驗(yàn)方法等內(nèi)容，導(dǎo)致無法準(zhǔn)確地判斷一些研究結(jié)果之間的矛盾或者不一致的原因。

（2）引種栽培后的種球復(fù)壯。由于環(huán)境條件的改變，在引種地栽植的大百合種球（鱗莖）隨著無性繁殖時(shí)間的延長(zhǎng)，會(huì)出現(xiàn)種球衰退的問題。遺憾的是，尚未見到有關(guān)研究大百合屬植物種球復(fù)壯的研究報(bào)道。因此，在引種馴化的過程中，很有必要開展大百合種球復(fù)壯技術(shù)的研究，以確保其能商業(yè)化應(yīng)用。

（3）系統(tǒng)研究大百合的生態(tài)適應(yīng)性及抗逆性。在引種馴化過程中，需要基于種源地和引種地的環(huán)境條件對(duì)大百合進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)性及抗逆性的比較研究，這也是培育和評(píng)價(jià)新品種的重要基礎(chǔ)。

（4）大百合屬植物的分類鑒定、系統(tǒng)演化、傳粉生物學(xué)、種子休眠/萌發(fā)的生理機(jī)制及其生態(tài)調(diào)控機(jī)制、染色體多樣性及其發(fā)生原因、多倍體育種、基因工程育種及栽培技術(shù)的集成等方面也亟待深入研究。特別地，在全球氣候變暖的背景下，大百合屬植物居群間的功能性狀的地理變異及其進(jìn)化機(jī)制也是非常有意義的研究課題。

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