兩種核桃砧木的生長發(fā)育規(guī)律及耐澇性分析

金銀春，劉 青，劉克帥，劉海鷹，陳善波,2，羅 慧，劉均利

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.四川省林木良種繁育工程技術(shù)中心，四川 成都 610081；3.河南悅農(nóng)實業(yè)有限公司，河南 衛(wèi)輝 453100)

核桃屬植物全世界約有23個種，其中僅有10 余種具有栽培利用價值[1]。我國栽培或分布的核桃屬植物主要有8 種，分布廣泛、栽培數(shù)量較多的是普通核桃(Juglansregia)和鐵核桃(Juglanssigillata)兩個種。黑核桃(Juglansnigra,又稱美國東部黑核桃)原產(chǎn)于美國東部十多個州，最初作為果材兼用樹種引入我國，后來作為改良核桃的砧木使用[2～3]。目前，嫁接是核桃實現(xiàn)良種化、規(guī)?；a(chǎn)業(yè)化的重要途徑和方法。而砧木作為嫁接品種的載體，對核桃品種的抗逆性、產(chǎn)量、品種、樹勢、經(jīng)濟壽命等有著重要影響[4]。鐵核桃是四川主要砧木品種，使用廣泛，但耐澇性偏差，而黑核桃作為四川盆中地區(qū)新的砧木來源，具有較好的親和性[5-7]，且具備耐澇潛力。因此，以砧木品種黑核桃、鐵核桃為研究對象，探究生長發(fā)育規(guī)律和耐澇性，對指導(dǎo)四川核桃產(chǎn)業(yè)建設(shè)中的嫁接砧木選擇、抗?jié)痴枘具x育具有一定積極作用。

1 材料與方法

1.1 材料來源

實生黑核桃、鐵核桃分別栽植于樂至縣、仁壽縣、金堂縣、南充市4個試驗點，定植時間為2017年2月，2018年2月開始觀測物候期和枝條生長發(fā)育規(guī)律。

耐澇試驗材料黑核桃、鐵核桃苗2018年2月定植于仁壽基地，采用容器定植，方便進行水澇脅迫。

1.2 試驗方案設(shè)計

1.2.1 物候期觀測

在樂至縣、仁壽縣、金堂縣、南充市等引種地分別選擇黑核桃與鐵核桃各10株進行編號，定點定株觀測其物候期，觀測記錄內(nèi)容主要包括萌動期、展葉期、春稍停長期、秋稍抽生期、封頂停長期、落葉始期、落葉末期。

表1引種地環(huán)境因子

1.2.2 生長動態(tài)觀測

調(diào)查4個試驗觀測點黑核桃、鐵核桃的生長發(fā)育動態(tài)，每隔15 d測定新稍粗度、長度。定芽停止生長時，不再觀測記錄。

1.2.3 耐澇對比試驗

以黑核桃、鐵核桃盆栽苗(1.5年生)為試驗材料，研究淹水脅迫對兩種核桃砧木品種形態(tài)特征、葉片澇害指數(shù)的影響以及受澇害恢復(fù)情況。

1.2.3.1 材料準(zhǔn)備

2018年3月栽植苗木，選擇大小基本一致的兩種砧木黑核桃、鐵核桃各40株進行容器定植，置于大棚內(nèi)。3月下旬離地面10 cm處平茬，6月中旬供試苗木接受處理。

1.2.3.2 耐澇性評價試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)兩種處理，3個區(qū)組。兩個處理水平：澇(FL)，土壤含水量過飽和，有積水，水面高于土面3 cm～5 cm左右；對照(CK)，土壤含水量為田間持水量的75%左右，正常澆水。每個砧木品種每個處理水平選定10株標(biāo)準(zhǔn)木，在試驗過程中進行生長測定。

(1)觀察記錄植株外部形態(tài)特征

淹水處理后，每天觀察記錄植株的外部形態(tài)特征。包括葉色、葉形、葉片數(shù)量、葉片脫落數(shù)、新葉生長、莖基部是否有皮孔及不定根出現(xiàn)等情況的變化。

從淹水處理開始，每天下午5點觀察植株的萎蔫情況。當(dāng)植株發(fā)生萎蔫時，將其中10株從水中拿出恢復(fù)正常管理，萎蔫的葉子若能恢復(fù)正常伸展則視為能恢復(fù)正常生長，若萎蔫葉子繼續(xù)干枯以致脫落則視為不能恢復(fù)正常生長，同時記錄淹水的時間。

(2)淹水處理葉片受害級數(shù)的測定

實驗開始時，統(tǒng)計每株的總?cè)~片數(shù)。每隔7 d觀測1次，觀察記錄葉形態(tài)受害程度，待核桃葉片脫落超過總量的50%時停止試驗，觀測根部受害情況。運用澇害指數(shù)方法研究兩砧木品種的耐水淹能力，統(tǒng)計各個等級的受澇害葉片數(shù)，計算受淹等級。具體判別標(biāo)準(zhǔn)和計算公式見表2。

表2受澇害指數(shù)表

Tab.2 Waterlogging index

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用excel2007對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期觀測

由表3可知，黑核桃與鐵核桃物候期存在一定差異。

黑核桃在觀測點4月上旬至中旬萌動，4月中旬至下旬開始展葉，新稍開展生長。春稍停止生長期在6月下旬左右，8月上旬開始抽秋稍，但秋稍短而弱。枝條封頂停長期為8月下旬，9月中下旬開始落葉，10月下旬進入落葉末期。

鐵核桃在觀測點萌動期為3月上旬，3月中旬開始展葉而新稍生長。6月中旬春稍停長期，枝條生長緩慢。8月上中旬秋稍抽生期，11月上旬進入枝條封頂停長期，部分枝條不封頂，頂芽繼續(xù)分化。11月中旬進入落葉期，12月中下旬進入落葉末期，部分枝條頂部復(fù)葉枯黃，保留在頂端，不落葉。

與鐵核桃物候期相比，四川引種試驗區(qū)黑核桃萌動期、展葉期偏晚約1個月；春稍停長期、秋稍抽生期接近一致。黑核桃封頂停長期早，比鐵核桃早50 d～60 d；落葉早，9月下旬開始落葉，比鐵核桃早35 d～40 d。

表3物候期觀測表

Tab.3 Phenological observation table

圖1 新稍長度生長發(fā)育動態(tài)圖Fig.1 Growth and development of new shoot length

2.2 新稍生長發(fā)育動態(tài)

2.2.1 長度生長發(fā)育動態(tài)

由圖1可知，4個試驗觀測點的鐵核桃長度生長量均大于黑核桃。其中，鐵核桃在5—9月均保持較好的生長勢，仁壽、樂至、南充試驗點鐵核桃長度生長量大于金堂試驗點，南充試驗點平均生長量最大，達(dá)144.59 cm,金堂試驗點僅101.25 cm；黑核桃在5—6月生長勢較強，7月以后生長緩慢，8月中旬以后基本停止生長，南充、仁壽試驗點長度生長量較大，樂至、金堂試驗點較小。南充試驗點全年生長量最大，達(dá)59.98 cm，金堂試驗點最小，僅20.21 cm。同一立地條件下，鐵核桃全年平均新稍長度生長量是黑核桃的2.4～5.0倍。

圖2 新稍粗度生長發(fā)育動態(tài)圖Fig.2 Growth and development of new shoot roughness

2.2.2 粗度生長發(fā)育動態(tài)

由圖2可知，鐵核桃在5—6月粗度生長較快，7—8月生長減緩，南充試驗點粗度生長近似 “雙S”模型，平均生長量最大，達(dá)2.44 cm,金堂試驗點最低，僅1.25 cm；黑核桃僅在5—6月生長勢較強，7月以后生長緩慢，仁壽試驗點粗度生長量最大，達(dá)1.19 cm，南充試驗點次之，粗度為1.13 cm，金堂試驗點最小，僅0.71 cm。同一立地條件下，鐵核桃全年新稍粗度生長量是黑核桃的1.9～3.3倍。

2.3 環(huán)境因子與生長指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表4可知，極端高溫天氣對黑核桃新稍長呈顯著正相關(guān)，說明高溫天氣對黑核桃枝條生長有利；降雨量對黑核桃新稍長度、新稍粗度呈顯著正相關(guān)，說明黑核桃枝條生長需要更好的水分條件；鐵核桃、黑核桃的長度生長與粗度生長均成顯著正相關(guān)，這與枝條生長發(fā)育規(guī)律相符；最冷月均溫、相對濕度、土壤厚度對枝條生長存在較高的相關(guān)性，但不顯著。

2.4 耐澇試驗

2.3.1 淹水處理受害情況及其恢復(fù)情況

由表5可知，鐵核桃淹水3 d即出現(xiàn)澇害特征，14 d后開始全株落葉，22 d后開始頂芽失水；而黑核桃在淹水7 d后出現(xiàn)50%葉色變黃，輕微脫水，14 d后葉片明顯失水，扭曲變形，22 d后葉片枯萎，基部有皮孔膨大，28 d后有新芽萌發(fā)，39 d后有新芽萌發(fā)展葉，50 d后仍有新芽存活，64 d后枯死。黑核桃耐水淹能力大大優(yōu)于鐵核桃。

表4環(huán)境因子與生長指標(biāo)相關(guān)性矩陣

Tab.4 Correlationmatrixbetweenenvironmentalfactorsandgrowthindex

相關(guān)指標(biāo)鐵核桃稍長鐵核桃稍粗黑核桃稍長黑核桃稍粗年均溫-0.471-0.4540.0010.017最冷月均溫-0.515-0.599-0.511-0.377極端最高溫0.8830.7630.978?0.94極端最低溫0.4330.516-0.196-0.27年降雨量0.7070.5220.958?0.983?相對濕度-0.34-0.116-0.545-0.652年日照時數(shù)0.2720.4480.089-0.068土壤厚度0.2570.2190.6560.618鐵核桃稍長10.97?0.7690.672鐵核桃稍粗10.6270.497黑核桃稍長10.984?

注：*表示在0.05水平顯著相關(guān)。

表5耐澇試驗統(tǒng)計表

Tab.5 Statistics of waterlogging tests

在葉片出現(xiàn)失水卷曲的同時，將受害的黑核桃、鐵核桃移除淹水處理區(qū)，觀測淹水恢復(fù)情況。鐵核桃7月17日開始進入恢復(fù)期，黑核桃7月25日進入恢復(fù)期。鐵核桃恢復(fù)期14 d出現(xiàn)新芽，新芽萌生力弱，50 d后全部枯死。黑核桃也在恢復(fù)期半個月后出現(xiàn)新芽萌發(fā)，且基部萌芽生長勢強。隨著時間的推移，萌芽展葉，但葉色淡黃，易脫落。鐵核桃在恢復(fù)期內(nèi)，雖然有新芽萌發(fā)，但后期無法正常生長，逐漸干枯死亡。黑核桃進入恢復(fù)期后，有新芽萌發(fā)，但生長勢差，10株恢復(fù)苗中，7株緩慢死亡，3株落葉但枝條未失水(12月10日)。

2.3.2 受澇害指數(shù)測定

根據(jù)黑核桃、鐵核桃葉片澇害指數(shù)(見表6)可知，淹水第7天，黑核桃受澇害指數(shù)為0.17，部分葉片發(fā)黃，微卷曲，鐵核桃為0.73，葉片開始發(fā)黑，部分落葉；淹水第14天，黑核桃葉片澇害指數(shù)為0.30，鐵核桃為0.80，鐵核桃全部葉片均出現(xiàn)枯萎情況；淹水第21天，鐵核桃指數(shù)達(dá)到最高，黑核桃指數(shù)為0.60；淹水第28天，黑核桃葉片已全部澇害癥狀，但葉片脫落占總?cè)~片數(shù)少，受澇害指數(shù)為0.67。通過葉片澇害指數(shù)可知，黑核桃抗?jié)承詮娪阼F核桃。

表6葉片澇害指數(shù)表

Tab.6 Leaf waterlogging index

3 結(jié)論與討論

在四川引種試驗區(qū)內(nèi)，黑核桃比鐵核桃萌發(fā)更

延遲，但新稍封頂早、落葉早，與我國其他引種區(qū)類似[8]。但黑核桃生長與極端高溫、降雨量相關(guān)性顯著，這說明黑核桃對氣候環(huán)境更敏感，這與宋鋒惠等研究結(jié)果一致[9～10]。黑核桃易受溫度、水分不足(降雨量)的不利影響，這是黑核桃在引種區(qū)生長總體偏差的主要因素。

黑核桃在土層偏薄、土壤保水性差的地塊出現(xiàn)生長量偏小，枝條封頂期提前等現(xiàn)象，這與裴東等的研究結(jié)果一致[10～11]。鐵核桃在整個觀測期生長迅速，5—6月生長速度最快。黑核桃主要生長期集中在5—7月，7月中旬以后生長量偏小。

根據(jù)耐澇試驗結(jié)果，黑核桃耐澇性強于鐵核桃。淹水處理不僅能使植物落葉、枯萎，植株體也會形成一定的耐澇機制，機體內(nèi)生理指標(biāo)會發(fā)生改變而適應(yīng)環(huán)境[12]。關(guān)于砧木耐澇性與植物體生理指標(biāo)變化規(guī)律有待進一步開展研究。